昆蟲繁殖行為綜述

1、昆蟲繁殖行為研究進(jìn)展摘要：昆蟲的繁殖行為是延續(xù)種族的一系列動(dòng)作和活動(dòng)。其生殖方式主要有單性生殖和兩性生殖兩種，本文主要從兩性生殖的尋偶行為、交配行為和產(chǎn)卵與撫幼行為等方面論述了目前國內(nèi)外昆蟲繁殖行為的研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞：昆蟲；繁殖行為The research progress in insect breeding behaviorAbstract：Insect reproductive behavior is a series of actions and activities of the continuation of race. The main reproductive ways are

2、 parthenogenesis and sexual reproduction. This article mainly rewiews the domestic and foreign insect reproductive behavior from the mating behavior, mating and oviposition and fondle baby behavior aspects at home and abroad are discussed.Key words: Insect;Reproductive behavior在動(dòng)物的生命活動(dòng)中，當(dāng)生長、發(fā)育到了一定階段

3、時(shí)，能繁殖與親體相似的后代，用以延續(xù)種族的一系列動(dòng)作或活動(dòng)，是生命的基本特征之一。如占據(jù)領(lǐng)域、巢區(qū)、鳴叫識別異性、引誘、求偶、筑巢、交配、孵蛋、育幼、護(hù)幼等復(fù)雜行為，均為繁殖行為。作為動(dòng)物類群中一個(gè)龐大的生物類群昆蟲，其繁殖方式多樣，有單性生殖和兩性生殖兩種，絕大數(shù)屬兩性生殖，目前研究最多的也是兩性生殖。昆蟲的單性繁殖只涉及一種性別的個(gè)體，生殖行為較為單一；而昆蟲的兩性繁殖行為豐富多彩，包括的內(nèi)容相當(dāng)廣泛，主要有雌雄兩性昆蟲的識別、占有繁殖的空間、求偶、交配、孵卵以及對子代的哺育等。1單性生殖昆蟲家族中有少部分可單性生殖，單性生殖是一種特殊的有性生殖，常見的是孤雌生殖，其不等同于無性繁殖，孤雌

4、生殖是從兩性生殖中產(chǎn)生和衍化出的一種特殊生殖方式1。目前已知除蜻蜓目和半翅目外幾乎所有的目都具有孤雌生殖的類群2。如中華稻蝗Oxya chinensis和中華飛蝗Locusta migratoria manilensis (Meyen)的雌蝗不經(jīng)交配亦能產(chǎn)卵，孵化的后代均為雌性，可繼續(xù)進(jìn)行孤雌生殖34。分布在我國的棉蝗Chondracris rosea rosea(De Geer)也能進(jìn)行孤雌生殖5，這是造成蝗蟲猖獗的一個(gè)重要因素。在中國危害水稻的稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus就是以孤雌生殖的方式繁殖和傳播的6。各種蚜蟲在春夏季能由一只雌蚜蟲繁殖多代蚜蟲(孤雌生殖)

5、。如棉蚜Aphis gossypii Glover從春季到秋末，行孤雌生殖1020余代，到秋末冬初則出現(xiàn)雌、雄兩性個(gè)體，并交配產(chǎn)卵越冬7。美國生物學(xué)家安娜·希姆勒爾以及巴西的同事發(fā)表研究報(bào)告稱Mycocepurus smithii這個(gè)螞蟻物種的蟻后可以不用受精而繁殖后代，而且沒有雄性后代產(chǎn)生。報(bào)告指出Mycocepurus smithii的社群全由雌性組成，而且拒絕任何性行為8。昆蟲的孤雌生殖大致可分為偶發(fā)性孤雌生殖、經(jīng)常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖三種類型。偶發(fā)性孤雌生殖是指某些昆蟲在正常情況下進(jìn)行兩性生殖，但偶爾可能出現(xiàn)不受精的卵發(fā)育成新個(gè)體的現(xiàn)象，多以產(chǎn)雄孤雌生殖出現(xiàn)，包括大多數(shù)

