藥用植物的繁殖方式與育種

1、 第六章第六章 藥用植物的繁殖方式與育種藥用植物的繁殖方式與育種 授課教師：孫維洋第一節(jié)第一節(jié) 藥用植物的繁殖方式藥用植物的繁殖方式一、有性繁殖 植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵細(xì)胞）和雄配子（精細(xì)胞）相互結(jié)合（即受精）產(chǎn)生后代。有性繁殖的優(yōu)點(diǎn)： 有性繁殖有利于基因交流,會(huì)產(chǎn)生更適合環(huán)境的后代，但是不利于優(yōu)良性狀的遺傳。而無(wú)性繁殖親代與子代的DNA基本上是完全相同的(有絲分裂的時(shí)候有可能產(chǎn)生突變)，所以親代的性狀會(huì)100%遺傳給后代，但是進(jìn)化的幾率就很小。有性繁殖的方式有性繁殖的方式自花授粉植物自花授粉植物又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的

2、植物。異交率為植物。異交率為04% 。如水稻、小麥、大豆、花。如水稻、小麥、大豆、花生、黃麻、棉花，豌豆、番茄等。生、黃麻、棉花，豌豆、番茄等。自花授粉（自花授粉（self-pollination）：同一朵花的花粉傳）：同一朵花的花粉傳到同一朵花的雌蕊柱頭上，或同株的花粉傳播到同到同一朵花的雌蕊柱頭上，或同株的花粉傳播到同株的雌蕊柱頭上株的雌蕊柱頭上 。 自花受精：自花受精： 同株或同花的雌雄配子相結(jié)合的受精過(guò)同株或同花的雌雄配子相結(jié)合的受精過(guò)程。程?；ㄆ鳂?gòu)造特點(diǎn)：花器構(gòu)造特點(diǎn)： 雌雄蕊同花、同熟，二者長(zhǎng)度雌雄蕊同花、同熟，二者長(zhǎng)度接近或雄蕊較長(zhǎng)；接近或雄蕊較長(zhǎng)； 開(kāi)花時(shí)間較短，甚至閉花授開(kāi)花

3、時(shí)間較短，甚至閉花授粉；粉； 花器保護(hù)嚴(yán)密，其他花粉不易飛入?；ㄆ鞅Ｗo(hù)嚴(yán)密，其他花粉不易飛入。異花授粉植物異花授粉植物 又名異交藥用植物，主要以異花授粉方式繁又名異交藥用植物，主要以異花授粉方式繁殖后代的藥用植物。殖后代的藥用植物。 異交率大于異交率大于50% ，甚至，甚至高達(dá)高達(dá) 95% 或或 100% 。異花授粉（異花授粉（ cross-pollination ）：雌蕊的柱）：雌蕊的柱頭接受異株花粉授粉。頭接受異株花粉授粉。異花受精：異花受精： 由異株的雌雄配子相結(jié)合的受精由異株的雌雄配子相結(jié)合的受精過(guò)程。過(guò)程。 自花授粉和異花授粉植物的花器構(gòu)造（1小麥小花的結(jié)構(gòu)； 2. 玉米花器的結(jié)構(gòu)）

4、花器構(gòu)造特點(diǎn)： 雌雄異株（dioecious），雌花和雄花分別生長(zhǎng)在不同的植株上， 如大麻、菠菜等； 雌雄同株異花（monoecious），雌花和雄花分別著生在同一植株的不同部位，如玉米、黃瓜； 雌雄同花但自交不親和，如甘薯、白菜、向日葵等。 根據(jù)傳粉的媒介不同可以分為風(fēng)媒花和蟲(chóng)媒花。風(fēng)媒花的特征是：多為單性花，單被或無(wú)被，花粉量多，柱頭面積大并有粘液等，如大麻、玉蜀黍、楊等；蟲(chóng)媒花的特征是多為兩性花，雌蕊和雄蕊不同時(shí)成熟，有蜜腺、香氣，花被顏色鮮艷，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形態(tài)構(gòu)造比較適宜昆蟲(chóng)傳播，如益母草、桔梗、南瓜以及蘭科植物的花。3、常異花授粉藥用植物 同時(shí)依靠自花和異花授粉

