植物信號傳導簡介

1、 積聚潛在的碳源、氮源和能源 抵制自身代謝或調(diào)節(jié)過程所產(chǎn)生的毒物 確立細胞內(nèi)、細胞間的聯(lián)系 。感受各式各樣的信號并作出應(yīng)答信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導1 基本概念基本概念(1) 信號：信號：把環(huán)境條件的變化或來自環(huán)境的刺激統(tǒng)稱為信號把環(huán)境條件的變化或來自環(huán)境的刺激統(tǒng)稱為信號 。簡單地說，信號就是細胞外。簡單地說，信號就是細胞外界刺激，它又稱為第一信使（界刺激，它又稱為第一信使（first messenger）或初級信使（）或初級信使（primary messenger）。）。胞外環(huán)境信號胞外環(huán)境信號胞間信號胞間信號信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導1基本概念基本概念(2) 第二信使：第二信使：又稱次級信使，是指細胞感受胞外

2、環(huán)境信號和胞間信號后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號又稱次級信使，是指細胞感受胞外環(huán)境信號和胞間信號后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號分子，從而將細胞外信息轉(zhuǎn)換為細胞內(nèi)信息。分子，從而將細胞外信息轉(zhuǎn)換為細胞內(nèi)信息。 一般公認的細胞內(nèi)第二信使有鈣離子一般公認的細胞內(nèi)第二信使有鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸（）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（）、二酰甘油（1,2- Diacylglycerol，DG）、環(huán)腺苷酸（）、環(huán)腺苷酸（cAMP）、環(huán)鳥苷酸（）、環(huán)鳥苷酸（cGMP）等。也發(fā)現(xiàn)）等。也發(fā)現(xiàn)NO、H2O2、 花生四烯酸、環(huán)花生四烯酸、環(huán)ADP核糖（核糖（cADPR）、）、

3、IP4、IP5、IP6等胞內(nèi)成分在細胞特定的信號轉(zhuǎn)導過等胞內(nèi)成分在細胞特定的信號轉(zhuǎn)導過 程中也可充當?shù)诙攀?。程中也可充當?shù)诙攀埂?3) 受體：受體：細胞表面或亞細胞組份中的一種天然分子，可以識別并特異地與有生物活性的細胞表面或亞細胞組份中的一種天然分子，可以識別并特異地與有生物活性的 化學信號物質(zhì)（配體）結(jié)合，從而激活或啟動一系列生物化學反應(yīng)，最終導致該信號物化學信號物質(zhì)（配體）結(jié)合，從而激活或啟動一系列生物化學反應(yīng)，最終導致該信號物 質(zhì)特定的生物學效應(yīng)。質(zhì)特定的生物學效應(yīng)。 細胞受體細胞受體+ +配體（信號物質(zhì)）配體（信號物質(zhì)）受體受體- -配體復(fù)合體配體復(fù)合體生化反應(yīng)生化反應(yīng)細胞反應(yīng)細

4、胞反應(yīng)細胞表面受體：細胞表面受體：水溶性多肽激素，存在于細胞質(zhì)膜上，水溶性多肽激素，存在于細胞質(zhì)膜上，如如G蛋白耦聯(lián)受體家族，酪氨酸激酶受體家族（多數(shù)蛋白耦聯(lián)受體家族，酪氨酸激酶受體家族（多數(shù)生長因子受體），細胞因子受體家族，離子通道受體。生長因子受體），細胞因子受體家族，離子通道受體。膜膜(胞胞)內(nèi)受體：內(nèi)受體：甾類激素，存在于細胞質(zhì)中或亞細胞甾類激素，存在于細胞質(zhì)中或亞細胞組分（細胞核等）上的受體。組分（細胞核等）上的受體。信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導1基本概念基本概念(4) 信號轉(zhuǎn)導：信號轉(zhuǎn)導：細胞外信號通過與細胞表面的受體相互作用轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號并在細胞內(nèi)細胞外信號通過與細胞表面的受體相互作用轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