6、膜翅目、某些纓翅目、同翅目昆蟲；兼性產(chǎn)雌孤雌生殖則比較少見，如一些廣腰亞目的昆蟲、某些竹節(jié)蟲、介殼蟲等；兼性產(chǎn)雌雄孤雌生殖只見于某些鱗翅目昆蟲。經(jīng)常性孤雌生殖也稱永久性孤雌生殖，這種生殖方式在某些昆蟲中經(jīng)常出現(xiàn)，而被視為正常的生殖現(xiàn)象，這些種類的生殖幾乎完全是通過孤雌生殖，例如一些竹節(jié)蟲、粉虱、蚧、薊馬、稻水象甲等。周期性孤雌生殖也稱循環(huán)性孤雌生殖，昆蟲通常在進(jìn)行1次或多次孤雌生殖后，再進(jìn)行1次兩性生殖，這種以兩性生殖與孤雌生殖交替的方式繁殖后代的現(xiàn)象，又稱為異態(tài)交替或世代交替，此類生殖方式主要存在于蚜亞目和瘦蜂亞科的昆蟲中2,7。2兩性生殖 兩性生殖是昆蟲最常見的生殖方式，特點(diǎn)是要經(jīng)過雌雄交

7、配，雄性個(gè)體把精子送進(jìn)雌體，在精子和卵子結(jié)合后才能形成新個(gè)體。這種繁殖方式，其繁殖行為也復(fù)雜多變。一般包括求偶，交配，產(chǎn)卵和扶幼等過程。2.1求偶行為2.1.1求偶行為方式從狹義上來說，求偶是昆蟲在交配前的準(zhǔn)備階段，也可說是繁衍的前奏。通過雄性昆蟲的求偶炫耀和爭斗，雌性昆蟲可從中挑選活力旺盛的個(gè)體作配偶，給后代留下優(yōu)良的遺傳基因，使后代具有更強(qiáng)的生命力，所以求偶對維持昆蟲各個(gè)種群的生存和繁衍有著十分重要的意義。一般是雄性昆蟲吸引雌性昆蟲，但也有雌性昆蟲吸引雄性昆蟲的，這一行為有助于同種雌雄性昆蟲在交配受精過程中同步化。這種行為具有多種功能，最重要的一個(gè)功能就是吸引配偶，進(jìn)行配偶選擇和形成一定的

8、配偶關(guān)系。進(jìn)而可激發(fā)對方的性欲望激發(fā)異性的性活動(dòng)，使異性的神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺處于積極狀態(tài)，進(jìn)而使兩性的性器官發(fā)育和性行為發(fā)展處于同步，使雙方的性活動(dòng)達(dá)到協(xié)調(diào)9。只要仔細(xì)觀察，很多種昆蟲都表現(xiàn)出求偶行為，且存在著種的特異性, 不同種的昆蟲其求偶行為不同，一種雄性的求偶行為僅能引起同種處于發(fā)情期的雌性發(fā)生性行為，而對其他種昆蟲均不會(huì)發(fā)生反應(yīng)，從而避免了種間雜交如。昆蟲的求偶行為所具有的種的特異性，對棲居于同一地區(qū)的近緣種起到了生物學(xué)的隔離作用，即保證生殖隔離。昆蟲的求偶方式主要有：利用性信息素求偶、求偶場聚合求偶、跳舞求偶、鳴曲求偶、打鼓求偶、閃光求偶、送禮求偶等多種。鱗翅目蛾類的雌蟲，可在地面、

9、樹枝、花葉上向空氣中釋放性外激素(性信息素)，擴(kuò)散于周圍環(huán)境中的微量化學(xué)物質(zhì)，經(jīng)空氣或其他媒介傳遞到同種異性的感受器，引起種群中雄性個(gè)體一定的行為或生理效應(yīng)。雌舞毒蛾P(guān)orthetria dispar分泌的信息素可把遠(yuǎn)在400m以外的雄蛾吸引到自己身邊來；若將雌性松葉蜂Diprion similis放入籠中置于田間，可招引來多達(dá)11000只雄性松葉蜂10。也有的是雄性釋放性外激素，用來吸引遠(yuǎn)方雌性的。如某些斑蛾Zygaenidae 雄蟲可分泌性信息素的腺體從而召喚雌蛾，雄蛾以定型的姿態(tài)，釋放性激素召喚雌蛾，特點(diǎn)是“靜”，雌蛾感受雄蛾的信息，以定型的行為程序?qū)ふ倚鄱?，其特點(diǎn)是“動(dòng)”。性外激素具有

10、極嚴(yán)格的專一性，它只對本種個(gè)體起作用，萊粉蝶釋放的性外激素，鳳蝶不會(huì)接收，也不解其意。只有這樣才能保證本種動(dòng)物不會(huì)混雜，純種家族才能得到繁衍、興旺。集體求偶行為經(jīng)常發(fā)生在特定的物體上或特定的場所即求偶場，它是求偶個(gè)體（一般為雄性）繁殖期進(jìn)行聚群求偶表演、交配的場所，異性個(gè)體為交配而來到這些場所。如眾所周知的蟬 Cicadidae、蟋蟀Gryllulus、螽斯 Tettigoniinae等昆蟲的集體鳴叫求偶行為以及蚊蟲的群集飛舞求偶行為。許多蝶類雌雄相遇都必先作一番“戀愛飛舞”，雄蝶必須跳舞求偶才能得到與雌蝶交配的機(jī)會(huì),得以繁殖下一代。一般情況下，雄蝶追逐雌蝶，或者是13只雄蝶追逐雌蝶，追逐當(dāng)中

