第九章病害循環(huán)

1、揚州大學農(nóng)學院植保系 每一種侵染性病害都要經(jīng)歷幾個不同的發(fā)展階段，使病害和病原物得以發(fā)展和延續(xù)。 這種從前一個生長季節(jié)開始發(fā)病，到下一個生長季節(jié)再度發(fā)病的過程稱作病害循環(huán)（disease cycle）。 研究病害循環(huán)是病害防治中的一個重要問題，因為植物病害的防治措施主要是根據(jù)病害循環(huán)的特征擬定的。 植物病害循環(huán)不同于植物病害的生活史。生活史相同的病原物，它們所引起病害的病害循環(huán)可以完全不同，如黑粉菌。 生活史是以病原物為對象闡述病原物的生長、繁殖、休眠過程； 病害循環(huán)主要是以特定寄主與病原物的組合為對象，闡述病害的發(fā)生、發(fā)展和延續(xù)，包括病原物與寄主植物的接觸、侵入寄主、建立寄生關(guān)系、表現(xiàn)癥狀、

2、病原物的生長和繁殖、病原物的傳播以及病原物的越冬和越夏。 病害循環(huán)與生活史的區(qū)別：初次侵染（primary infection）和再次侵染（reinfection）；病原物的越冬（overwintering）和越夏（oversummering）；病原物的傳播（transmission）；病害循環(huán)涉及的三個問題：病害循環(huán)涉及的三個問題： 初次侵染的作用是引起植物生長季最初的侵染。 全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而沒有再次侵染。 只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種子處理的方法防治。一、初次侵染（primary infection）

3、越冬或越夏的病原物接種體在生長季節(jié)中首次引起寄主發(fā)病的過程稱為初次侵染。第一節(jié) 初次侵染和再次侵染 病害在生長季節(jié)中的蔓延，必須通過不斷的再次侵染。許多植物病害在一個生長季節(jié)中可能發(fā)生若干次再次侵染。 潛育期短的再次侵染可重復發(fā)生，造成病害流行。 發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，還要解決再次侵染的問題，防治效率的差異也較大。二、再次侵染（reinfection） 受到初侵染而發(fā)病的植株上產(chǎn)生的病原物，在同一生長季節(jié)中經(jīng)傳播引起寄主再次發(fā)病的過程叫再次侵染（reinfection）。單循環(huán)病害（monocyclic disease） 指在病害循環(huán)中，只有初侵染沒有再侵染或雖有指在病

4、害循環(huán)中，只有初侵染沒有再侵染或雖有再侵染，但危害作用很小的病害。再侵染，但危害作用很小的病害。 該類病害多為土傳、種傳的系統(tǒng)性病害。如小麥該類病害多為土傳、種傳的系統(tǒng)性病害。如小麥腥黑穗病等。腥黑穗病等。多循環(huán)病害(polycyclic disease) 指病原物在一個生長季節(jié)中能夠連續(xù)繁殖多代，指病原物在一個生長季節(jié)中能夠連續(xù)繁殖多代，從而發(fā)生多次再侵染。從而發(fā)生多次再侵染。 該類病害多是局部侵染病害，病害的潛育期短，該類病害多是局部侵染病害，病害的潛育期短，病原物的增值率高，壽命較短，對環(huán)境敏感。如小麥病原物的增值率高，壽命較短，對環(huán)境敏感。如小麥銹病、稻瘟病、水稻白葉枯病、馬鈴薯晚疫病

5、、白粉銹病、稻瘟病、水稻白葉枯病、馬鈴薯晚疫病、白粉病等。病等。 一種病害是否有再次侵染，涉及到這種病害的防治方法和防治效率。 只有初次侵染而沒有再次侵染的病害，只要防治初次侵染，病害就能得到控制。 對于可以發(fā)生再次侵染的病害，在注意初次侵染的前提下，還要加強再次侵染各個環(huán)節(jié)的控制，防治方法和效率的差異也較大。 病原物的越冬和越夏就是寄主植物收獲或休眠后病原物的存活方式或存在場所。 病原物越冬和越夏的場所一般也就是初次侵染的來源，病原物的越冬或越夏與寄主生長的季節(jié)性有關(guān)。 病原物有各種越冬和越夏的方式。 有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或越夏，以休眠體在植株內(nèi)外存活，有的可以在病株殘體和