5、胞內(nèi)信號并在細胞內(nèi)傳遞的過程。傳遞的過程。 磷酸化除了在變構(gòu)以及激活該蛋白的活力之外，更重要的功能是結(jié)核蛋白提供一個結(jié)磷酸化除了在變構(gòu)以及激活該蛋白的活力之外，更重要的功能是結(jié)核蛋白提供一個結(jié)構(gòu)基因，以促進其和其他蛋白質(zhì)相互作用而形成多蛋白復(fù)合體。蛋白復(fù)合體的形成再進一構(gòu)基因，以促進其和其他蛋白質(zhì)相互作用而形成多蛋白復(fù)合體。蛋白復(fù)合體的形成再進一步促進蛋白質(zhì)的磷酸化。周而復(fù)始，由最初蛋白質(zhì)磷酸化所產(chǎn)生的信號就一步步如此轉(zhuǎn)下步促進蛋白質(zhì)的磷酸化。周而復(fù)始，由最初蛋白質(zhì)磷酸化所產(chǎn)生的信號就一步步如此轉(zhuǎn)下去。如果最初產(chǎn)生的是一個刺激細胞生長的信號，此信號便最終轉(zhuǎn)入細胞核，導致去。如果最初產(chǎn)生的是一個

6、刺激細胞生長的信號，此信號便最終轉(zhuǎn)入細胞核，導致DNADNA復(fù)制復(fù)制和細胞分裂。和細胞分裂。 信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導1基本概念基本概念PKPP(5) (5) 蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白質(zhì)可逆磷酸化共同環(huán)節(jié)、中心環(huán)節(jié)共同環(huán)節(jié)、中心環(huán)節(jié)(6) (6) 蛋白質(zhì)的級聯(lián)反應(yīng)蛋白質(zhì)的級聯(lián)反應(yīng)信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導1基本概念基本概念1.2.1 1.2.1 鈣信使系統(tǒng)過程解析鈣信使系統(tǒng)過程解析 胞外鈣庫中Ca2+濃度比細胞質(zhì)中的高2個 數(shù)量級以上。 當環(huán)境條件改變，在刺激作用下，Ca2+的 大量涌入使得細胞胞質(zhì)中的Ca2+濃 度水平 迅速升高。之后隨著Ca2+的大量涌出，胞 質(zhì)中的Ca2+濃度迅速恢復(fù)到基本水平。 這一瞬間發(fā)生

7、的變化產(chǎn)生鈣信號，鈣信號 進而影響靶蛋白活性，從而調(diào)控基因表達 和生理反應(yīng)。信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)目前，研究者們已從不同的藻類中克隆出目前，研究者們已從不同的藻類中克隆出CaM基因，如：基因，如：紫菜、衣紫菜、衣 藻藻 、金、金 藻藻 、團藻、海鏈藻、三角褐指藻、團藻、海鏈藻、三角褐指藻 、轉(zhuǎn)、轉(zhuǎn)板藻等板藻等3.藻類鈣調(diào)素與植物的相似性為藻類鈣調(diào)素與植物的相似性為84%-100%2.郭郭 彩彩 華華1分分 離離 純純 化化 了了 東東 海海 原甲藻原甲藻 的鈣調(diào)蛋白，并的鈣調(diào)蛋白，并測定其相對分子質(zhì)量為測定其相對分子質(zhì)量為16 Ku，與一般植物，與一般植物CaM的

8、分子的分子量相近。這說明藻類中的鈣調(diào)素與植物具有較高的同源量相近。這說明藻類中的鈣調(diào)素與植物具有較高的同源性性.1 郭彩華，劉靜雯，盧珍華，等東海原甲藻鈣調(diào)蛋白的分離純化及鑒定 集美大學學報，2009，14(1)：29-332 夏快飛，梁承鄴，葉秀粦鈣調(diào)素及鈣調(diào)素相關(guān)蛋白在植物細胞中的研究進展 廣西植物，2005，25(3)：269-2733 張學成等，藻類逆境脅迫下信號傳導途徑的初步研究進展J，中國海洋大學學報，2012，42:116-123信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)2.1.1 2.1.1 藻類鈣信使系統(tǒng)研究進展藻類鈣信使系統(tǒng)研究進展電信號電信號/ /化學信號化學信