11、，雌蝶以體力最好的雄蝶為其首選。斑蝶科Danaidae某些個(gè)體雌雄相遇時(shí)，雄蝶在雌蝶周圍作緩慢的半圓形飛舞，以求交配。飛舞幾圈后雌蝶便以觸角撫摸雄蝶翅緣，報(bào)以柔情，接受求愛11。蟬、蟋蟀等昆蟲的“求偶鳴曲”，是用聽覺信號來吸引雌性配偶的?？杀磉_(dá)和傳遞身體質(zhì)量優(yōu)劣等相關(guān)信息，異性通過鳴曲判斷對方優(yōu)劣，最后決策接受還是拒絕與之交配。黑角樹蟋 Oecanthus nigericorni 雌性通過鳴曲判斷雄性的身體大小，從而間接評估雄性的身體質(zhì)量優(yōu)劣。實(shí)際上，身體大小是黑角樹蟋雄性飛翔中成功到達(dá)雌蟲所在位置的決定性因素，而且大型個(gè)體交配時(shí)提供的能量更多，能提高雌性的產(chǎn)卵量12。此外，毛翅目昆蟲石蛾 P

12、hryganea japonica幼蟲生活于水中,成蟲則轉(zhuǎn)到陸地上生活。早在1851年一位英國昆蟲學(xué)家就發(fā)現(xiàn)，它會(huì)用敲鑼打鼓來求偶。鞘翅目螢科Lampyridae的螢火蟲發(fā)光非常獨(dú)特，除一些晝行性的種類外，螢火蟲的卵、幼蟲、蛹、成蟲均能發(fā)光，一般認(rèn)為幼蟲的發(fā)光具有警戒、恫嚇敵人的作用。成蟲則利用閃光進(jìn)行種的辨認(rèn)和求偶13。長翅目蝎蛉科Panorpidae昆蟲求偶時(shí)會(huì)先用它那像一把大折刀的長腿將獵物牢牢抓住之后，將它獻(xiàn)給雌性，當(dāng)雌蝎蛉開始吃食物禮品時(shí)，雄蝎蛉便將腹部前伸并與雌蝎蛉腹部末端相接進(jìn)行交尾14。2.1.2求偶行為節(jié)律昆蟲的求偶行為具有明顯的時(shí)辰節(jié)律（circadian rhythms）

13、。在明亮光照的條件下，許多鱗翅目雌蛾的求偶行為顯著減弱或消失，而黑暗條件能增強(qiáng)雌蛾的求偶行為，且具有自發(fā)求偶的行為多為暗期中產(chǎn)生。例如在光周期L:D=14h:10h的條件下，楊樹分月扇舟蛾Clostera anastomosis在進(jìn)入黑暗后8h的性信息素抽提物已具有引誘活性，雌蛾求偶在黑暗9h達(dá)高峰，求偶率高達(dá)90%15。昆蟲的這種時(shí)辰節(jié)律性還會(huì)受到溫度、光周期等環(huán)境因子的影響。低溫下求偶行為的發(fā)生要早于常溫條件，而在高溫下求偶行為則推遲16。對于夜蛾科昆蟲，求偶行為和產(chǎn)生信息素通常是發(fā)生在夜間，而在光期條件下這種生殖行為是關(guān)閉的。例如將3日齡的煙夜蛾Helomelina immaculate

14、雌蛾從L:D=15h:9h的光周期中移到連續(xù)黑暗的環(huán)境中，其求偶行為和性信息素滴度仍保持原光周期中的節(jié)律，但移至連續(xù)光照中時(shí)，求偶行為和節(jié)律受到抑制，性信息素滴度等于或高于正常光周期中的雌蛾17。雌蛾的求偶活動(dòng)與蛾日齡密切相關(guān)。在自然條件下，棗尺蛾Chihuo zao雌蛾在羽化當(dāng)天即可求偶，35d求偶率最高，從第6d起則明顯下降，求偶高峰期處于22:0023:0018。煙夜蛾日本種群在15日齡處女蛾性信息素（Z9-16:Ald）滴度的高峰期中1日齡蛾的滴度最高19。大多數(shù)的蛾類昆蟲，雌蛾交配后由于性信息素的產(chǎn)生受到抑制而停止求偶，對于多次交配的昆蟲這種求偶停止是暫時(shí)的，在一段時(shí)間之后便會(huì)恢復(fù)性

