雜種優(yōu)勢利用

1、第七章第七章 雜種優(yōu)勢利用雜種優(yōu)勢利用 第一節(jié)第一節(jié) 雜種優(yōu)勢利用的概況及其表現(xiàn)雜種優(yōu)勢利用的概況及其表現(xiàn)一、雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀一、雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀 雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢 (heterosis) 是生物界的一種普是生物界的一種普遍現(xiàn)象遍現(xiàn)象 , 是指兩個性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的是指兩個性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種雜種F1 , 在生長勢、生活力、繁殖力、適應(yīng)性在生長勢、生活力、繁殖力、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過其雙親的現(xiàn)象。以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過其雙親的現(xiàn)象。 中國早在中國早在 1400 多年前多年前 , 北魏賈思勰所著的北魏賈思勰所著的齊民要術(shù)齊民要術(shù)中就記載了馬和驢雜

2、交產(chǎn)生中就記載了馬和驢雜交產(chǎn)生騾子的事實騾子的事實 , 為人類歷史上開辟了觀察和利為人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢的先例用雜種優(yōu)勢的先例 。 歐洲在產(chǎn)業(yè)革命之后歐洲在產(chǎn)業(yè)革命之后 , 開始了作物雜種優(yōu)勢開始了作物雜種優(yōu)勢利用的研究，法國學(xué)者利用的研究，法國學(xué)者 Kolreuter, 在在 1761-1766 年育成了早熟優(yōu)良的煙草種間年育成了早熟優(yōu)良的煙草種間雜種雜種 ,并提出種植煙草雜交種的建議。并提出種植煙草雜交種的建議。 Mendel (1865)Mendel (1865) 通過豌豆雜交試驗通過豌豆雜交試驗, , 觀觀察到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象察到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象, , 并首先提出了雜種活力并首先

3、提出了雜種活力 (hybrid vigor)(hybrid vigor) 這個術(shù)語。這個術(shù)語。 其后其后, , 許多學(xué)者許多學(xué)者對玉米做了一系列研究對玉米做了一系列研究, , 導(dǎo)致玉米成為生產(chǎn)中導(dǎo)致玉米成為生產(chǎn)中大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢的第一個代表性作物。大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢的第一個代表性作物。 shullshull和和 blurlsblurls等先后進(jìn)行了玉米自交系等先后進(jìn)行了玉米自交系選育與雜種優(yōu)勢的研究。選育與雜種優(yōu)勢的研究。Shull Shull 首次提出首次提出了了“雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢”這一術(shù)語和選育單交種的這一術(shù)語和選育單交種的基本程序基本程序, , 從遺傳理論上和育種模式上為從遺傳理論上和

4、育種模式上為玉米自交系間的雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎(chǔ)。玉米自交系間的雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎(chǔ)。到到 1918 年年 Jones 提出了利用雙交種的建提出了利用雙交種的建議議 , 才使玉米自交系間雜種優(yōu)勢的利用實際才使玉米自交系間雜種優(yōu)勢的利用實際可行?？尚?。 中國對玉米雜種優(yōu)勢的研究中國對玉米雜種優(yōu)勢的研究, , 始于始于 20 20 世紀(jì)世紀(jì) 30 30 年代。年代。50 50 年代，推廣品種年代，推廣品種間雜交種，間雜交種，60 60 年代推廣雙交種，年代推廣雙交種，70 70 年年代推廣單交種。統(tǒng)計資料表明代推廣單交種。統(tǒng)計資料表明,1987 ,1987 年年全國種植的玉米雜交種已占玉米總面積

5、全國種植的玉米雜交種已占玉米總面積的的80%80%以上。以上。 中國雜交高梁的研究始于中國雜交高梁的研究始于 20 20 世紀(jì)世紀(jì) 50 50 年年代后期。代后期。 現(xiàn)在高粱雜交種也已普及現(xiàn)在高粱雜交種也已普及, , 約占高約占高粱總面積的粱總面積的 70% 70% 。 中國雜交水稻的研究始于中國雜交水稻的研究始于 1964 1964 年年,70 ,70 年年代前期完成了水稻的三系配套代前期完成了水稻的三系配套 ,70 ,70 年代中期年代中期開始推廣種植雜交水稻開始推廣種植雜交水稻, , 到到 1990 1990 年雜交水稻年雜交水稻種植面積達(dá)種植面積達(dá) 1600 1600 萬平方萬平方hm

6、2, hm2, 占全國水稻面占全國水稻面積的積的 50%50%。中國雜交水稻的大面積推廣。中國雜交水稻的大面積推廣, , 開創(chuàng)開創(chuàng)了自花授粉作物雜種優(yōu)勢利用的先例了自花授粉作物雜種優(yōu)勢利用的先例, , 處于國處于國際領(lǐng)先地位。際領(lǐng)先地位。 雜交小麥的研究始于雜交小麥的研究始于 1965 年年, 現(xiàn)已選育出現(xiàn)已選育出一批強(qiáng)優(yōu)勢組合一批強(qiáng)優(yōu)勢組合, 正在進(jìn)行區(qū)域試種。正在進(jìn)行區(qū)域試種。 油菜雜種優(yōu)勢的研究始于油菜雜種優(yōu)勢的研究始于 60 年代中期年代中期, 經(jīng)經(jīng)過過 20 多年的研究多年的研究, 已育成秦油已育成秦油 2 號、華雜號、華雜 2 號等幾個雜交組合號等幾個雜交組合, 據(jù)初步統(tǒng)計據(jù)初步統(tǒng)

7、計, 1990 年秋播年秋播雜交油菜面積已超過雜交油菜面積已超過 40 萬平方萬平方km2, 在國際在國際上處于領(lǐng)先地位。上處于領(lǐng)先地位。 目前世界上已經(jīng)利用和即將利用的雜種優(yōu)目前世界上已經(jīng)利用和即將利用的雜種優(yōu)勢植物有：玉米、水稻、高梁、黑麥、向勢植物有：玉米、水稻、高梁、黑麥、向日葵、棉花、煙草、小麥、大麥、燕麥、日葵、棉花、煙草、小麥、大麥、燕麥、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。蓿等牧草。 利用雜種優(yōu)勢可大幅度提高作物產(chǎn)量和利用雜種優(yōu)勢可大幅度提高作物產(chǎn)量和改良作物品質(zhì)改良作物品質(zhì), 具有巨大的社會效益和經(jīng)濟(jì)具有巨大的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益效

8、益, 是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)的突出成就之一。是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)的突出成就之一。隨著研究的不斷深入隨著研究的不斷深入, 預(yù)期會取得更大的進(jìn)預(yù)期會取得更大的進(jìn) 展。展。二、雜種優(yōu)勢的概念與度量二、雜種優(yōu)勢的概念與度量 在比較研究了雜種與其親本的表現(xiàn)型性狀之在比較研究了雜種與其親本的表現(xiàn)型性狀之后后,Mende1(1865) 和和 Shull(1908) 分別提出了分別提出了雜種活力和雜種優(yōu)勢這些術(shù)語。雜種活力和雜種優(yōu)勢這些術(shù)語。 雜種活力雜種活力的提高是由于雙親配子的結(jié)合所產(chǎn)生的提高是由于雙親配子的結(jié)合所產(chǎn)生的遺傳成分不相同性的刺激作用的結(jié)果。的遺傳成分不相同性的刺激作用的結(jié)果。 前者著重在雜種優(yōu)勢表