9、號胞漿胞漿CaCa2+2+CaMCaMCaM-PKCaM-PK底物蛋白底物蛋白/ /酶酶生理效應(yīng)生理效應(yīng)受受體體G G蛋白蛋白 Torrecilla等監(jiān)測了魚腥藻（等監(jiān)測了魚腥藻（Anabaenasp.PCC7120）細胞內(nèi)的游離）細胞內(nèi)的游離Ca2+濃度，發(fā)現(xiàn)熱激濃度，發(fā)現(xiàn)熱激20 min細胞內(nèi)的游離細胞內(nèi)的游離Ca2+濃度達到最大值濃度達到最大值4。 Goddd等等5在巖藻（在巖藻（Fucus serratus）胚細胞中的研究發(fā)現(xiàn)，刺激的存在會使胚細胞中的）胚細胞中的研究發(fā)現(xiàn)，刺激的存在會使胚細胞中的Ca2+濃度發(fā)生極大變化，濃度發(fā)生極大變化， Ca2+的增加有種來源：一是細胞核中的的增加

10、有種來源：一是細胞核中的Ca2+釋放到胞液，二是釋放到胞液，二是胞內(nèi)鈣庫（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等）向胞質(zhì)釋放出胞內(nèi)鈣庫（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等）向胞質(zhì)釋放出Ca2+ 。Ca2+還可以通過生物膜上的還可以通過生物膜上的Ca2+通道通道進入胞質(zhì)。進入胞質(zhì)。4 Torrecilla I,Leganes F, Bonilla I. Use of Recom binant Aequorin to Study Calium Transient s in Response to Heat and Cold in Cyanobacterial J. Plant Physiology, 2000,123(1):161-17

11、55 Goddard H, Manison N F, Tomos D, et al. Elemental Propagation of calcium signals in response-specific patterns determined by environmental stimulus strengthJ. Proc Natl Acad SCI USA,2000,97(4):1932-19376 周麗,，Ca2+在杜氏鹽藻滲透脅反應(yīng)過程中的作用研究D,，中國海洋大學，碩士論文，2006年7 陳輝，杜氏鹽藻耐鹽滲透調(diào)節(jié)與Ca2+介導的滲透信號傳導，華南理工大學，博士論文，2011年

12、藻類中越來越多的研究報道表明，環(huán)境刺激可引起藻體內(nèi)藻類中越來越多的研究報道表明，環(huán)境刺激可引起藻體內(nèi)Ca2+及及CaM的一系列變化，從而調(diào)節(jié)細胞的各種生理功能。的一系列變化，從而調(diào)節(jié)細胞的各種生理功能。滲透壓滲透壓光傳導光傳導熱脅迫熱脅迫細胞分裂細胞分裂2.1.2 2.1.2 藻類鈣信使系統(tǒng)研究進展藻類鈣信使系統(tǒng)研究進展信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)2.2.1 2.2.1 肌醇磷脂信使系統(tǒng)過程解析肌醇磷脂信使系統(tǒng)過程解析IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶激酶PIP2ATPADPPIP激酶激酶磷酸酯酶磷酸酯酶C水解水解PI：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇：

13、磷酯酰肌醇-4-磷酸磷酸PIP2：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸IP3：三磷酸肌醇：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油：二酯酰甘油（1）IP3和和DAG的形成的形成（2）IP3和和DAG的信號轉(zhuǎn)導的信號轉(zhuǎn)導雙信使系統(tǒng)：雙信使系統(tǒng)：胞外刺激使胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成IP3和和DAG，引發(fā)，引發(fā)IP3/ Ca2+和和DAG/PKC兩條信號轉(zhuǎn)導兩條信號轉(zhuǎn)導途徑，在細胞內(nèi)沿兩個方向傳遞。途徑，在細胞內(nèi)沿兩個方向傳遞。信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導的雙信使系統(tǒng)細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導的雙信使系統(tǒng)質(zhì)膜質(zhì)膜胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠胞外間隙胞外間隙激素激素受體受