15、信息素的產(chǎn)生而重新獲得求偶能力；對于一生只交配1次的種類，交配使性信息素的產(chǎn)生受到永久性抑制而喪失求偶能力。其原因是在交配過程中，雄蛾將來源于性附腺等組織的交配因子（mating factor， 為肽類化合物）傳輸給雌蛾，并在雌蛾體內(nèi)進(jìn)一步作用，抑制了雌蛾性信息素的產(chǎn)生2021。2.2交配行為交配是有性繁殖昆蟲繁衍后代的重要環(huán)節(jié)，是成蟲行為發(fā)生改變的轉(zhuǎn)折點(diǎn).一般來說，雌、雄昆蟲發(fā)育到性成熟階段，彼此靠近進(jìn)行交配后，才能繁殖出后代。自從 Darwin（1859）強(qiáng)調(diào)為了使雌蟲體內(nèi)的卵受精而發(fā)生競爭的進(jìn)化意義以后，對交配行為研究已引起廣泛的關(guān)注。昆蟲的多次交配行為對全面系統(tǒng)了解昆蟲交配體制、性選擇

16、行為機(jī)制、性器官形態(tài)結(jié)構(gòu)形成與進(jìn)化等一系列理論和實(shí)際問題有重要的意義22。通過對昆蟲交配行為的研究有助于了解昆蟲繁殖行為的過程和機(jī)制及其進(jìn)化途徑，預(yù)測種群間的基因流向，探討害蟲繁殖適度的影響因素，交配行為的研究結(jié)果還可以為害蟲種群的監(jiān)測和控制策略提供重要的科學(xué)依據(jù)。例如通過抑制害蟲交配或延遲交配等迷向法來控制害蟲，使害蟲種群繁殖受到抑制，控制其后代的數(shù)量而達(dá)到防治害蟲的目的。因此，從長遠(yuǎn)利益來看，對害蟲交配行為的研究是至關(guān)重要的。2.2.1交配行為方式蜂王出生后的第一周達(dá)到性成熟，它便在空中舉行的“新婚飛行”過程中同雄蜂交配，在一次婚飛中可先后與數(shù)只雄蜂交配。近年證實(shí)，蜂王在一天中或在連續(xù)兩三

17、天中進(jìn)行幾次婚飛，先后可約與717只雄蜂交配。每次交配所獲得的精液暫時(shí)貯存?zhèn)容斅压軆?nèi)，然后精子又轉(zhuǎn)移到后腹部的貯精囊里貯存起來，貯精囊內(nèi)一般貯存500600萬個(gè)精子，足夠它一生幾年的使用。貯精囊通一條狹小的管道與輸卵管連接，產(chǎn)卵時(shí)，能從貯精囊里放出一些精子使卵受精。蜂王從開始產(chǎn)卵后，就不外出和交配了。又如貪食的雌螳螂，能捕食比它身體粗幾倍的蚱蟬，由于它的食欲和食量都大于雄螳螂，捕捉昆蟲的本領(lǐng)也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過雄螳螂。只有這樣，它的體內(nèi)才能貯存足夠的營養(yǎng)，當(dāng)與雄螳螂交配后，才能產(chǎn)下大量的卵來。每當(dāng)食物缺少寸，它甚至還能殘食同類。每年九、十月份是螳螂繁殖的季節(jié)，雄螳螂能釋放出一種性外激素，來吸引雌螳螂?？?/p>

18、是，當(dāng)雌螳螂飛爬過來時(shí)，雄螳螂又不敢迎上前去，而是采取小心隱蔽的方式接近雌螳螂，當(dāng)沒有被發(fā)現(xiàn)時(shí)，冷不防便敏捷地飛落到雌螳螂的背上，并用前足把雌螳螂緊緊抱住，開始交配。當(dāng)順利交配后，雄螳螂便可安然快速離去。但也經(jīng)常發(fā)生意外，在雄螳螂飛落雌螳螂的背上時(shí)，由于前足未能把牢，或在交配時(shí)身體前傾過度而失去了平衡，以致跌落在雌螳螂的面前，這時(shí)，雌螳螂便毫不留情地把它捉住，并且當(dāng)作“美味”吃掉；當(dāng)雌、雄螳螂正在交配時(shí)，雌螳螂有時(shí)突然轉(zhuǎn)過頭來，一口把配偶的頭咬了下來，甚至連前足也咬斷吃掉，這種交配行為使人百思不解，有人推測，認(rèn)為雌螳螂的行為是避免自己被雄螳螂吃掉的一種防御行為。動(dòng)物學(xué)家認(rèn)為，貪食的雌螳螂，在交