9、型的概括前者著重在雜種優(yōu)勢表型的概括, 后者則著重后者則著重雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的概括。發(fā)展到現(xiàn)在雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的概括。發(fā)展到現(xiàn)在, 兩者兩者的區(qū)別已經(jīng)模糊了。的區(qū)別已經(jīng)模糊了。 大多數(shù)的遺傳育種工作者都把雜種活力和雜種大多數(shù)的遺傳育種工作者都把雜種活力和雜種優(yōu)勢看成同義語優(yōu)勢看成同義語, 而更多地采用雜種優(yōu)勢這一而更多地采用雜種優(yōu)勢這一術(shù)語。術(shù)語。 雜種優(yōu)勢是指雜交種品種雜種優(yōu)勢是指雜交種品種 F1表現(xiàn)出的某些性狀表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀對其親本品種或綜合性狀對其親本品種 ( 系系 )的優(yōu)越性。的優(yōu)越性。 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的 , 從育種學(xué)的觀點出從育種學(xué)的觀點出

10、發(fā)發(fā) , 主要是指以產(chǎn)量性狀為主的育種目標(biāo)性狀方面主要是指以產(chǎn)量性狀為主的育種目標(biāo)性狀方面, 雜交種品種具有明顯的優(yōu)越性雜交種品種具有明顯的優(yōu)越性, 超過其親本的相應(yīng)超過其親本的相應(yīng)性狀。分為三種類型：性狀。分為三種類型： （1 1）體質(zhì)型：）體質(zhì)型：雜種的營養(yǎng)器官發(fā)育良好，例如在雜種的營養(yǎng)器官發(fā)育良好，例如在營養(yǎng)生長方面表現(xiàn)出苗勢旺、植株生長勢強(qiáng)、枝營養(yǎng)生長方面表現(xiàn)出苗勢旺、植株生長勢強(qiáng)、枝葉繁茂、營養(yǎng)體增大、持綠期延長葉繁茂、營養(yǎng)體增大、持綠期延長; （2 2）生殖型：）生殖型：在生殖生長方面表現(xiàn)出結(jié)實器官增在生殖生長方面表現(xiàn)出結(jié)實器官增大大 , 結(jié)實性增強(qiáng)結(jié)實性增強(qiáng) , 果實與籽粒產(chǎn)量提

11、高果實與籽粒產(chǎn)量提高 ; （3 3）特性與適應(yīng)性：）特性與適應(yīng)性：在品質(zhì)性狀方面表現(xiàn)出某些在品質(zhì)性狀方面表現(xiàn)出某些有效成分含量提高、熟期一致、產(chǎn)品外觀品質(zhì)和有效成分含量提高、熟期一致、產(chǎn)品外觀品質(zhì)和整齊度提高整齊度提高 ; 在生理功能方面表現(xiàn)出適應(yīng)性增強(qiáng)在生理功能方面表現(xiàn)出適應(yīng)性增強(qiáng) , 抗病蟲性增強(qiáng)、對不良環(huán)境條件耐力增強(qiáng)、光合抗病蟲性增強(qiáng)、對不良環(huán)境條件耐力增強(qiáng)、光合能力提高和有效光合期延長等。能力提高和有效光合期延長等。 為了便于研究和利用雜種優(yōu)勢為了便于研究和利用雜種優(yōu)勢 , 通常采用通常采用下列方法度量雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱。下列方法度量雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱。1 1、 中親優(yōu)勢中親優(yōu)勢 (mid-

12、parent heterosis)指雜指雜交種交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親雙親 (P1與與 P2) 同一性狀平均值差數(shù)的比率。同一性狀平均值差數(shù)的比率。計算公式為計算公式為 :中親優(yōu)勢中親優(yōu)勢 = F1 (P1+P2)/2/ (P1+P2)/2 100% 2 2、超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢 (over-parent heterosis) 指指雜交種雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本值與高值親本 (HP) 同一性狀平均值差數(shù)的同一性狀平均值差數(shù)的比率。比率。計算公式為計算公式為 :超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢 = （F

13、1 HP）/ HP 100%有些性狀在有些性狀在 F1可能表現(xiàn)出超低值親本可能表現(xiàn)出超低值親本 (LP) 的現(xiàn)象的現(xiàn)象, 如這些性狀也是雜種優(yōu)勢育種的目如這些性狀也是雜種優(yōu)勢育種的目標(biāo)時標(biāo)時, 可稱為負(fù)向的超親優(yōu)勢。計算公式為可稱為負(fù)向的超親優(yōu)勢。計算公式為 負(fù)向超親優(yōu)勢負(fù)向超親優(yōu)勢 =（F1 LP）/LP 100%3 3、 超標(biāo)優(yōu)勢超標(biāo)優(yōu)勢 (over-standard heterosis) 指雜指雜交種交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)氐漠a(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種推廣品種 (CK) 同一性狀的平均值差數(shù)的比率。同一性狀的平均值差數(shù)的比率。也有稱為競爭優(yōu)勢的。也

14、有稱為競爭優(yōu)勢的。計算公式為計算公式為 : 超標(biāo)優(yōu)勢超標(biāo)優(yōu)勢 = （F1CK）/ CK 100%4 4、 雜種優(yōu)勢指數(shù)雜種優(yōu)勢指數(shù) (index of heterosis) 是雜交是雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值值的比值 , 也用百分率表示。也用百分率表示。 雜種優(yōu)勢指數(shù)雜種優(yōu)勢指數(shù)=F1 / (P1+P2)/2100% 經(jīng)過上述公式計算后經(jīng)過上述公式計算后 , 可將雜種優(yōu)勢歸納為四類可將雜種優(yōu)勢歸納為四類 : 當(dāng)當(dāng) F1 值大于值大于HP值時值時 , 稱為稱為超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢 ; 當(dāng)當(dāng) F1值小于值小于HP 值而大于雙親平均值

15、值而大于雙親平均值 (MR) 時時 , 稱為稱為中親優(yōu)勢或部分優(yōu)勢中親優(yōu)勢或部分優(yōu)勢 ; 當(dāng)當(dāng) F1 值小于值小于MP 值而大于值而大于LP 值時值時 , 稱為稱為負(fù)向中負(fù)向中親優(yōu)勢或負(fù)向部分優(yōu)勢親優(yōu)勢或負(fù)向部分優(yōu)勢 ; 當(dāng)當(dāng) F1值小于值小于LP值時值時 , 稱為稱為負(fù)向超親優(yōu)勢或負(fù)向完負(fù)向超親優(yōu)勢或負(fù)向完全優(yōu)勢全優(yōu)勢。三、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點三、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點 雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象, 凡是能進(jìn)行凡是能進(jìn)行正常有性繁殖的動植物正常有性繁殖的動植物, 都能見到雜種優(yōu)勢都能見到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。但雜種優(yōu)勢因受雙親基因互作和與環(huán)現(xiàn)象。但雜種優(yōu)勢因受雙親基因互作和與環(huán)境