6、土壤以腐生方式生活。 專性寄生的真菌不能營腐生活，因此這類病原物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘體越冬或越夏。 植物病原物的主要越冬和越夏場所大致有以下幾種：田間病株、種子、苗木和其它繁殖材料、土壤、病株殘體、肥料。（一）田間病株 無論在多年生、兩年生、或者一年生的作物中，無論在多年生、兩年生、或者一年生的作物中，各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在生長各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在生長的田間病株的體內(nèi)或體外越冬或越夏。的田間病株的體內(nèi)或體外越冬或越夏。 多年生植物根、莖部：如蘋果和梨的輪紋病、多年生植物根、莖部：如蘋果和梨的輪紋病、腐爛病、病毒病以及棗瘋病等

7、。腐爛病、病毒病以及棗瘋病等。 田間雜草：多種病毒病和細菌病。田間雜草：多種病毒病和細菌病。 帶病寄主：保護地內(nèi)的寄主（黃瓜霜霉菌）帶病寄主：保護地內(nèi)的寄主（黃瓜霜霉菌）、自生麥苗、轉(zhuǎn)主寄主等。自生麥苗、轉(zhuǎn)主寄主等。一、病原物越冬、越夏的場所種子： 種子之間：如小麥粒線蟲的蟲癭、菟絲子的種 子、麥角菌的菌癭等； 種子表面：小麥腥黑穗病； 種子內(nèi)：小麥散黑穗病菌。苗木：由病毒、類病毒、細菌等引起的多種果樹 病害，如蘋果花葉病、銹果病、柑桔黃龍 病等 ；種薯：馬鈴薯晚疫病菌 。（二）種子、苗木及其他繁殖材料 土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場所。病原物還可以腐生的方式在土壤中存活。 病原物并

8、不一定能在土壤中長期存活，主要原因是土壤有自然滅菌的作用。 以休眠體：病原物的休眠體可以在土壤中較長時間的存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌的卵孢子、黑粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟絲子和列當?shù)姆N子以及線蟲的胞囊或卵囊等。 以腐生的方式：一些病原真菌和細菌。 土壤中的微生物，可以分為土壤寄居菌（soil invaders）和土壤習居菌（soil inhabitants）兩類。（三）土壤 土壤寄居菌在土壤中的病殘體上存活，病殘體一旦腐爛分解，病原菌不能單獨在土壤中長期存活，大多數(shù)植物病原真菌和細菌屬于這種類型。 土壤習居菌對土壤的適應(yīng)性較強，在土壤中可以長期存活，并且能夠在土壤有機質(zhì)中繁

9、殖。腐霉菌（Pythium） 、絲核菌（Rhizoctonia）和鐮刀菌（Fusarium）多屬于這種類型。 土壤習居菌特點： 1、一般寄生性不專化，多屬于低級的寄生物； 2、寄主范圍廣泛，主要危害植物幼嫩的組織，造成幼苗的死亡； 3、較長的腐生階段，在腐生階段可以完成菌量的大量積累，因此，在條件適宜時，短時間內(nèi)即可造成病害的大量發(fā)生； 4、在多數(shù)情況下，隨著單一作物的連年種植，病害往往表現(xiàn)逐年加重，被稱為重茬病害或再植病害。 如西瓜、棉花、茄子等。 絕大部分非專性寄生的真菌和細菌都能在病株絕大部分非專性寄生的真菌和細菌都能在病株殘體中存活，或者以腐生的方式生活一定的時期。殘體中存活，或者以腐

10、生的方式生活一定的時期。 專性寄生的病毒如煙草花葉病毒專性寄生的病毒如煙草花葉病毒TMVTMV，也能在，也能在殘體中存活一定的時期。殘體中存活一定的時期。 病株殘體上的病原物往往是土壤病原物的主要病株殘體上的病原物往往是土壤病原物的主要來源。來源。 （四）病株殘體（五）糞肥 病原物可以隨著病株的殘體混入肥料內(nèi)，病菌的休眠體也能單獨散落在糞肥中。糞肥如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長期存活而引起感染。 有的病原菌經(jīng)過動物消化道后，排出的糞便中仍具侵染能力，如黑粉病菌。（六）介體 昆蟲是多種病毒、細菌和線蟲的傳播介體，有些昆蟲一經(jīng)攜帶某些種病毒便終生具有傳毒能力。（七）溫室內(nèi)或貯藏窖內(nèi) 如甘薯