19、配后需要安靜地休息二三天，因此，在產(chǎn)卵前必須要補(bǔ)充足夠的營養(yǎng)，才能產(chǎn)下具有強(qiáng)大生命力的受精卵?？磥?，這種解釋還是比較科學(xué)的23。2.2.2交配行為節(jié)律昆蟲個(gè)體之間的交配成功依賴于兩性交配的晝夜節(jié)律，大量的研究資料表明昆蟲的交配活動(dòng)具有明顯的晝夜節(jié)律性；而不同的昆蟲種類具有不同的交配節(jié)律，大多鱗翅目昆蟲的交配主要發(fā)生在晚上，而有些昆蟲的交配活動(dòng)主要發(fā)生在白天。這種交配活動(dòng)在時(shí)間上的節(jié)律性可以降低種間對相同資源的競爭以及保持交配活動(dòng)的同步性。并且這種節(jié)律受到外界因子的調(diào)節(jié)24。例如眉斑楔天牛Glenea cantor (Fabricius)成蟲在上午8:0011:00時(shí)形成產(chǎn)卵高峰期，14:002

20、0:00 形成交配高峰期25；荔枝蒂蛀蟲Conopomorpa sinensis Bradley在2:006:00進(jìn)行婚配和交配活動(dòng)26；豇豆莢螟 Maruca vitrata Gerer 雌雄蛾在羽化24h后性成熟，黃昏入夜時(shí)分開始活動(dòng)，求偶交配大部分發(fā)生在夜間21:003:00時(shí)段內(nèi)，而交配高峰期出現(xiàn)在2:003:00 時(shí)段內(nèi)27；柑橘灰象甲Sympiezomia citre (Chao)成蟲交配主要發(fā)生在19:0020:00，占總交配次數(shù)的43%28。棗粘蟲Ancylis sativa Liu 的越冬代成蟲在羽化后23d后才能進(jìn)行交配，交配高峰期為暗期68h，交配活動(dòng)以羽化后23d表現(xiàn)強(qiáng)

21、烈；同時(shí)受到溫度和光周期的影響，在低溫下交配提前，而在高溫下推后，在連續(xù)光照下交配行為降低以及變得無節(jié)律29。甜菜夜蛾Spogoptera exigua（Hubner）成蟲在羽化當(dāng)天即可交配，并且交配前3天的交配率最高30。豇豆莢螟 Maruca vitrata（F.）雌蛾在羽化后2天開始表現(xiàn)出求偶和交配活動(dòng)，羽化后第4天到第5天達(dá)到求偶和交配高峰，并且雌蛾一生僅交配 12 次31。井上蛀果斑螟 Assara inouei Yamanaka 的交配主要集中在羽化后14d，在羽化后的第2d達(dá)到交配高峰32。那么根據(jù)它們的活動(dòng)規(guī)律就很容易進(jìn)行交配行為的觀察。這些研究結(jié)果不僅為下一步的昆蟲交配行為學(xué)

22、研究提供理論基礎(chǔ)，而且有利于為害蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)提供依據(jù)。2.2.3交配行為影響因素交配的成功與否也受很多因素的影響，最主要還是雌性的意愿，學(xué)者通過研究邁哈密藍(lán)蝴蝶發(fā)現(xiàn)，交配的可能性與成蟲身體的大小的關(guān)系是不變的，較大的個(gè)體的雌性喜歡與大個(gè)體的雄性交配，并且身體的大小與壽命長短影響著產(chǎn)卵，不管是交配次數(shù)還是所交配的雄性的個(gè)體大小，對雌蟲的繁殖力都有影響33。在許多昆蟲種類中，交配持續(xù)時(shí)間常受到諸多因素的影響，如成蟲體重大小、日齡、性比、交配經(jīng)歷、溫度、營養(yǎng)狀況及品系等，這些因素通過交配持續(xù)時(shí)間的變化最終影響昆蟲配偶選擇及其適應(yīng)性。體重是影響雌、雄蟲配偶選擇和生殖成功的重要因素之一。個(gè)體大的雌蟲能貯