14、體G蛋白蛋白PIP2內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡DAG蛋白激酶蛋白激酶C磷酯酶磷酯酶CIP3IP3敏感敏感Ca2+通道通道結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)IP3Ca2+細胞反應(yīng)細胞反應(yīng)細胞反應(yīng)細胞反應(yīng)A：IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴散進是水溶性的，由質(zhì)膜擴散進入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的泡膜上的IP3/ Ca2+通道結(jié)合，使通通道結(jié)合，使通道打開，液泡釋放道打開，液泡釋放Ca2+，胞質(zhì)，胞質(zhì)Ca2+濃度升高，引起生理反應(yīng)。濃度升高，引起生理反應(yīng)。B: DAG 是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶與蛋白激酶C （PKC）結(jié)合并激活）結(jié)合并激活之，之， PKC進

15、一步使其它蛋白激酶磷進一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細胞的繁殖和分化。酸化，調(diào)節(jié)細胞的繁殖和分化。8 陳思學，李琳，顏季瓊，等杜氏鹽藻肌醇磷脂信息傳遞系統(tǒng)在低滲震動中的可能作用J. 科學通報，1996,41(23):2190-21943 張學成等，藻類逆境脅迫下信號傳導途徑的初步研究進展J，中國海洋大學學報，2012，42:116-123 陳思學等陳思學等8 在對杜氏鹽藻的低滲震動實驗中發(fā)現(xiàn)，低滲震動對在對杜氏鹽藻的低滲震動實驗中發(fā)現(xiàn)，低滲震動對PI水平影響水平影響很小，但卻顯著降低了多磷酸肌醇脂很小，但卻顯著降低了多磷酸肌醇脂PIP和和PIP2的水平，在的水平，在2min時達到最低，時達到最

16、低，之后其含量開始逐漸增加，而之后其含量開始逐漸增加，而IP3含量水平在低滲震動含量水平在低滲震動1min時即開始增時即開始增 加，加，2min時達到高峰，時達到高峰，5min后明顯下降，若用磷脂酶后明顯下降，若用磷脂酶C的抑制劑新霉素處理低滲震的抑制劑新霉素處理低滲震動下的杜氏鹽藻則會對低滲過程中動下的杜氏鹽藻則會對低滲過程中PIP和和PIP2含量的下降和含量的下降和IP3含量升高表現(xiàn)出含量升高表現(xiàn)出明顯的抑制作用。明顯的抑制作用。目前已在衣藻目前已在衣藻 、三角褐指藻、海鏈藻等藻類中分離和克隆出、三角褐指藻、海鏈藻等藻類中分離和克隆出多種磷脂酶基因多種磷脂酶基因.3.32.2.2 2.2.

17、2 藻類肌醇磷脂信使系統(tǒng)研究進展藻類肌醇磷脂信使系統(tǒng)研究進展信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)2.3.1 2.3.1 環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)過程解析環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)過程解析胞外信號胞外信號受體受體G G蛋白蛋白ACACcAMPcAMPPKAPKA蛋白質(zhì)磷酸化蛋白質(zhì)磷酸化生物學效應(yīng)生物學效應(yīng)2.3.2 2.3.2 藻類環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)研究進展藻類環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)研究進展 Hartz等等9 研究鞭毛蟲尾藻（研究鞭毛蟲尾藻（Oxyrrhis marina）的趨光性時發(fā)現(xiàn)，在一定強）的趨光性時發(fā)現(xiàn)，在一定強度的白光照射條件下，鞭毛蟲尾藻細胞內(nèi)的度的白光照射條件下，鞭毛蟲尾藻細胞內(nèi)的cAMP

18、水平迅速升高并表現(xiàn)出良好的水平迅速升高并表現(xiàn)出良好的趨光性。說明，趨光性。說明，cAMP作為一種信號分子，參與了鞭毛蟲尾藻內(nèi)光信號的傳導。作為一種信號分子，參與了鞭毛蟲尾藻內(nèi)光信號的傳導。信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng) Terauchi等等10在淡水集胞藻（在淡水集胞藻（Synechocystis sp.PCC6803）中發(fā)現(xiàn)，光照可）中發(fā)現(xiàn)，光照可以使細胞內(nèi)以使細胞內(nèi)cAMP的濃度迅速提高，在單色光照射下，藍光與紅光、遠紅光相比的濃度迅速提高，在單色光照射下，藍光與紅光、遠紅光相比更為顯著的提高了更為顯著的提高了cAMP水平，若破壞合成腺苷酸環(huán)化酶的基因，則藍光無法引水