16、條件作用的影響境條件作用的影響, 它們的表現(xiàn)是復(fù)雜的它們的表現(xiàn)是復(fù)雜的, 也也是有條件的。概括起來有如下是有條件的。概括起來有如下3個特點。個特點。 1.1.復(fù)雜多樣性復(fù)雜多樣性: : 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合不同、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復(fù)雜多樣性。性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復(fù)雜多樣性。2. 雜種優(yōu)勢強(qiáng)弱和親本性狀的差異及純度密切相關(guān)雜種優(yōu)勢強(qiáng)弱和親本性狀的差異及純度密切相關(guān)，在自然條件下雜交親和的范圍內(nèi)在自然條件下雜交親和的范圍內(nèi), 雙親的親緣關(guān)系、雙親的親緣關(guān)系、生態(tài)類型、地理距離和性狀上差異較大的生態(tài)類型、地理距離和性狀上差異較大的, 某些性狀某些性狀上能互

17、補(bǔ)的上能互補(bǔ)的, 其雜種優(yōu)勢往往較強(qiáng)其雜種優(yōu)勢往往較強(qiáng); 反之反之, 則較弱。則較弱。在雙親的親緣關(guān)系和性狀有一定差異的前提下在雙親的親緣關(guān)系和性狀有一定差異的前提下, 基因基因型的純度愈高型的純度愈高, 則雜種優(yōu)勢愈強(qiáng)。則雜種優(yōu)勢愈強(qiáng)。 雜交后的雜交后的 F1是高是高度一致的雜合基因型度一致的雜合基因型,每一個體都能表現(xiàn)較強(qiáng)的雜種每一個體都能表現(xiàn)較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢優(yōu)勢, 而群體又是整齊一致的。而群體又是整齊一致的。 如果雙親的純度不高如果雙親的純度不高, 基因型是雜合的基因型是雜合的, 勢必發(fā)生勢必發(fā)生分離分離, 產(chǎn)生多種基因型的配子產(chǎn)生多種基因型的配子, 其其F1必然是多種雜必然是多種雜合基因

18、型的混合群體合基因型的混合群體, 無論雜種優(yōu)勢和植株整齊無論雜種優(yōu)勢和植株整齊度都會降低。因此度都會降低。因此 , 異花授粉作物和常異花授粉異花授粉作物和常異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢時作物利用雜種優(yōu)勢時, 要首先選育自交系和純合要首先選育自交系和純合的品種的品種, 在親本繁殖和制種時在親本繁殖和制種時, 必須采取嚴(yán)格的隔必須采取嚴(yán)格的隔離保純措施。離保純措施。3 3、F1F1及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退 (depression of heterosis) F1群體基因型的高度雜合性和表現(xiàn)型群體基因型的高度雜合性和表現(xiàn)型的整齊一致性是構(gòu)成強(qiáng)雜種優(yōu)勢的基本條件。的整齊一致性是構(gòu)成

19、強(qiáng)雜種優(yōu)勢的基本條件。 F2由由于基因分離于基因分離, 會產(chǎn)生多種基因型的個體會產(chǎn)生多種基因型的個體, 其中其中, 既有既有雜合基因型個體雜合基因型個體, 也有純合基因型個體也有純合基因型個體, 個體間性狀個體間性狀發(fā)生分離發(fā)生分離, 以一對等位基因為例，以一對等位基因為例，P1(aa) P2(AA) F1(Aa),F1全部個體的基因型都是全部個體的基因型都是 Aa, 雜種優(yōu)勢強(qiáng)而且整齊一致。雜種優(yōu)勢強(qiáng)而且整齊一致。 F2的基因型分的基因型分離為三種離為三種 :1/4AA: 1/2Aa:1/4 aa, 純合基因純合基因型和雜合基因型各占一半型和雜合基因型各占一半, 只有雜合基因型只有雜合基因型

20、個體表現(xiàn)雜種優(yōu)勢個體表現(xiàn)雜種優(yōu)勢, 另一半純合基因型個體另一半純合基因型個體的性狀趨向雙親的性狀趨向雙親, 不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。因此因此,F2群體的雜種優(yōu)勢和群體的雜種優(yōu)勢和整齊度整齊度比比 F1明顯明顯下降下降, 生產(chǎn)上一般只利用生產(chǎn)上一般只利用F1的雜種優(yōu)勢，的雜種優(yōu)勢，F(xiàn)2不宜繼續(xù)利用。如果不宜繼續(xù)利用。如果 F1的基因型具有兩對雜的基因型具有兩對雜合位點合位點 AaBb, 則則 F2具有具有 9 種基因型種基因型, 其中有其中有 4 種純合基因型種純合基因型 AABB, aaBB, AAbb 和和 aabb, 各占各占 1/16, 即共有即共有 1/4 的雙純合體。其的雙純

21、合體。其余的基因型均為雜合體余的基因型均為雜合體, 其中雙雜合體占其中雙雜合體占 1/4, 單雜合體占單雜合體占 2/4 。由此可見，。由此可見，F(xiàn)1基因型的雜基因型的雜合位點越多合位點越多, 則則 F2群體中的純合體越少群體中的純合體越少, 雜種雜種優(yōu)勢的下降就較緩和。優(yōu)勢的下降就較緩和。四、雜種優(yōu)勢的固定四、雜種優(yōu)勢的固定 雜種優(yōu)勢衰退的主要原因是隨著雜交一代雜種優(yōu)勢衰退的主要原因是隨著雜交一代進(jìn)一步自交繁殖，破壞了原有高度雜合一進(jìn)一步自交繁殖，破壞了原有高度雜合一致的基因，出現(xiàn)了基因分離，使一些不良致的基因，出現(xiàn)了基因分離，使一些不良的隱性基因得以純合，造成群體間差異顯的隱性基因得以純合

22、，造成群體間差異顯著，降低了生產(chǎn)水平，因此，要采取相應(yīng)著，降低了生產(chǎn)水平，因此，要采取相應(yīng)的方法固定雜種優(yōu)勢。的方法固定雜種優(yōu)勢。 （一）染色體加倍法（一）染色體加倍法（aa)：實用價值不大：實用價值不大 （二）無性繁殖：固定優(yōu)勢最好的辦法，（二）無性繁殖：固定優(yōu)勢最好的辦法，但多數(shù)作物在生產(chǎn)上一時還難以實現(xiàn)。但多數(shù)作物在生產(chǎn)上一時還難以實現(xiàn)。 （三）無融合生殖法（三）無融合生殖法 （四）平衡致死法（四）平衡致死法 五、雜種優(yōu)勢利用與常規(guī)雜交育種的比較五、雜種優(yōu)勢利用與常規(guī)雜交育種的比較 常規(guī)育種是常規(guī)育種是“先雜后純先雜后純”， 優(yōu)勢利用是優(yōu)勢利用是“先純后雜先純后雜”第二節(jié)第二節(jié) 雜種優(yōu)勢

23、的遺傳基礎(chǔ)雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ) 自自 20 世紀(jì)世紀(jì) 30 年代初開始推廣玉米雜交種年代初開始推廣玉米雜交種以來以來 , 雜種優(yōu)勢利用已擴(kuò)大到許多作物雜種優(yōu)勢利用已擴(kuò)大到許多作物 , 成成為當(dāng)今獲得農(nóng)作物大面積增產(chǎn)的重要遺傳為當(dāng)今獲得農(nóng)作物大面積增產(chǎn)的重要遺傳手段之一。但關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳理論解手段之一。但關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳理論解釋釋 , 并未取得重大進(jìn)展并未取得重大進(jìn)展 , 仍基本停留在仍基本停留在 20 世紀(jì)初提出的假說水平。世紀(jì)初提出的假說水平。一、顯性假說一、顯性假說 顯性假說顯性假說是是1910年由年由Bruce提出的，受到了提出的，受到了Jones等的支持。等的支持。這一假說的這一假

