植物的生殖生理課件

1、第十一章 植物的生殖生理 玉 蘭1植物的生殖生長是在營養(yǎng)生長的基礎(chǔ)上進行的，當植物的營養(yǎng)器官，根、莖、葉生長到一定程度后，植物就開始生殖生長。由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長是植物生命周期中的一大轉(zhuǎn)折2植物分生組織分化發(fā)育形成花芽的過程是在許多內(nèi)在和外界環(huán)境因素誘導(dǎo)下發(fā)生的，這種誘導(dǎo)作用稱為成花誘導(dǎo)（floral induction)成花誘導(dǎo) 形成花原基 花器官形成及發(fā)育3第一節(jié) 幼年期第二節(jié) 春化作用 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 第四節(jié) 花器官形成和與開花第五節(jié) 受精生理 4第一節(jié) 幼年期（ juvenile phase） 幼年期:是植物早期生長的階段。在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。5植物幼年期長度日本牽

2、牛天仙子玫瑰葡萄蘋果常春藤楓樹竹子2-3d10-30d20-30d1年4-8年5-10年15-20年30-40年幼年期的長短，因植物類型的不同存在很大差異。6形態(tài)特征生理特征：一、幼年期特征7：表 常春藤的幼年期和成年期的特征比較特征幼年期成年期葉形 三或五裂掌葉完整的卵圓形葉葉序互生葉序旋生葉序花青素苷葉及莖有花色素苷沒有花色素苷毛莖被短柔毛莖無毛生長習(xí)性攀緣及斜向生長直生頂芽枝條無限生長，無頂芽枝條有限生長，具鱗葉的頂芽開花不開花開花89生理特征：生長快，呼吸旺盛，核酸代謝和蛋白質(zhì)合成快，切段易發(fā)根10植物自基部向頂端不同的部位成熟度（生理年齡）不同。 P.244 下部枝葉因其出現(xiàn)時植株較

3、年輕而為幼年型，上部枝葉因出現(xiàn)時植株較年老而為成年型，中部則為中間型。 這是在認識植物開花現(xiàn)象時必須加以注意的“生理年齡”。11“生理年齡”在園藝生產(chǎn)中的應(yīng)用： 以樺樹基部枝條為接穗嫁接到幼年期砧木上，2年內(nèi)不開花； 以頂端的枝條為接穗進行嫁接時，則很快開花。 P.23112生產(chǎn)上常用縮短幼年期的方法： 將樺樹在連續(xù)長日照下生長，可使幼年期由510年縮短到不足1年； 蘋果和檸檬開花需415年，若環(huán)割處理，則可在12年內(nèi)開花。二、提前早熟 13第二節(jié) 春化作用 一、春化作用的發(fā)現(xiàn) 許多植物，如大白菜、芹菜、油菜、蘿卜等，經(jīng)一定時期營養(yǎng)生長后越冬，次年夏初開花結(jié)實。若將秋播作物改為春播，則不能或大

4、大延遲開花。14低溫誘導(dǎo)植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。 15 低溫 不同的植物和同一種植物的不同品種，春化所要求的低溫范圍和低溫持續(xù)的時間不同。 一般有效溫度為010，最適溫度為17。P.232二 春化作用的條件 1.低溫和時間 時間 有些植物只需幾天，某些冬性強的植物則需低溫的天數(shù)較長。16類型春化溫度范圍（）春化天數(shù)（d） 表1不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù) 冬性034045 半冬性36101

5、5 春性81558根據(jù)原產(chǎn)地的不同，將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。 有些植物對低溫的要求是絕對的，如蘿卜，若不經(jīng)過低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花。另外一些植物對低溫的要求是相對的，低溫促進植物開花，但未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但最終也能開花。 17春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響 FRIGIDA (FRI)plants respond to cold treatments (vernalization).Both plants shown are FRI plants in the Columbia ecotype of Arabidopsis. The dominan

6、t allele of FRI, which is common in some natural ecotypes of Arabidopsis, confers late flowering. Note that the nonvernalized plant (A)has elaborated numerous leaves during its extended vegetative development. The late-flowering phenotype, however, can be reversed by a long cold treatment (B). Both