19、平，若破壞合成腺苷酸環(huán)化酶的基因，則藍光無法引起起cAMP水平的改變，同時藍光還可以提高細胞的運動性，但是在腺苷酸環(huán)化酶水平的改變，同時藍光還可以提高細胞的運動性，但是在腺苷酸環(huán)化酶被破壞的突變體中卻無此現(xiàn)象。這說明藍光通過被破壞的突變體中卻無此現(xiàn)象。這說明藍光通過cAMP信號傳導途徑使集胞藻信號傳導途徑使集胞藻（ Synechocystis sp.PCC6803 ）的運動性顯著提高，進一步揭示了）的運動性顯著提高，進一步揭示了cAMP參與的參與的藻類光信號傳導途徑。藻類光信號傳導途徑。9 Hartz A J, Sherr B F, Sherr E B,Photoresponse in the

20、 heterotrophic marinedinoflagellate Oxyrrhis marinaJ. Eukaryot Microbiol,2011,58(2):171-17710 Terauchi K, Ohmori M. Blue light stimulates cyanobacterial motility via a CAMPsignal transduction systemJ,Mol Microbiol,2004,52(1):303-309信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)2.4.1 2.4.1 其他信號分子其他信號分子 H+、一氧化氮一氧化氮、 抗壞血酸

21、、谷胱苷肽、過氧化氫抗壞血酸、谷胱苷肽、過氧化氫 Zhang等等11通過檢測裸甲藻（通過檢測裸甲藻（Gymnodiniumsp）等幾種微藻培養(yǎng)基中）等幾種微藻培養(yǎng)基中NO的濃度的濃度發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)，NO在微藻的生長中充當?shù)诙攀?，在強光照、高溫、高鹽度等環(huán)境條件刺在微藻的生長中充當?shù)诙攀?，在強光照、高溫、高鹽度等環(huán)境條件刺激下，激下，NO的濃度發(fā)生變化并迅速達到峰值。的濃度發(fā)生變化并迅速達到峰值。2.4.2 2.4.2 藻類其他信號分子研究進展藻類其他信號分子研究進展信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng) Chen13在小球藻中發(fā)現(xiàn)，當藻體處于在小球藻中發(fā)現(xiàn)，當藻體處于UV-B輻射

22、下時，葉綠素的熒光率呈現(xiàn)連續(xù)下降，輻射下時，葉綠素的熒光率呈現(xiàn)連續(xù)下降，之后將藻體轉(zhuǎn)移至光合成有效輻射條件下，其葉綠素的熒光率仍不能恢復(fù)，但是經(jīng)過之后將藻體轉(zhuǎn)移至光合成有效輻射條件下，其葉綠素的熒光率仍不能恢復(fù)，但是經(jīng)過NO處理處理的藻體，其葉綠素的熒光率可以恢復(fù)到正常水平的的藻體，其葉綠素的熒光率可以恢復(fù)到正常水平的55%，這說明，這說明NO可能在藻類可能在藻類UV-B輻射損輻射損傷后的修復(fù)中起重要作用。傷后的修復(fù)中起重要作用。11 Zhang Z B, Liu C Y, Wu Z Z,et al. Detection of nitric oxide in culturemedia and

23、stdies on nitric oxide formation by marine microalageJ. Med Sci Monit,2006,12(2):75-8512 薛林貴，增強UV-B脅迫下藍細菌NO信號的產(chǎn)生及其作用機理研究D，蘭州大學，200613 Chen K, Song L , Rao B, et al. Nitric oxide plays a role as second messenger in the ultraviolet-B irradiated green alga Chlorella pyrenoidosaJ. Folia Microbiol,2010,5