24、說的基本論點基本論點是：是：雜種雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產(chǎn)生因，每個基因都能產(chǎn)生完全顯性完全顯性或或部分顯性部分顯性效應(yīng)效應(yīng)，由于雙親顯性基因的互補(bǔ)作用，從而，由于雙親顯性基因的互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。 如兩個具有不同基因型的親本自交系雜交如兩個具有不同基因型的親本自交系雜交AABBccdd X aabbCCDD，其，其F1的基因型的基因型為為AaBbCcDd，假設(shè)純合的等位基因，假設(shè)純合的等位基因A對對某一數(shù)量性狀的貢獻(xiàn)為某一數(shù)量性狀的貢獻(xiàn)為12，B的貢獻(xiàn)為的貢獻(xiàn)為10，C的貢獻(xiàn)為的貢獻(xiàn)為8，D的貢獻(xiàn)為的貢獻(xiàn)為6，

25、相應(yīng)的隱性等，相應(yīng)的隱性等位基因的貢獻(xiàn)分別為位基因的貢獻(xiàn)分別為6、5、4、3，則親本，則親本AABBccdd的性狀值為的性狀值為12+10+4+3=29，另一親本另一親本aabbCCDD的值為的值為6+5+8+6=25，F(xiàn)1該性狀的表現(xiàn)，要根據(jù)基因的效應(yīng)而定。該性狀的表現(xiàn)，要根據(jù)基因的效應(yīng)而定。1. 如果如果沒有顯性效應(yīng)沒有顯性效應(yīng)，則雜合的等位基因，則雜合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的貢獻(xiàn)值都等于相應(yīng)的等位顯性的貢獻(xiàn)值都等于相應(yīng)的等位顯性基因和隱性基因的平均值，即基因和隱性基因的平均值，即F1：AaBbccDd= 1/2(12+6 +10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是雙親的平均值，

26、沒有雜種優(yōu)勢。恰恰是雙親的平均值，沒有雜種優(yōu)勢。 2. 如果如果具有部分顯性效應(yīng)具有部分顯性效應(yīng)，則，則F1性狀的值性狀的值大于中親值偏向高值親本，表現(xiàn)出部分雜大于中親值偏向高值親本，表現(xiàn)出部分雜種優(yōu)勢，即種優(yōu)勢，即AaBbCcDd12(12+6+10+5+8+4+6+3)，即，即27。 3. 如果如果具有完全顯性效應(yīng)具有完全顯性效應(yīng)時時，則，則Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，因此，雜種，因此，雜種F1AaBbccDd=12+10+8+6=36，由于雙親，由于雙親的顯性基因的互補(bǔ)作用而表現(xiàn)出超親雜種的顯性基因的互補(bǔ)作用而表現(xiàn)出超親雜種優(yōu)勢。優(yōu)勢。二、超顯性假

27、說二、超顯性假說 超顯性假說超顯性假說是是1908年年Shull提出的。提出的。 基本論點基本論點是：是：雜合等位基因的雜合等位基因的互作互作勝過勝過純合等純合等位基因位基因的作用，雜種優(yōu)勢是由雙親雜交的的作用，雜種優(yōu)勢是由雙親雜交的F1的的異質(zhì)性引起的，即由雜合性的等位基因間互作異質(zhì)性引起的，即由雜合性的等位基因間互作引起的。引起的。按照這一假說，雜合等位基因的貢獻(xiàn)按照這一假說，雜合等位基因的貢獻(xiàn)可能可能大于大于純合顯性基因純合顯性基因和和純合隱性基因純合隱性基因的貢獻(xiàn)，的貢獻(xiàn)，即即AaAA或或aa，BbBB或或bb，所以，所以稱為超顯稱為超顯性假說性假說，又稱，又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說等位

28、基因異質(zhì)結(jié)合假說。 這一假說認(rèn)為雜合等位基因之間以及非等這一假說認(rèn)為雜合等位基因之間以及非等位基因之間，是復(fù)雜的位基因之間，是復(fù)雜的互作關(guān)系互作關(guān)系，而不是，而不是顯、隱性關(guān)系。由于這種復(fù)雜的互作效應(yīng)，顯、隱性關(guān)系。由于這種復(fù)雜的互作效應(yīng)，才可能超過純合基因型的效應(yīng)。這種效應(yīng)才可能超過純合基因型的效應(yīng)。這種效應(yīng)可能是由于等位基因各有本身的功能，分可能是由于等位基因各有本身的功能，分別控制不同的酶和不同的代謝過程，產(chǎn)生別控制不同的酶和不同的代謝過程，產(chǎn)生不同的產(chǎn)物，從而使雜合體同時產(chǎn)生雙親不同的產(chǎn)物，從而使雜合體同時產(chǎn)生雙親的功能。的功能。三、對兩種假說的評論三、對兩種假說的評論 顯性假說和超顯

29、性假說都有大量的實驗依據(jù)，顯性假說和超顯性假說都有大量的實驗依據(jù)，都在一定程度上解釋了雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原理。都在一定程度上解釋了雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原理。 顯性假說部分地解釋了各類作物雜種優(yōu)勢的顯性假說部分地解釋了各類作物雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱，在一定程度上受有利顯性基因的互補(bǔ)強(qiáng)弱，在一定程度上受有利顯性基因的互補(bǔ)效應(yīng)，即顯性基因的加性效應(yīng)所決定，對主效應(yīng)，即顯性基因的加性效應(yīng)所決定，對主要利用有利基因加性效應(yīng)的一些育種方法。要利用有利基因加性效應(yīng)的一些育種方法。 超顯性假說也在一定程度上解釋了各類作超顯性假說也在一定程度上解釋了各類作物雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱，取決于等位基。物雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱，取決于等位基。 兩種假說

30、的兩種假說的共同點共同點：都承認(rèn)雜種優(yōu)勢的產(chǎn)：都承認(rèn)雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是來源于雜交種生是來源于雜交種 F1 等位基因和非等位基等位基因和非等位基因間的互作；都認(rèn)為互作效應(yīng)的大小和方因間的互作；都認(rèn)為互作效應(yīng)的大小和方向是不相同的向是不相同的 , 從而表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中從而表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親優(yōu)勢或超親優(yōu)勢。親優(yōu)勢或超親優(yōu)勢。 顯性假說認(rèn)為顯性假說認(rèn)為雜合的等位基因間是顯隱性雜合的等位基因間是顯隱性關(guān)系關(guān)系 , 非等位基因間是顯性基因的互補(bǔ)或累非等位基因間是顯性基因的互補(bǔ)或累加關(guān)系加關(guān)系 , 就一對雜合等位基因講就一對雜合等位基因講 , 只能表現(xiàn)出只能表現(xiàn)出完全顯性和部分顯性效應(yīng)完全顯性和部分顯