7、plants are shown at time their first flowers opened.18在植物春化過程結(jié)束之前，如遇高溫（30），低溫的效果會被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。前體物 低溫 中間產(chǎn)物 低溫 最終產(chǎn)物（完成春化） 高溫 中間產(chǎn)物分解（解除春化） 192.其它糖、 氧氣 、水分等1.低溫和時間 二、春化作用的條件 20三 春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo) 月見草接受低溫春化是在67片真葉期。種子萌發(fā)期到苗期.冬小麥、冬黑麥等在種子吸脹后苗期均可感受低溫誘導(dǎo)進行春化，其中以三葉期為最快。 一些二年生和多年生植物只有當幼苗

8、生長到一定大小后才能感受低溫。 1.時期 212.感受部位 試驗： 栽培于溫室中的芹菜不能開花結(jié)實。 用橡膠管纏繞莖頂端，管內(nèi)不斷通過冷水流，使生長點獲得局部低溫處理，就能通過春化而在長日下開花結(jié)實。 將整株芹菜置于冷室中，而在纏繞莖頂端的橡膠管內(nèi)通過溫水流，植株即使在長日條件下也不能開花結(jié)實。 結(jié)論： 植物感受低溫春化的部位是莖尖端的生長點。22 部位：莖尖生長點和某些能進行細胞分裂的部位。胚 擬南芥頂芽區(qū)域的營養(yǎng)組織（A）與生殖組織的縱切面(B)23春化素3.春化作用刺激的傳導(dǎo)嫁接試驗 天仙子24呼吸速率增強核酸代謝加速蛋白質(zhì)代謝調(diào)控基因的表達 （flowering.Locus C)GA含

9、量增加四.春化的生理生化的基礎(chǔ)25植物激素的變化 許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素的含量明顯增加。 一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡蘿卜等，不經(jīng)低溫處理不能抽薹開花，若外施赤霉素則能開花。 P.23423426圖1低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的影響 A.對照；B.未低溫處理，每天施用0.01GA；C. 低溫處理8周27圖1結(jié)果表明，赤霉素與春化作用有關(guān)，甚至有人認為赤霉素就是春化素。 但赤霉素不是春化素，原因： A.不是所有需春化的植物在低溫處理后體內(nèi)的赤霉素含量都明顯增加。 B.赤霉素處理能使需春化的植物不經(jīng)低溫而開花的現(xiàn)象，只發(fā)生在某些需春化的植物中。 C.植物對赤霉素和對春化的

10、反應(yīng)不同：經(jīng)春化處理后，花芽的形成與莖的伸長幾乎同時發(fā)生；赤霉素誘導(dǎo)莖先伸長，之后花芽才出現(xiàn)。 28五、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用引種人工春化處理悶麥法0-5 40-50d 人工育種控制花期29第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 在各種氣象因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準確的圖 9-3 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化 （A）一年中不同時間內(nèi)緯度對日照長度的影響。日長是在每個月的20號測量的。（B）顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1230自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。生長在地球上不同地區(qū)的植

11、物在長期適應(yīng)和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化，植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。 31美國園藝學(xué)家加納和阿拉德（Garner and Allard），1920：煙草的馬里蘭猛犸（Maryland Mammoth）變種（右）與野生型煙草（左）的對比。這兩個植株在夏天都是在溫室中生長的。一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型32冬季溫室中栽培時，株高不到1m即可開花。 夏季生長旺盛，株高能達35m但不開花；Garner &Allard （1920，美） 冬季溫室中人工延長光照時間 在夏季人為縮

12、短日照時間 營養(yǎng)生長狀態(tài)不開花； 開花 實驗材料：美洲煙草33日照長短對美洲煙草誘導(dǎo)開花試驗A.長日照條件下的煙草 B.短日照條件下的煙草34大豆在5-8月種植，但開花總是9月中的3周內(nèi)進行日照長度控制著植物的成花誘導(dǎo)。他們由此實驗證明并提出： 35植物光周期反應(yīng)類型 長日植物 短日植物 日中性植物三種 類型：P.24736長日植物： 在晝夜周期中，日照長度長于某一臨界值時才能開花的植物。縮短暗期，延長光期，可以提早開花 常見的長日植物有小麥、大麥、油菜、甜菜、菠菜、芹菜、胡蘿卜、蘿卜、白菜、天仙子等。如典型的長日植物天仙子：如果日照長度短于8.5h就不能開花。1.長日植物（long-dayp