23、存更多雄蟲的精子，產(chǎn)更多的卵。由于大的雄蟲具有較強(qiáng)的性間或性內(nèi)競爭能力，可以贏得更多的交配機(jī)會(huì)，或者是說對雌蟲更有吸引能力，所以與大個(gè)體配偶交配通常使交配持續(xù)時(shí)間延長。雖然大猿葉蟲Colaphellus bowringi Baly大個(gè)體成蟲有延長交配持續(xù)時(shí)間的趨勢，但體重的差異對交配持續(xù)時(shí)間沒有顯著影響34。昆蟲的交配持續(xù)時(shí)間受到溫度等環(huán)境條件的限制，導(dǎo)致交配持續(xù)時(shí)間隨著一天中交配時(shí)間的延遲而下降的現(xiàn)象被稱為時(shí)間限制假說（time constraint hypothesis）35。大猿葉蟲的交配持續(xù)時(shí)間與一天中的交配時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，證實(shí)了昆蟲的時(shí)間限制假說。昆蟲交配的日齡不僅影響成蟲的交配率和交

24、配持續(xù)時(shí)間，而且對其繁殖力和蟲口的增長有顯著的影響34,36。不同日齡成蟲的交配持續(xù)時(shí)間有顯著差異，老齡的雄蟲需要更長時(shí)間的交配才能完成精子轉(zhuǎn)移，或者說老齡雄蟲需要通過延長交配時(shí)間來轉(zhuǎn)移更多的精子或其他附腺物質(zhì)37；如大猿葉蟲的交配持續(xù)時(shí)間隨雌、雄蟲日齡的增大而明顯延長34。 在許多昆蟲種類中，交配次數(shù)越多，雄蟲的壽命就會(huì)越短38；雌性經(jīng)常歧視已交配過的雄性，因?yàn)橐呀慌溥^的雄蟲精子減少，婚配禮物的營養(yǎng)減少，所以只能通過延長交配持續(xù)時(shí)間，以抵抗受精失敗的風(fēng)險(xiǎn)。在許多鱗翅目昆蟲中，發(fā)現(xiàn)雄蟲交配歷史對雌蟲適合度沒有影響39。有的昆蟲具有能夠區(qū)分配偶是否經(jīng)歷過交配和辨別雌蟲生殖特征的能力，從而引起配偶

25、選擇與交配持續(xù)時(shí)間上的差異34。在有的昆蟲種類中，雌蟲控制交配并且能延長交配持續(xù)時(shí)間并對雄蟲進(jìn)行選擇。大猿葉蟲雌蟲的交配經(jīng)歷能引起交配持續(xù)時(shí)間的延長，而雄蟲的交配經(jīng)歷與交配持續(xù)時(shí)間無關(guān)，說明大猿葉蟲能識別配偶的交配經(jīng)歷34。實(shí)際上，昆蟲的交配行為作為性行為的最后階段，是昆蟲綜合感覺到的所有信息，并且從復(fù)雜的環(huán)境中找到少量的重要關(guān)鍵信息和種內(nèi)特定的行為。在大多數(shù)昆蟲中其交配行為的控制機(jī)制仍然是個(gè)謎，只能推測并設(shè)法解釋發(fā)育期和求偶行為之間的關(guān)系。2.3產(chǎn)卵2.3.1產(chǎn)卵行為昆蟲將卵從母體排除的過程稱為產(chǎn)卵，昆蟲產(chǎn)卵的行為受許多因素的影響和調(diào)控，主要包括外部環(huán)境因素和內(nèi)部生理狀態(tài)。外部環(huán)境因素主要有

26、溫度、光照、水分等氣候因素，以及產(chǎn)卵基質(zhì)等因素，例如，一些植食性昆蟲會(huì)考慮植物的葉片、莖稈等是否適合產(chǎn)卵，一般它們都會(huì)把卵產(chǎn)在幼蟲喜食的植物上。內(nèi)部因素則主要是雌蟲的卵巢發(fā)育狀況、營養(yǎng)條件等。也有一些昆蟲，例如雙翅目昆蟲的雄蟲，通過交配行為直接或通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)間接傳遞能夠刺激雌蟲產(chǎn)卵的物質(zhì)給雌性，協(xié)助其產(chǎn)卵。目前國內(nèi)對于昆蟲產(chǎn)卵方式、產(chǎn)卵能力的研究較多，對于產(chǎn)卵的內(nèi)部控制機(jī)理研究較少。不同昆蟲的產(chǎn)卵方式不同，有的昆蟲有趨嫩或趨黃產(chǎn)卵習(xí)性，有的昆蟲喜歡將卵產(chǎn)在葉片上，有的則喜歡產(chǎn)在葉鞘或果實(shí)上，有的甚至將卵產(chǎn)在土中，其妙的是雌性負(fù)子蝽則將卵產(chǎn)在雄性的背上40。有人研究松墨天牛的產(chǎn)卵行為，發(fā)現(xiàn)