5、兩種方式繁殖后代的藥用植物中間類型，通常以自花授粉為主，天然異交率為 450% ，如棉花、高粱等。 花器構(gòu)造特點(diǎn)： 雌雄同花； 雌雄異長(zhǎng)、異熟； 雌蕊外露，易接受外來(lái)花粉，花朵開(kāi)放時(shí)間長(zhǎng)，花瓣鮮艷，分泌密汁等。二、 無(wú)性繁殖 定義：不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞受精過(guò)程繁殖后代的方式 。 （一）營(yíng)養(yǎng)繁殖 (vegetitive propagtion )利用營(yíng)養(yǎng)器官繁殖后代的繁殖方式。營(yíng)養(yǎng)繁殖的意義有：營(yíng)養(yǎng)繁殖在藥用植物栽培中占有重要地位，有些中草藥收種子非常困難或不結(jié)種子，如雅連、川芎等，生產(chǎn)上一直用無(wú)性繁殖。另一些雖然結(jié)籽，但種子發(fā)芽困難或植株生長(zhǎng)慢年限長(zhǎng)或產(chǎn)量低，如貝母用鱗莖繁殖一年一收，種子繁殖5年才能

6、收。又如地黃、玄參等均用無(wú)性繁殖，只是選育良種時(shí)才用有性繁殖。無(wú)性繁殖有許多優(yōu)點(diǎn)，如能保持母體的優(yōu)良性狀和雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)。營(yíng)養(yǎng)繁殖的類別包括1分株繁殖又叫分割繁殖，有分離和切割的含意。分離是營(yíng)養(yǎng)器官自然脫離母體而單獨(dú)生長(zhǎng)形成新的個(gè)體。如鱗莖與球莖的繁殖。切割與分離不同的地方是，母體的營(yíng)養(yǎng)器官供作繁殖材料時(shí)，大多是籍人力方能與母體分開(kāi)。分株繁殖法有以下五種：(1)鱗(球)莖繁殖鱗莖如貝母、百合，球莖如半夏、蕃紅花等。在其地下莖周圍長(zhǎng)出許 多小的鱗(球)莖，可作繁殖材料。(2)塊莖(根)繁殖地黃、山藥(塊根)何首烏(塊莖)等按芽和芽眼位置切割成若干小塊，每一小塊必須保留一定表皮面積和肉質(zhì)部分。(

7、3)根狀莖繁殖款冬、薄荷、甘草等，其橫走的根狀莖可按一定長(zhǎng)度或節(jié)數(shù)分割為若干小段，每段有35個(gè)節(jié)，做為繁殖材料。(4)分根繁殖芍藥、牡丹、玄參等多年生宿根草(木)本植物，植株地下部枯死后萌芽前將宿根挖出，分成若干小塊作為種栽。(5)珠芽繁殖百合、半夏、小根蒜(薤白)的葉腋或花序上長(zhǎng)的珠芽相當(dāng)于種子取下播種即可。分株繁殖時(shí)間以休眠期到出苗前為好，新切割的繁殖材料以晾12天待傷口稍干或拌草木灰后種植為好，可加強(qiáng)傷口愈合，減少腐爛。栽時(shí)土壤要適當(dāng)踩緊，土壤干旱及時(shí)澆水。2壓條繁殖壓條繁殖是將植物的枝條壓入土中，生根后與母株分離，而形成新生個(gè)體的繁殖方法。壓條時(shí)間視植物的種類和氣候條件而定。一般落葉植