31、性效應(yīng) , 而不能出現(xiàn)超親而不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢優(yōu)勢 , 超親優(yōu)勢只能由雙親顯性基因的累加超親優(yōu)勢只能由雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)生。效應(yīng)而產(chǎn)生。 超顯性假說則認(rèn)為超顯性假說則認(rèn)為雜合性本身就是產(chǎn)生雜雜合性本身就是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的原因種優(yōu)勢的原因 , 一對雜合性的等位基因一對雜合性的等位基因 , 不是不是顯隱性關(guān)系顯隱性關(guān)系 , 而是各自產(chǎn)生效應(yīng)并互作而是各自產(chǎn)生效應(yīng)并互作 , 因因此此 , 也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢。也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢。 如果再考慮到非等位基因間的互作如果再考慮到非等位基因間的互作 , 即上位即上位性效應(yīng)性效應(yīng), 則出現(xiàn)超親優(yōu)勢的可能性就更大了。則出現(xiàn)超親優(yōu)勢的可能性就更大了。 由此可見

32、由此可見 , 兩種假說是互相補(bǔ)充的兩種假說是互相補(bǔ)充的 , 而不是而不是對立的對立的 , 等位基因間和非等位基因間的互作等位基因間和非等位基因間的互作效應(yīng)。效應(yīng)。 兩種假說都忽視了兩種假說都忽視了細(xì)胞質(zhì)基因和核質(zhì)互細(xì)胞質(zhì)基因和核質(zhì)互作對雜種優(yōu)勢的作用。而葉綠體遺傳、細(xì)作對雜種優(yōu)勢的作用。而葉綠體遺傳、細(xì)胞質(zhì)雄性不育性遺傳以及某些性狀表現(xiàn)的胞質(zhì)雄性不育性遺傳以及某些性狀表現(xiàn)的正反交差異等事例正反交差異等事例 , 都證實了細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)都證實了細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)互作的效應(yīng)互作的效應(yīng) , 顯然是兩種假說的不足之處。顯然是兩種假說的不足之處。第三節(jié)第三節(jié) 植物繁殖方式與雜種優(yōu)勢利用植物繁殖方式與雜種優(yōu)勢利用

33、一、利用雜種優(yōu)勢的基本原則一、利用雜種優(yōu)勢的基本原則 1. 易操作易操作 2. 成本低成本低 3. 優(yōu)勢明顯優(yōu)勢明顯 二、不同繁殖方式作物利用雜種優(yōu)勢的二、不同繁殖方式作物利用雜種優(yōu)勢的特點特點(P123） 1. 自花授粉和常異花授粉作物（優(yōu)良品種間自花授粉和常異花授粉作物（優(yōu)良品種間雜交獲得雜交種）雜交獲得雜交種） 2. 異花授粉作物（強(qiáng)迫自交）異花授粉作物（強(qiáng)迫自交） 3. 無性繁殖作物無性繁殖作物第四節(jié)第四節(jié) 選育雜交種的一般程序選育雜交種的一般程序 為了充分發(fā)揮雜交種的優(yōu)勢為了充分發(fā)揮雜交種的優(yōu)勢, , 制種所用的制種所用的親本親本必須是高度純合的。但異花授粉作物必須是高度純合的。但異

34、花授粉作物的品種的品種, , 實際上是一個雜合群體實際上是一個雜合群體, , 遺傳基遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜礎(chǔ)較復(fù)雜, , 通過人工強(qiáng)迫自交通過人工強(qiáng)迫自交, , 不僅可使不僅可使基因型純合基因型純合, , 經(jīng)過嚴(yán)格選擇經(jīng)過嚴(yán)格選擇, , 可使優(yōu)良性可使優(yōu)良性狀得到積累和加強(qiáng)。狀得到積累和加強(qiáng)。 一、自交系的選育一、自交系的選育: :選育自交系是異花授粉選育自交系是異花授粉作物和常異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢的作物和常異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢的第第一步工作一步工作。 自交系自交系就是指經(jīng)過多年、多代連續(xù)的人工就是指經(jīng)過多年、多代連續(xù)的人工強(qiáng)制自交和單株選擇所形成的基因型純合、強(qiáng)制自交和單株選擇所形成的基因型

35、純合、性狀整齊一致的自交后代。性狀整齊一致的自交后代。 （一）（一） 對自交系的基本要求：對自交系的基本要求：自交系是雜自交系是雜交種的親本交種的親本 , 一般不直接用于生產(chǎn)一般不直接用于生產(chǎn) , 而只在而只在生產(chǎn)商品雜交種時使用。對自交系的基本生產(chǎn)商品雜交種時使用。對自交系的基本要求如下要求如下 : 1.1.基因型純合，表型整齊一致基因型純合，表型整齊一致 經(jīng)過多代自經(jīng)過多代自交和嚴(yán)格選擇交和嚴(yán)格選擇, 使基因型達(dá)到符合育種要求使基因型達(dá)到符合育種要求的純合程度，并能經(jīng)過自交系內(nèi)姊妹交或的純合程度，并能經(jīng)過自交系內(nèi)姊妹交或系內(nèi)混合授粉把本系的特征特性穩(wěn)定地傳系內(nèi)混合授粉把本系的特征特性穩(wěn)定地

36、傳遞給下代。遞給下代。 2.2.具有較高的一般配合力具有較高的一般配合力 自交系的一般配自交系的一般配合力高合力高, 才能組配成強(qiáng)優(yōu)勢的雜交種，一般配才能組配成強(qiáng)優(yōu)勢的雜交種，一般配合力受合力受加性加性遺傳效應(yīng)控制遺傳效應(yīng)控制, 是可遺傳的特性。是可遺傳的特性。一般配合力高一般配合力高, , 表明自交系具有較好的有利表明自交系具有較好的有利基因位點基因位點, , 是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢雜交種的遺傳基礎(chǔ)。是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢雜交種的遺傳基礎(chǔ)。 配合力配合力指一個親本與另外的親本雜交后雜指一個親本與另外的親本雜交后雜種一代生產(chǎn)力的大小。種一代生產(chǎn)力的大小。 一般配合力：一般配合力：是指一個自交系親本與是指一個自交系

37、親本與其它若干個自交系雜交的其它若干個自交系雜交的F1F1在某個數(shù)量性在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由基因的狀上的平均表現(xiàn)。由基因的加性效應(yīng)決定加性效應(yīng)決定的，為可以遺傳的，為可以遺傳的部分。其高低是由被測的部分。其高低是由被測定的自交系所含有利基因位點的多少決定定的自交系所含有利基因位點的多少決定的。的。 特殊配合力特殊配合力：指兩個特定親本所組配：指兩個特定親本所組配F1F1在某在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的非加性效應(yīng)非加性效應(yīng)決決定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)），是不能定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)），是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。在其他組合中表現(xiàn)和遺傳