27、雌蟲背負(fù)雄蟲, 邊取食邊產(chǎn)卵; 也可脫離雄蟲單獨(dú)產(chǎn)卵，雌蟲在寄主枝條上咬槽產(chǎn)卵, 通常日產(chǎn)卵1-2 粒, 最多3 粒41。2.3.2產(chǎn)卵趨性昆蟲與生物之間在長期協(xié)同進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境變化過程中而形成了產(chǎn)卵趨性。行為學(xué)研究結(jié)果表明，亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis成蟲具有交配棲息與產(chǎn)卵異地的習(xí)性，玉米螟對產(chǎn)卵寄主具有選擇性，這種選擇性不僅表現(xiàn)在對不同種間的選擇，而且表現(xiàn)在對同種植物不同生育時(shí)期與長勢的選擇。寄主植物揮發(fā)性氣味物質(zhì)、幼蟲糞便揮發(fā)物質(zhì)等化學(xué)信號在歐洲玉米螟產(chǎn)卵寄主選擇過程中具有重要作用42。早期有關(guān)小菜蛾P(guān)lutella xylostella對十字花科植物的行為反應(yīng)研究表

28、明，芥子油苷是誘導(dǎo)其定向降落和刺激其產(chǎn)卵的主要物質(zhì)，且該蟲對含不同側(cè)鏈結(jié)構(gòu)的芥子油苷的反應(yīng)沒有差異，因此一般認(rèn)為十字花科蔬菜影響小菜蛾搜索和產(chǎn)卵行為的主要物質(zhì)是芥子油43。然而，近年來綜合應(yīng)用行為學(xué)、生物化學(xué)和電生理學(xué)方法的研究表明，小菜蛾對植物揮發(fā)物的反應(yīng)特異性極高，且除芥子油外，還有許多化合物起著重要作用44。例如，小菜蛾對不含烯丙基芥子油的綠葉性氣味仍表現(xiàn)強(qiáng)烈的趨性，雖然烯丙基芥子油與綠葉性氣味物質(zhì)的混合物引誘力更強(qiáng)45。更值得注意的是，甘藍(lán)揮發(fā)物中的一些非極性物質(zhì)對小菜蛾搜索產(chǎn)卵也表現(xiàn)極強(qiáng)的引誘和刺激功能。2.4撫幼撫幼幼仔的行為是先天性的，它與昆蟲的發(fā)育階段、激素分泌密切相關(guān)。大多數(shù)

29、非社會(huì)性昆蟲的撫幼行為不明顯，只是表現(xiàn)在選擇合適的產(chǎn)卵生境，為幼蟲找到適宜生存發(fā)育的條件。社會(huì)性昆蟲具有明顯的撫幼行為，如蜜蜂、螞蟻等。一些前社會(huì)性昆蟲種類也具有明顯的撫幼行為特點(diǎn)，例如，盾蝽的雌蟲產(chǎn)完卵之后，會(huì)長時(shí)間停留在卵塊附近守候保護(hù)，以防它的天敵危害，直待全部卵塊孵化后才離開。蠼螋習(xí)慣于在土中產(chǎn)卵，在雌雄交配以后, 雌蟲便在土中挖出一個(gè)格外寬大的洞穴，當(dāng)洞挖好以后，它立刻把戀戀不舍的雄蟲“驅(qū)逐出境”，又用泥土封死洞口。洞里非常黑暗，雌蟲產(chǎn)完卵以后，并不爬到洞口去沐浴陽光，而是繼續(xù)守候在卵堆上面，精心護(hù)理著新的生命。它還經(jīng)常愛撫地舔舔卵粒，顯示出一片愛子之心，一直到幼蟲破殼而出的時(shí)候，它

30、才匆匆忙忙地掘開洞口，到野外去為“ 兒女” 尋找充饑的食物46。還有一些昆蟲的撫幼行為十分奇怪，例如，丹麥一些地區(qū)的一種藍(lán)色蝴蝶欺騙螞蟻來撫養(yǎng)蝴蝶幼蟲, 而不是螞蟻?zhàn)约旱挠紫x, 因?yàn)檫@些蝴蝶幼蟲進(jìn)化出了一種模仿螞蟻幼蟲的外層，這些蝴蝶的幼蟲先在沼澤植物上生長, 然后小紅蟻Myrmica rubra 和皺結(jié)紅蟻Myrmica ruginodis 把它們搬到自己的窩里。這些螞蟻不顧自己的幼蟲而照顧蝴蝶毛蟲。生物學(xué)家了解到, 這些蝴蝶幼蟲對螞蟻幼蟲表皮碳水化學(xué)的模擬越接近, 蝴蝶幼蟲吸引螞蟻的成功率越高, 但是這種模擬在不同的地方不盡相同47。3展望昆蟲的繁殖行為是昆蟲所有行為中最為重要，且最豐富多