8、物多在秋季壓條。這時(shí)枝條的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累較豐富，能充分滿足生根的需要，長(zhǎng)出的新個(gè)體也健壯。壓條前，在欲使生根的部位進(jìn)行環(huán)狀剝皮，絞縊等，以中斷來(lái)自葉和枝條上的有機(jī)物向下輸導(dǎo)，使之聚結(jié)在傷口上部附近，有利生根。常綠植物一般宜在霉雨時(shí)期進(jìn)行，此時(shí)壓條易生根，但需注意不宜切破樹(shù)皮，以免樹(shù)液流出，有礙植物生長(zhǎng)。常用的壓條方法有：(1)普通壓條法如金銀花、連翹、辛夷等，從母株上選擇靠近地面枝條的適當(dāng)部位進(jìn)行環(huán)割，然后將其割傷處彎曲壓入土中，并用樹(shù)叉釘樁加以固定，枝梢露出地面，生根后剪下移栽即成。(2)空中壓條法如酸橙、佛手、山茱萸等在母株上選12年生枝條，在準(zhǔn)備觸土的部位刻傷或環(huán)割用牛糞或松軟細(xì)碎肥土與苔

9、蘚混后縛裹于枝條環(huán)割處，外用塑料薄膜包扎，下口捆緊，上口稍松或用從中部剖開(kāi)的竹筒套住，其內(nèi)充肥沃細(xì)土，注意澆水保濕(圖3-2)。 壓條方法（1.普通壓條法，2.空中壓條法） 3扦插繁殖直接從母株割取營(yíng)養(yǎng)器官，如根、莖、葉進(jìn)行扦插，生根成活后就成為獨(dú)立的新個(gè)體。容易發(fā)根的植物，用扦插繁殖最經(jīng)濟(jì)簡(jiǎn)便，因而被廣泛采用。插條繁殖的最大優(yōu)點(diǎn)是可以保持母體的本性。(1)影響插條生根的內(nèi)外因素：內(nèi)因一是決定于藥用植物的種類和品種。不同種類，不同品種，同一植株的不同部位，根的再生能力均不相同。如菊花、無(wú)花果、連翹等枝插最易發(fā)根；柑橘、藿香等次之；山楂、大棗根插易發(fā)枝，而枝插則不易生根。二是插條的年齡。一般枝齡

10、較小，其分生組織 生活力旺盛，扦插后易生根。三是插條的貯藏物質(zhì)：插條中淀粉、可溶性糖類、含氮有機(jī)物、硼元素及生長(zhǎng)素等均有利于發(fā)根。四是母株年齡：幼年母株較老年母株的枝條易發(fā)根。五是插條葉面積：葉片多，葉面積大有利光合作用，因而有利于生根，但葉片太多蒸騰失水過(guò)多會(huì)起反作用。外因主要有水分、濕度、氧氣、光照、土壤，而最關(guān)鍵的因素是水分和溫度。(2)扦插時(shí)期扦插時(shí)期因植物種類而異。草本植物的適應(yīng)性較大，扦插時(shí)間要求不嚴(yán)格，凡溫暖季節(jié)或地區(qū)，都可進(jìn)行；有溫室溫床的設(shè)備，四季都可以扦插。木本植物應(yīng)選擇樹(shù)枝含養(yǎng)分較多的時(shí)期扦插。 (3)扦插方法依扦插的材料可分為：根插法，山楂、大棗、大戟等可用根作插條。葉

11、插法，如落地生根、秋海棠植物可用。枝插法，根據(jù)插條的成熟度及木質(zhì)化程度又分為：硬枝扦插(如木槿、木瓜、銀杏等)，軟枝扦插(如菊花、藿香等)。生產(chǎn)上應(yīng)用最多的是枝插法。4嫁接繁殖將一株植物上的枝條或芽(接穗或接芽)接到另一株帶有根系的植物(砧木)上，使它們愈合生長(zhǎng)在一起而成為一個(gè)新個(gè)體。這種繁殖方法稱為嫁接繁殖。如香櫞、佛手接在柑橘上，豬牙皂接在皂角上，山楂接在山里紅上等。嫁接不僅能加速植物的生長(zhǎng)發(fā)育，保持植物品種的優(yōu)良性狀，增強(qiáng)植物適應(yīng)環(huán)境的能力，而且，還能選育新品種，加速優(yōu)良品種的繁殖。(1)枝接法 (2)芽接法 無(wú)融合生殖 (apomixes) 植物性細(xì)胞的雌雄配子，不經(jīng)過(guò)正常受精、兩性配