38、的部分。 3. 具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀 自交系農(nóng)藝性狀自交系農(nóng)藝性狀的優(yōu)劣可以直接影響雜交種的相應(yīng)性狀。的優(yōu)劣可以直接影響雜交種的相應(yīng)性狀。 優(yōu)良的農(nóng)藝性狀是指適合育種目標(biāo)要求的優(yōu)良的農(nóng)藝性狀是指適合育種目標(biāo)要求的多種性狀多種性狀 , 如植株高度、株型、生長勢強(qiáng)弱如植株高度、株型、生長勢強(qiáng)弱和葉片持綠性等和葉片持綠性等 ; 產(chǎn)量性狀產(chǎn)量性狀 : 如穗大小、籽如穗大小、籽粒數(shù)和粒重等以及抗病性和抗倒性等。粒數(shù)和粒重等以及抗病性和抗倒性等。（二）選育自交系的基本材料（二）選育自交系的基本材料 選育自交系的原始材料多種多樣選育自交系的原始材料多種多樣 , 主要有主要有三三大類大類 :

39、1. 地方品種和推廣的常規(guī)品種地方品種和推廣的常規(guī)品種 地方品種的地區(qū)適應(yīng)性強(qiáng)地方品種的地區(qū)適應(yīng)性強(qiáng) , 還有一些優(yōu)還有一些優(yōu)良的性狀良的性狀 , 如品質(zhì)好或?qū)δ撤N病害的抗性如品質(zhì)好或?qū)δ撤N病害的抗性 , 可以從中選育出對當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)和品質(zhì)好可以從中選育出對當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)和品質(zhì)好的自交系的自交系 ; 但地方品種往往但地方品種往往產(chǎn)量不高產(chǎn)量不高。 推廣品種是經(jīng)過育種改良的優(yōu)良品種推廣品種是經(jīng)過育種改良的優(yōu)良品種 , 具有具有較高的生產(chǎn)力和優(yōu)良的農(nóng)藝性狀較高的生產(chǎn)力和優(yōu)良的農(nóng)藝性狀, 可以從中可以從中選育出農(nóng)藝性狀好和一般配合力較高的自選育出農(nóng)藝性狀好和一般配合力較高的自交系。從上述品種群體和品種

40、間雜交種中交系。從上述品種群體和品種間雜交種中選育出選育出 的自交系的自交系 , 通稱為一環(huán)系通稱為一環(huán)系 (first cycle line) 。 2. 自交系間雜交種自交系間雜交種 還可從自交系間雜交種中選育自交系。還可從自交系間雜交種中選育自交系。優(yōu)良的單交種（優(yōu)良的單交種（A/B)和三交種和三交種(A/B/C)是選是選育自交系的良好原始材料育自交系的良好原始材料, 因為它們集中了因為它們集中了較多的有利基因位點較多的有利基因位點, 具有良好的基因型具有良好的基因型, 而且遺傳基礎(chǔ)比較簡單而且遺傳基礎(chǔ)比較簡單, 所以分離出優(yōu)良自所以分離出優(yōu)良自交系的機(jī)率較高。交系的機(jī)率較高。雙交種和多系

41、雜交種的遺傳基礎(chǔ)則比前二者雙交種和多系雜交種的遺傳基礎(chǔ)則比前二者復(fù)雜復(fù)雜, 自交后的性狀分離和變異較大自交后的性狀分離和變異較大, 也可選也可選育出優(yōu)良的自交育出優(yōu)良的自交 系系, 但機(jī)率則低一些但機(jī)率則低一些, 工作量工作量也相應(yīng)大一些。從自交系間雜交種中選育的也相應(yīng)大一些。從自交系間雜交種中選育的自交系自交系 , 稱為稱為二環(huán)二環(huán) 系系 (second cycle line ) 。二環(huán)系用的基本材料雖然是雜交種二環(huán)系用的基本材料雖然是雜交種, 但其親本但其親本的遺傳性較純的遺傳性較純; 而且又結(jié)合了親本自交系的優(yōu)而且又結(jié)合了親本自交系的優(yōu)點點, 所以所以育成理想自交系的機(jī)會比一環(huán)系多育成理

42、想自交系的機(jī)會比一環(huán)系多。 3. 3. 綜合品種或人工合成群體綜合品種或人工合成群體 綜合品種和人工合成群體是為不同的育種綜合品種和人工合成群體是為不同的育種目的而專門組配的。其基本特點是遺傳基礎(chǔ)目的而專門組配的。其基本特點是遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜、遺傳變異廣泛復(fù)雜、遺傳變異廣泛, 能適應(yīng)較長期的育種要能適應(yīng)較長期的育種要求。求。 但利用這類遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的群體篩選自交但利用這類遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的群體篩選自交系系, 首先要求群體進(jìn)行多代的自由授粉首先要求群體進(jìn)行多代的自由授粉, 打破打破基因連鎖基因連鎖, 達(dá)到充分重組和遺傳平衡達(dá)到充分重組和遺傳平衡; 其次其次, 要求進(jìn)行大量的單株選擇。因此要求進(jìn)行大量的單

43、株選擇。因此, 育種需要較育種需要較長的時間和較大的工作量。長的時間和較大的工作量。 （三）自交系的表型選擇（三）自交系的表型選擇 1. 1. 選擇優(yōu)良的品種或雜交種作為育成優(yōu)良自選擇優(yōu)良的品種或雜交種作為育成優(yōu)良自交系的基礎(chǔ)材料交系的基礎(chǔ)材料 2. 2. 選擇優(yōu)良的單株進(jìn)行自交選擇優(yōu)良的單株進(jìn)行自交 3. 3. 逐代系間淘汰選擇和選擇自交：自交系性逐代系間淘汰選擇和選擇自交：自交系性狀發(fā)生分離的早代和中代狀發(fā)生分離的早代和中代 (S1(S1S4), S4), 要注意要注意對農(nóng)藝性狀的選擇。對農(nóng)藝性狀的選擇。 自交系種植：自交系種植：在自交系選擇圃中在自交系選擇圃中, 把從每一把從每一株收到的

44、自交種子編出序號株收到的自交種子編出序號, 裝在一個小紙裝在一個小紙袋中袋中, 再按自交代數(shù)再按自交代數(shù) ( 由低世代到高世代由低世代到高世代 ) 、親緣關(guān)系親緣關(guān)系 ( 同一來源的系歸為一類同一來源的系歸為一類 ) 和自交和自交株序號分類排列株序號分類排列, 每一單株的自交種子每一單株的自交種子, 種種成一個小區(qū)成一個小區(qū) ( 穗行穗行 ) ，形成自交系系譜。，形成自交系系譜。 按系譜記錄按系譜記錄, 可以追溯自交系的起源和世代可以追溯自交系的起源和世代的演變的演變, 進(jìn)而掌握自交系間的親緣關(guān)系進(jìn)而掌握自交系間的親緣關(guān)系, 以以便利用和組配雜交種。便利用和組配雜交種。 在選擇優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基

45、礎(chǔ)上在選擇優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基礎(chǔ)上, 還需要對自還需要對自交系進(jìn)行配合力測定交系進(jìn)行配合力測定, 根據(jù)配合力的高低根據(jù)配合力的高低, 作進(jìn)一步選擇作進(jìn)一步選擇, 最后才能選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、最后才能選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高、表型整齊一致、能穩(wěn)定遺傳的配合力高、表型整齊一致、能穩(wěn)定遺傳的優(yōu)系。優(yōu)系。二、配合力測定二、配合力測定 （一）測定配合力的時間。（一）測定配合力的時間。 配合力測定常分為：早代測定、晚代測定和中代測定。配合力測定常分為：早代測定、晚代測定和中代測定。 1.1.早代測定早代測定是在自交系分離的早期世代測定自交系是在自交系分離的早期世代測定自交系的配合力，早代測定的依據(jù)是一般配合力