24、5(1):53-60 薛林貴薛林貴12等通過對螺旋藻（等通過對螺旋藻（Spirulina platensis,FACHB-794）在增強）在增強UV-B脅迫下脅迫下NO信信號的產(chǎn)生研究發(fā)現(xiàn)，增強號的產(chǎn)生研究發(fā)現(xiàn)，增強UV-B脅迫下螺旋藻細胞能夠產(chǎn)生和釋放脅迫下螺旋藻細胞能夠產(chǎn)生和釋放NO信號分子，而且信號分子，而且NO的產(chǎn)的產(chǎn)生量呈生量呈UV-B強度和脅迫時間相關(guān)性，隨著強度和脅迫時間相關(guān)性，隨著UV-B強度的增大和脅迫時間的延長，強度的增大和脅迫時間的延長，NO的產(chǎn)生量逐的產(chǎn)生量逐漸增多。漸增多。信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導2 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng) 藍藻的信號傳導系統(tǒng)比較特殊，既具有類似細菌

25、的信號識別機制藍藻的信號傳導系統(tǒng)比較特殊，既具有類似細菌的信號識別機制二元傳導系統(tǒng)（二元傳導系統(tǒng)（Two-componentsignaling system），又具有真核生物的），又具有真核生物的Ser/Thr或或Tyr蛋白質(zhì)激酶來行使信蛋白質(zhì)激酶來行使信號傳導功能號傳導功能14,15。 常見的二元信號傳導系統(tǒng)由兩部分組成：具有受體功能的組氨酸激酶（常見的二元信號傳導系統(tǒng)由兩部分組成：具有受體功能的組氨酸激酶（Histidine kinase,HK）和應(yīng)答調(diào)控蛋白（）和應(yīng)答調(diào)控蛋白（Response regulator）。當環(huán)境中的信號被）。當環(huán)境中的信號被HK感受到之后，感受到之后，其保守的

26、組氨酸殘基發(fā)生自身磷酸化，并將磷?；D(zhuǎn)送給應(yīng)答調(diào)控蛋白，后者保守的天冬其保守的組氨酸殘基發(fā)生自身磷酸化，并將磷?；D(zhuǎn)送給應(yīng)答調(diào)控蛋白，后者保守的天冬氨酸被磷酸化，從而激活應(yīng)答調(diào)控蛋白，激活的調(diào)控蛋白可以調(diào)控相關(guān)基因的表達，進而氨酸被磷酸化，從而激活應(yīng)答調(diào)控蛋白，激活的調(diào)控蛋白可以調(diào)控相關(guān)基因的表達，進而使細胞對接受到的信號作出應(yīng)答。使細胞對接受到的信號作出應(yīng)答。14 許文亮,劉永定,張承才,等藍藻信號傳導系統(tǒng)研究進展 J.自然科學進展,2003,13(1)：36-4115張曉雯，梁成偉，鮑華燕，等.藍藻中的主要信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)J .生命的化學，2009，29(1)：80-83信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導3 藍

27、藻二元信號傳導系統(tǒng)藍藻二元信號傳導系統(tǒng) 光、溫度、營養(yǎng)元素、酸堿度、滲透壓、氧化還原勢等外界生存環(huán)境的細微光、溫度、營養(yǎng)元素、酸堿度、滲透壓、氧化還原勢等外界生存環(huán)境的細微變化，都會產(chǎn)生不同的信號，藍藻感受后，通過某種信號級聯(lián)，某些原本關(guān)閉的變化，都會產(chǎn)生不同的信號，藍藻感受后，通過某種信號級聯(lián)，某些原本關(guān)閉的基因開始表達，進而產(chǎn)生適應(yīng)性的應(yīng)答反應(yīng)，使藍藻發(fā)生形態(tài)、生理的變化。藍基因開始表達，進而產(chǎn)生適應(yīng)性的應(yīng)答反應(yīng)，使藍藻發(fā)生形態(tài)、生理的變化。藍藻是對外界環(huán)境變化感受快捷、反應(yīng)迅速的典范。藻是對外界環(huán)境變化感受快捷、反應(yīng)迅速的典范。藻類的信號途徑可能按照如下的過程彼此聯(lián)系藻類的信號途徑可能按照如下的過程彼此聯(lián)系:信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導4 小結(jié)小結(jié)