12、子的融合過(guò)程而形成種子以繁衍后代的方式。 無(wú)融合生殖種類有：無(wú)孢子生殖、二倍體孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生殖、孤雄生殖。異交率測(cè)定方法：根據(jù)花器構(gòu)造等 根據(jù)花器構(gòu)造、開(kāi)花習(xí)性、傳粉方式、花粉發(fā)芽與雌蕊柱頭的關(guān)系等初步斷定。有利異交 異花授粉，如雌雄異株。 單株隔離 用套袋或其他措施，強(qiáng)迫自交，觀察其結(jié)實(shí)是否正常及后代表現(xiàn)。若結(jié)實(shí)不正?；蚝蟠@著退化則為異花授粉。 遺傳試驗(yàn) 測(cè)定天然異交率，方法步驟： 選擇顯性標(biāo)志性狀的父本以及相應(yīng)隱性性狀的母本； 父母本間行種植或父本種在母本周圍 ； 收獲母本植株種子，播種，統(tǒng)計(jì)后代性狀。三、藥用植物天然異交率的測(cè)定 藥用植物的授粉方式主要是根據(jù)天然異交率的高

13、低來(lái)劃分的。 自然異交率在 4% 以下的是典型的自花授粉藥用植物 ； 自然異交率在 50100% 的是典型的異花授粉藥用植物 ；常異花授粉藥用植物的自然異交率介于二者之間，為450% 第二節(jié)第二節(jié) 自交和異交的遺傳效應(yīng)自交和異交的遺傳效應(yīng)一、 自交的遺傳效應(yīng) 使雜合的基因型趨向純合 一對(duì)雜合基因型，經(jīng)過(guò)連續(xù)的自交，后代中純合基因型的個(gè)體出現(xiàn)的頻率逐代增加，后代中雜合體數(shù)每代遞減 1/2 ，純合體每代遞增 1/2 。后代性狀分離 自交引起雜合基因后代發(fā)生性狀分離。 后代生活力衰退 雜合基因型藥用植物，自交后代的生活力衰退， 稱為自交衰退（Inbreeding Depression）表現(xiàn)為：生長(zhǎng)勢(shì)

14、下降，繁殖力、抗逆性減弱，產(chǎn)量降低等。二、自花常異花授粉藥用植物遺傳特點(diǎn) 自花授粉藥用植物 由純合基因型的相同個(gè)體的配子結(jié)合繁殖后代，即由遺傳上相同的兩性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生后代，故群體具有以下特點(diǎn)：一致性：個(gè)體內(nèi)基因型純合，個(gè)體間基因型一致 。穩(wěn)定性：純系的自交后代仍然是純系，性狀與父母本一致。但有 4% 以下的異交率，還會(huì)發(fā)生突變，故也有雜合基因型個(gè)體并產(chǎn)生性狀分離，但頻率極低。 耐自交：自花授粉方式是在長(zhǎng)期的自然選擇下產(chǎn)生和保存下來(lái)的、對(duì)種的生存繁衍的有利特性，自花授粉藥用植物具有自交不退化或退化緩慢的特點(diǎn)。常異花授粉藥用植物 這類藥用植物以自花授粉為主，天然異交率較高，故遺傳上由三部分組成：主