11、黑斑病菌、馬鈴薯環(huán)腐病菌等都可以在貯藏、運輸期間存活。 一種病原物可以在幾個場所越冬、越夏。如棉花枯萎菌可以在種子、病株殘體、土壤、棉子餅和糞肥中越冬。 1、休眠（dormancy or resting） 產(chǎn)生各種各樣的休眠體，如真菌的卵孢子、厚垣孢子、菌核、冬孢子、閉囊殼等。2、腐生（saprophyte） 可以在病株殘體、土壤及各種有機物上腐生而越冬、越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。3、寄生（parasite） 活體營養(yǎng)生物如小麥條形柄銹菌、小麥白粉菌。植物病毒粒體可以在寄主植物和介體內(nèi)越夏和越冬。 二、病原物越冬、越夏方式及影響因素二、病原物越冬、越夏方式及影響因素（一）病原物越冬、越夏

12、方式 最主要因素是溫度，其次是濕度。 一般而言，凡環(huán)境條件如溫度、濕度、雨水、積雪等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬。 小麥條銹病是一種低溫病害，不耐高溫。在夏季最熱一旬平均氣溫超過2223的地區(qū)，條銹菌便不能越夏。（二）影響病原物越冬、越夏的因素 1、病原物的傳播主要是依賴外界因素，其中有自然因素和人為因素。 自然因素中以風、雨、水、昆蟲和其它動物傳播的作用最大； 人為因素中以種苗或種子的調(diào)運、農(nóng)事操作和農(nóng)業(yè)機械的傳播最為重要。2、各種病原物的傳播方式和方法是不同的，真菌主要以氣流和雨水傳播；細菌多半是雨水和昆蟲傳播；病毒主要靠生物介體傳播；寄生性種子植物可以由鳥類和氣流傳播；線蟲主要由

13、土壤，灌溉水以及水流傳播。1、真菌的孢子數(shù)量大、體積小、重量輕，非常適合于氣流傳播。土壤中的細菌和線蟲也可被風吹走。列當、獨腳金的種子極小，成熟時蒴果開裂，種子隨風飛散傳播，一般可達數(shù)十米遠。2、氣流傳播的距離一般比較遠，很多外來菌源都是靠氣流傳至。如小麥條銹病菌的夏孢子可借助氣流傳播1000 km以上 。 但可以傳播的距離并不就是傳播的有效距離，因為部分孢子在傳播的途中死去，而且活的孢子還必須遇到感病的寄主和適應(yīng)環(huán)境條件才能引起侵染。3、借氣流遠距離傳播的病害防治比較困難，因為除去注意消滅當?shù)卦蕉牟≡w以外，更要防止外地傳入的病原物的侵染，有時就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效果，

14、采用抗病品種最為有效。1、植物病原細菌和真菌中的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子多半都是由雨水傳播的，因為這些子實體之間含有膠質(zhì)，膠質(zhì)遇水膨脹和融化以后，接種體才能從子實體或植物組織上散出，隨著水滴的飛濺和水流而傳播。鞭毛菌的游動孢子是由雨水傳播的。2、灌溉水也能傳播病害，灌溉水能夠攜帶病菌的孢子、菌核、病原線蟲等移動，如煙草黑脛病菌、白菜軟腐病菌、水稻白葉枯病菌等，應(yīng)當避免串灌和漫灌。3、在保護地內(nèi)凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物葉片上的露水滴下時，也能夠幫助病原物傳播。4、雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠。5、對于這類雨水傳播的病害的防治，只要能消滅當?shù)鼐椿蛘叻乐顾鼈兊那秩?，就能取得?/p>

15、定的效果。l昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的主要生物傳播介體，其中昆蟲（特別是蚜蟲、飛虱和葉蟬）或螨的傳播與病毒病害的關(guān)系最大。l鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨樹火疫病等細菌。 近年來在我國江蘇、安徽等省發(fā)現(xiàn)的嚴重危害松樹造成整株萎蔫枯死的松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）主要是由松褐天牛（Monochamus alternatus）傳播的。 1、土壤和肥料傳播病原物，實際上是土壤和肥料被動地被攜帶到異地而傳播病原物。土壤能傳播在土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木等可遠距離傳播病原物；農(nóng)具，鞋靴等可作近距離傳播。2、肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長期存活，可以由糞肥傳播病害。1、各種病原物都能以多種方式由人為的因素傳播。人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調(diào)運最重要。農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動與病原生物傳播的關(guān)系也很大。2、人為傳播往往都是遠距離傳播，不受自然條件和地理條件的限制。3、植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴重的病害帶到無病的地區(qū)。4、農(nóng)事操作也可傳播病害，如TMV病毒是接觸傳染的。5、農(nóng)機具也可傳播病害，如犁地時機具帶土傳病。 病原物有時可以通過本身的活動傳播。 小麥全蝕病菌：1.5 m/生長季。 立枯絲核菌：2.5 cm/天。 莖線蟲：爬行0.11 c