46、受基因加性的配合力，早代測定的依據(jù)是一般配合力受基因加性效應(yīng)控制，是可遺傳的，早代配合力與晚代配合力呈效應(yīng)控制，是可遺傳的，早代配合力與晚代配合力呈正相關(guān)。但自交早代處在分離狀態(tài)，性狀不穩(wěn)定，早正相關(guān)。但自交早代處在分離狀態(tài)，性狀不穩(wěn)定，早代測定的結(jié)果，只能反映該組合的配合力趨勢，并不代測定的結(jié)果，只能反映該組合的配合力趨勢，并不能代替晚代測定?，F(xiàn)在只在以提高一般配合力為主的、能代替晚代測定?，F(xiàn)在只在以提高一般配合力為主的、用輪回選擇法改良品種群體時采用早代測定，選育自用輪回選擇法改良品種群體時采用早代測定，選育自交系一般很少采用。交系一般很少采用。 2.2.中代測定中代測定是在自交系選育的中

47、期世代測是在自交系選育的中期世代測定自交系的配合力。此時是自交系從分離定自交系的配合力。此時是自交系從分離向穩(wěn)定過渡的世代，系內(nèi)的特性基本形成向穩(wěn)定過渡的世代，系內(nèi)的特性基本形成 , 測出的配合力比早代測定更為可靠，并且測出的配合力比早代測定更為可靠，并且配合力的測定過程與自交系的穩(wěn)定過程同配合力的測定過程與自交系的穩(wěn)定過程同步進(jìn)行，當(dāng)完成測定時，自交系也已穩(wěn)定，步進(jìn)行，當(dāng)完成測定時，自交系也已穩(wěn)定，即可用以繁殖、制種，縮短了育種時間。即可用以繁殖、制種，縮短了育種時間。 3.3.晚代測定晚代測定是在自交系選育的后期，即晚是在自交系選育的后期，即晚代時測定自交系的配合力。此時自交系已代時測定自

48、交系的配合力。此時自交系已穩(wěn)定、基因型已基本純合，所以測出的配穩(wěn)定、基因型已基本純合，所以測出的配合力是可靠的。但其缺點是一些低配合力合力是可靠的。但其缺點是一些低配合力的系不能及時淘汰，增加了工作量，并延的系不能及時淘汰，增加了工作量，并延緩了自交系選育利用的時間。緩了自交系選育利用的時間。 測定配合力的方法測定配合力的方法 ( (一）簡單組配法：一）簡單組配法：這是用的較多的、最省工的測驗這是用的較多的、最省工的測驗方法。即把育成的自交系按照育種目標(biāo)、親本選配原方法。即把育成的自交系按照育種目標(biāo)、親本選配原則和育種工作者所掌握的性狀遺傳規(guī)律配成若干組合，則和育種工作者所掌握的性狀遺傳規(guī)律配

49、成若干組合，進(jìn)行人工交配取得各組合的雜種種子，如進(jìn)行人工交配取得各組合的雜種種子，如1 12 2、1 13 3、1 14 4等，如果等，如果1 12 2的的 F1F1表現(xiàn)最好，那么就選定這個表現(xiàn)最好，那么就選定這個組合和組合和1 1號與號與2 2號自交系作為制種親本。這個方法簡單號自交系作為制種親本。這個方法簡單易行，但存在把最優(yōu)組合漏配的可能性易行，但存在把最優(yōu)組合漏配的可能性。 （二）半輪配法（二）半輪配法 這是既能測定一般配合力又能測定這是既能測定一般配合力又能測定特殊配合力，從而能較準(zhǔn)確地選出最優(yōu)組合的方法。特殊配合力，從而能較準(zhǔn)確地選出最優(yōu)組合的方法。 優(yōu)點：優(yōu)點：P126P126測

50、定配合力的方法測定配合力的方法（三）（三） 頂交法頂交法 (top-cross method) 是選育一個是選育一個遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測驗種遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測驗種（tester)用來測定自交系的配合力。最初是用來測定自交系的配合力。最初是用地方品種群體作測驗種用地方品種群體作測驗種, 現(xiàn)在一般選用現(xiàn)在一般選用綜合綜合品種群體品種群體作測驗種。由于選用了廣泛遺傳基作測驗種。由于選用了廣泛遺傳基礎(chǔ)的測驗種礎(chǔ)的測驗種, 可以把它看成包含著多個純系的可以把它看成包含著多個純系的基因成分基因成分,因而測出的配合力相似于該系和多因而測出的配合力相似于該系和多個自交系測交的平均值個自交系測

51、交的平均值, 即一般配合力。即一般配合力。 具體的測交方法是以具體的測交方法是以 A 群體為共同測驗種群體為共同測驗種,1 、 2 、 3 、 4 、 5 n 個自交系作為被測系。個自交系作為被測系。 用套袋用套袋雜交方法或在隔離區(qū)中以雜交方法或在隔離區(qū)中以 A A 作父本作父本授粉授粉 , 被測系被測系作母本去雄獲得測交組合作母本去雄獲得測交組合 :1 A, 2 A,3 A U -n A 等或相應(yīng)的反交組合等或相應(yīng)的反交組合 :A 1 、 A 2,A 3 A n 等等, 下一代作測交組合的下一代作測交組合的產(chǎn)量比較試驗產(chǎn)量比較試驗, 根據(jù)產(chǎn)量結(jié)果計算出各被測系的根據(jù)產(chǎn)量結(jié)果計算出各被測系的一

52、般配合力。一般配合力。 在頂交法中采用了一個共同的測驗種在頂交法中采用了一個共同的測驗種, 因此認(rèn)為因此認(rèn)為各測交組合間的產(chǎn)量差異是由被測系的配合力不各測交組合間的產(chǎn)量差異是由被測系的配合力不同引起同引起 的的, 如果一個測交組合的產(chǎn)量高如果一個測交組合的產(chǎn)量高, 就表明該就表明該組合中相應(yīng)的自交系的配合力高。組合中相應(yīng)的自交系的配合力高。 測交：測驗自交系配合力所進(jìn)行的雜交。測交：測驗自交系配合力所進(jìn)行的雜交。 測驗種：測交所用的共同親本。測驗種：測交所用的共同親本。 測交種：測交所得到的后代。測交種：測交所得到的后代。 測驗種的選擇：測驗種的選擇： 測驗種的選擇非常重要測驗種的選擇非常重要

53、 a 測驗種的選擇依測定目的而定。測驗種的選擇依測定目的而定。 一般配合力一般配合力群體品種；特殊配合力群體品種；特殊配合力純系純系 b 依本身的配合力以及測驗種與被測系的親緣依本身的配合力以及測驗種與被測系的親緣關(guān)系而定。本身配合力低，且與被測系親緣關(guān)關(guān)系而定。本身配合力低，且與被測系親緣關(guān)系近系近偏低。偏低。三、雜交種的組配三、雜交種的組配 經(jīng)過表型選擇和配合力測驗選得優(yōu)良自交系后，還經(jīng)過表型選擇和配合力測驗選得優(yōu)良自交系后，還需要進(jìn)一步確定各自交系的最優(yōu)組合方式，以期獲需要進(jìn)一步確定各自交系的最優(yōu)組合方式，以期獲得生產(chǎn)力最高的雜種。根據(jù)親本數(shù)目、組配方式不得生產(chǎn)力最高的雜種。根據(jù)親本數(shù)目