31、彩有趣的一種行為，保證了昆蟲種群的延續(xù)。目前對昆蟲繁殖行為的研究越來越多，涉及到行為生態(tài)學(xué)，行為生理學(xué)，行為遺傳學(xué)等多個(gè)交叉學(xué)科相結(jié)合。在昆蟲繁殖行為領(lǐng)域中有很多饒有興趣和有教益的問題。比如說雄性個(gè)體和雌性個(gè)體的生殖行為有時(shí)極不相同，以至于很難認(rèn)為它們是同一個(gè)種；為什么雄性螳螂有時(shí)候?yàn)榻慌錉奚约旱鹊?。為此，近一些年，國?nèi)外對昆蟲性選擇，親代投資產(chǎn)生了比較大的興趣，成為昆蟲行為研究領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)領(lǐng)域。性選擇（sexual selection）是由于對配子和后代投入存在性別差異并且有效性比偏雄，雄性個(gè)體之間爭奪與雌性個(gè)體的交配機(jī)會(huì)，而雌性個(gè)體則選擇交配對象，以免浪費(fèi)繁殖投資的現(xiàn)象48。性選擇的成

32、功與否直接決定了生物的繁殖成功率49，為了繁衍出優(yōu)質(zhì)后代，幾乎所有的物種都會(huì)有各種各樣的性選擇行為，其目的是盡可能找到優(yōu)質(zhì)的配偶以保證種族的興旺和發(fā)達(dá)50。性選擇的作用是使雌雄兩性個(gè)體的形態(tài)特征出現(xiàn)明顯差異。它所選擇的特征用于競爭配偶和吸引異性，最終影響他們所產(chǎn)后代的數(shù)量；如果動(dòng)物所選擇的形態(tài)特征是可以遺傳的，那么性選擇就會(huì)使這些特征得到散布。性選擇可以是對形態(tài)上的選擇，行為上的選擇，也可以是對動(dòng)物內(nèi)在生理上及基因上的選擇。選擇可以針對動(dòng)物本身直接進(jìn)行，也可以通過對動(dòng)物所處環(huán)境條件來進(jìn)行。蔣志剛48認(rèn)為性選擇是以個(gè)體表型特征為基礎(chǔ)的，通過選擇過程使某一性個(gè)體在尋求配偶時(shí)比同性其他個(gè)體更有競爭力

33、。如霧社血斑天Aeolesthes oenochrous（Fairmaire)雄蟲體型大小會(huì)影響雌蟲的性選擇51。為了繁衍出優(yōu)質(zhì)后代，昆蟲在進(jìn)行交配前通過對個(gè)體大小及各種外部形態(tài)特征等標(biāo)準(zhǔn)來選擇交配對象。Robert52認(rèn)為個(gè)體大小通常與種群的生態(tài)、行為及進(jìn)化形式息息相關(guān)。白斑星天牛Anoplophora malasiaca (Thomson)和黃星天牛Psacothea hilaris (Pascoe)的雌蟲會(huì)拒絕與小型雄蟲而選擇與大型雄蟲交配53，這表明在雄性之間的競爭方面，個(gè)體大小是主要的因素。雖然性選擇在對昆蟲形態(tài)、行為上有很多依賴，有關(guān)報(bào)道也很多。但具體的交配持續(xù)時(shí)間受不受蟲體大小的

34、影響；成蟲的年齡及交配經(jīng)歷對雌雄蟲的性選擇有無影響；交配持續(xù)時(shí)間與成蟲的交配經(jīng)歷之間有無相關(guān)性。尤其是交配選擇對寄主植物的差異有無依賴，還需在今后的研究中做詳細(xì)的研究。參考文獻(xiàn)1 王成業(yè).昆蟲孤雌生殖起源的遺傳機(jī)制和進(jìn)化意義J.動(dòng)物學(xué)研究，2001，32(6)：689695. 2 彩萬志.孤雌生殖及其在進(jìn)化上的意義J.昆蟲知識，1989，26(6)：364367. 3 朱福良，蔣華業(yè).中華稻蝗孤雌生殖F1代的觀察研究J.植物保護(hù)，1991，4：2323.4 張欣楊，李楊，楊天翔，等.東亞飛蝗孤雌生殖與兩性生殖特性的比較J.北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 2010，01：2729.5 張懷玉，張琍，沈澤淮，等

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