15、要性狀為同質(zhì)結(jié)合，自交試驗(yàn)不分離，即品種基本群體的純合同質(zhì)基因型；雜合基因型；非基本群體的純合基因型。 較耐自交：棉花等連續(xù)自交試驗(yàn)表現(xiàn)生活力衰退，但不明顯，且主要性狀的分離也不顯著。三、異交的遺傳效應(yīng)異交形成雜合基因型：異交是基因型不同的兩親配子結(jié)合受精。由于產(chǎn)生基因交換、重組，從而后代具有雜合的基因型。 增強(qiáng)后代的生活力：異交使后代的生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性等方面增強(qiáng)和產(chǎn)量提高，稱為雜種優(yōu)勢(shì) 。四、異花授粉藥用植物的遺傳特點(diǎn) 1、異質(zhì)性：個(gè)體基因型雜合，個(gè)體間基因型不同，故表現(xiàn)型也不同。2、分離不定：后代分離，遺傳上不穩(wěn)定。 3、自交顯著退化：由于長(zhǎng)期異交，自交純合后，隱性的劣性性狀顯現(xiàn)，表

16、現(xiàn)為退化。 第三節(jié)第三節(jié) 藥用植物品種的類型藥用植物品種的類型一、自交系品種 概念：(純系品種，Pure Line Cultivar）從突變中及雜交組合中經(jīng)過(guò)多代自交加選擇得到的同質(zhì)純合群體。 理論親本系數(shù)：即具有親本純合基因型的后代植株數(shù)達(dá)到或超過(guò) 87% ，就是自交系品種。自交系品種包括：自花授粉藥用植物的常規(guī)品種和異花授粉植物的自交系。 育種特點(diǎn)：自交系品種是由同一群同質(zhì)的和純合的基因型植株組成，嚴(yán)格講是來(lái)自一株優(yōu)良純合基因型植株的后代，故育種上采用：自交 + 單株選擇，連續(xù)自交下選擇純合優(yōu)良的基因型；從變異豐富的大群體中選。二、雜交種品種 概念：（ hybrid cultivar ）指

17、在嚴(yán)格選擇親本和控制授粉的條件下生產(chǎn)的各類雜交組合的 F 1 植株群體。 遺傳特點(diǎn)是個(gè)體內(nèi)基因型高度雜合，個(gè)體間基因型有不同程度的異質(zhì)性。 育種特點(diǎn)為自交系間雜交種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)：連續(xù)自交選擇獲得自交系。自交系間雜交配得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。利用雄性不育等特性制種。三、群體品種 概念（population cultivar）：1異花授粉藥用植物的自由授粉品種：品種內(nèi)植株間、及與相鄰的異品種間隨機(jī)授粉產(chǎn)生的后代。 故其個(gè)體的基因型是雜合的，群體是異質(zhì)的，保持一些本品種的主要特征區(qū)別于其他品種。 2異花授粉藥用植物的綜合品種（ synthetic cultivar ） : 是由一組選擇的自交系采用人工控制授粉和在

18、隔離區(qū)多代隨機(jī)授粉組成的遺傳平衡的群體。 個(gè)體內(nèi)雜合、個(gè)體間異質(zhì)， 但具一個(gè)或多個(gè)代表本品種的性狀。 3自花授粉藥用植物的雜交合成群體 （ composite-cross population): 由二個(gè)以上自交系品種雜交后繁殖出的分離的混合群體，最后將成為一個(gè)多種純合基因型的混合群體。個(gè)體純合，個(gè)體間異質(zhì)，但主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)差異較小。 4多系品種：由若干個(gè)近等基因系（near-isogenic lines ）的種子混合繁殖而成。例：抗病的多系品種 A 、B 和 C 三個(gè)近等基因系分別抗 R1 、 R2 和 R3 三個(gè)生理小種，其他農(nóng)藝性狀同質(zhì)。多系品種1/2A+1/4B+1/4C 抗三個(gè)生理小種，農(nóng)藝性狀一致。育種特點(diǎn)：群體品種育種的基本目的是創(chuàng)建和保持廣泛的遺傳基礎(chǔ)和基因型多樣性，故在育種上具有