54、、組配方式不同同, 可分為下列可分為下列 4 種組合方式種組合方式: （一）（一） 單交種：單交種：是用兩個自交系組配而成是用兩個自交系組配而成 , 例如例如 A B 。優(yōu)點：優(yōu)點：單交種增產(chǎn)幅度大單交種增產(chǎn)幅度大, 性狀整齊性狀整齊, 制種程制種程序比較簡單序比較簡單, 是當(dāng)前利用玉米雜種優(yōu)勢的主要類型。是當(dāng)前利用玉米雜種優(yōu)勢的主要類型。但單交種的制種產(chǎn)量低但單交種的制種產(chǎn)量低, 為解決這一問題為解決這一問題, 可用近親可用近親姊妹系配制改良單交種姊妹系配制改良單交種, 如如 (A1 A2) B, 既可保既可保持原單交種持原單交種 A B 的增產(chǎn)能力和農(nóng)藝性狀的增產(chǎn)能力和農(nóng)藝性狀, 又能相又

55、能相對提高制種產(chǎn)量對提高制種產(chǎn)量, 降低種子成本。降低種子成本。( (確定單交種的父確定單交種的父母本原則見教材母本原則見教材P127P127） （二）（二）雙雙交交種種 ：用用 4 個自交系組配而成個自交系組配而成, 先配成兩個單交種先配成兩個單交種, 再配成雙交種。再配成雙交種。組合方組合方式為式為 (A B) (C D) 。雙交種增產(chǎn)幅。雙交種增產(chǎn)幅度大度大, 但產(chǎn)量和整齊度但產(chǎn)量和整齊度 都不及單交種。制種都不及單交種。制種產(chǎn)量比單交種高產(chǎn)量比單交種高, 但制種程序比較復(fù)雜。中但制種程序比較復(fù)雜。中國在國在 20 世紀(jì)世紀(jì) 60 年代中年代中, 主要種植玉米雙主要種植玉米雙交種交種,

56、現(xiàn)在基本上被單交種所代替?，F(xiàn)在基本上被單交種所代替。 （三）（三）三交種三交種：用三個自交系組配而成用三個自交系組配而成, 組組合方式為合方式為 (A B) C 。三交種增產(chǎn)幅度。三交種增產(chǎn)幅度較大較大, 產(chǎn)量接近或稍低于單交種產(chǎn)量接近或稍低于單交種。但制種產(chǎn)但制種產(chǎn)量比單交種高。量比單交種高。 （四）綜合雜交種（四）綜合雜交種：用多個自交系組配而成。親本用多個自交系組配而成。親本自交系一般不少于自交系一般不少于 8 個個, 多至多至 10 余個不等。組配方余個不等。組配方式如下式如下 :1. 1. 用親本自交系直接組配用親本自交系直接組配, 具體方法是從各親本系具體方法是從各親本系中取等量種

57、子混合均勻中取等量種子混合均勻, 種在隔離區(qū)內(nèi)種在隔離區(qū)內(nèi), 任其自由授任其自由授粉粉, 后代繼續(xù)種在隔離區(qū)中自由授粉后代繼續(xù)種在隔離區(qū)中自由授粉 35 代代, 達(dá)到形達(dá)到形成遺傳平衡的成遺傳平衡的 群體。群體。 2. 先將親本自交系按部分雙列雜交法套袋先將親本自交系按部分雙列雜交法套袋雜交雜交, 組配成組配成 （1/2） n(n-1) 個單交種個單交種, 從從所有單交種中各取等量種子混合均勻后所有單交種中各取等量種子混合均勻后, 種種在隔離區(qū)中在隔離區(qū)中, 任其自由授粉任其自由授粉, 連續(xù)連續(xù) 35 代代, 達(dá)到充分重組遺傳平衡。達(dá)到充分重組遺傳平衡。 綜合雜交種是人工合成的、遺傳基礎(chǔ)廣泛綜

58、合雜交種是人工合成的、遺傳基礎(chǔ)廣泛的群體的群體,F2 后代的雜種優(yōu)勢衰退不顯著后代的雜種優(yōu)勢衰退不顯著, 一一次制種后可在生產(chǎn)中連續(xù)使用多代次制種后可在生產(chǎn)中連續(xù)使用多代, 不需每不需每年制種年制種, 適應(yīng)性較強(qiáng)適應(yīng)性較強(qiáng), 并有一定的生產(chǎn)能力并有一定的生產(chǎn)能力, 在一些發(fā)展中國家和中國西南部山區(qū)在一些發(fā)展中國家和中國西南部山區(qū), 都種都種植有較大面積的玉米綜合雜交種。植有較大面積的玉米綜合雜交種。四、利用雜種優(yōu)勢的途徑四、利用雜種優(yōu)勢的途徑 選育出優(yōu)良組合后，就應(yīng)采用最佳制種方法，選育出優(yōu)良組合后，就應(yīng)采用最佳制種方法，多、快、好、省地生產(chǎn)多、快、好、省地生產(chǎn)F1供應(yīng)生產(chǎn)。以下供應(yīng)生產(chǎn)。以下

59、8種種方法是根據(jù)不同作物授粉習(xí)性而選用的不同方法是根據(jù)不同作物授粉習(xí)性而選用的不同制種途徑：制種途徑： ( (一一) ) 人工去雄雜交制種人工去雄雜交制種 雜交制種雌雄同株雜交制種雌雄同株異花的作物如玉米異花的作物如玉米 ; 花器較大的作物如棉花、花器較大的作物如棉花、瓜類瓜類 ; 種子繁殖系數(shù)大而用種量少的作物如煙種子繁殖系數(shù)大而用種量少的作物如煙草、番茄等都可以采用人工去雄授粉的方法草、番茄等都可以采用人工去雄授粉的方法生產(chǎn)大量雜交種子。玉米的花器大生產(chǎn)大量雜交種子。玉米的花器大, 雌雄異花，雌雄異花，又是風(fēng)媒花又是風(fēng)媒花, 繁殖系數(shù)較大。繁殖系數(shù)較大。由于上述特點由于上述特點 , 可以設(shè)

60、置制種隔離區(qū)可以設(shè)置制種隔離區(qū) , 將父、將父、母本調(diào)好播期母本調(diào)好播期, 按比例種植按比例種植, 當(dāng)母本授粉之當(dāng)母本授粉之前前, 把母本株上的雄花序全部拔除把母本株上的雄花序全部拔除, 母本雌母本雌花自然接受父本花粉受精結(jié)實花自然接受父本花粉受精結(jié)實, 獲得大量雜獲得大量雜交種子。交種子。據(jù)報據(jù)報1990 年印度己種植雜交棉達(dá)年印度己種植雜交棉達(dá) 213 萬萬 km2, 已占該國植棉面積的已占該國植棉面積的 83%, 基本上都基本上都是人工授粉配制的雜交種子。是人工授粉配制的雜交種子。（二）利用苗期標(biāo)志性狀制種（二）利用苗期標(biāo)志性狀制種 利用植株苗期的某一顯性利用植株苗期的某一顯性/隱性相對