13、lant，LDP）LDP一般多在春未和夏天開花。37短日植物：在晝夜周期中，日照長度短于某一臨界值時才能開花的植物。適當?shù)匮娱L暗期，縮短光期，可以提早開花。 常見的短日植物有美洲煙草、大豆、菊花、蒼耳、晚稻、臘梅、麻類、紫蘇、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。2.短日植物（short-dayplant，SDP）SDP一般在秋天日長變短時開花。38日中性植物：在任何日照長度條件下都能開花的植物。 常見的日中性植物有番茄、茄子、黃瓜、辣椒、四季豆、蒲公英、月季花等。 3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）只要溫度合適，一年四季均能開花。39植物開花的其他光周期反

14、應(yīng)類型： A.中日性植物（intermediatedayplant，IDP）：如甘蔗的某一品種，只有在11.512.5h的日照長度下才能開花。 有些植物花誘導(dǎo)和花器官形成要求日照長度不同。被稱為雙重日長植物（dualdaylengthplant）。P.24740B.長短日植物（longshortdayplant，LSDP）：在長日照下完成花誘導(dǎo)，短日照下形成花器官。例如：蘆薈等。 C.短長日植物（shortlongdayplant，SLDP）：在短日照條件下完成花誘導(dǎo)，長日照下形成花器官。例如：風(fēng)鈴草等。P.24741421.臨界日長（critical daylength） 指在24h晝夜周期

15、中引起長日植物成花的最短日照長度或引起短日植物成花的最長日照長度。二、臨界日長（critical daylength）43蒼耳（SDP）菠菜（LDP）15.5h13h14h/d兩種植物都能開花。臨界值長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，反之亦然。44臨界日長長日植物短日植物日照長度臨界日長時即可誘導(dǎo)開花，且日照時間越長，對開花越有利。在24h連續(xù)光照下開花最早。日照長度臨界日長時才能誘導(dǎo)開花，適當縮短每天的日照時間可提早開花。日長過短也不能開花，可能因為光照不足，植物缺乏供給開花的營養(yǎng)物質(zhì)。451.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件

16、下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（Maryland Mammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題：462.臨界暗期 在晝夜周期中短日植物開花所必需的最短暗期長度或長日植物開花所必需的最長暗期長度。（1）人工光周期試驗 （2）破壞光期和破壞暗期試驗 光期重要還是暗期重要?47

17、16h4h4h10h5h4h11h6h20h哈姆納（Hamner）進行的試驗：SDP大豆(臨界日長14h)：（1）人工光周期試驗5h6h6h11h10h20h48蒼耳開花（臨界日長15.5h, SDP) 9 15 9 1549破壞光期和破壞暗期實驗光暗長日照植物臨界日長臨界日長夜短日照植物50結(jié)果表明： 臨界暗期比臨界日長對植物的開花更為重要。 因此： SDP也稱長夜植物（long-nightplant）； LDP也稱短夜植物（short-nightplant）。 51暗期中斷時紅光（R）和遠紅光（FR）對長日 植物和短日植物開花的可逆控制 52試驗證明： 暗期中斷最有效的光是紅光。 紅光照后

18、立即照遠紅光，暗期中斷的效應(yīng)被抵消，該反應(yīng)可逆轉(zhuǎn)多次。 SDP和LDP開花與否取決于最后一次照射的是紅光還是遠紅光（圖）。 上述結(jié)果表明：光敏色素參與了光周期對開花誘導(dǎo)的過程。531.感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對開花的影響 LD.長日照 SD.短日照三、光周期刺激的感受和傳遞542.光周期刺激的傳導(dǎo) 柴拉軒的實驗：5株SDP蒼耳嫁接，只把其中一株的一片葉暴露在短日下，結(jié)果所有的植株都開花（圖11-4）。 結(jié)果證明：合適光周期誘導(dǎo)的葉片能向未經(jīng)誘導(dǎo)的植株運輸某種成花物質(zhì)。 柴拉軒稱之為：成花素（florigen）P.23955圖8 蒼耳開花刺激物的嫁接傳遞56

19、57實驗發(fā)現(xiàn)： 經(jīng)合適光周期處理的LDP或SDP都可以通過嫁接引起未經(jīng)合適光周期處理植物開花； 將長日植物天仙子和短日植物煙草嫁接后，無論在長日還是在短日條件下兩者都能開花。 這些現(xiàn)象說明： 兩種不同光周期反應(yīng)類型的植物所產(chǎn)生的開花刺激物（成花素）可能具有相同的性質(zhì)。58 四、光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction并不是在植物的一生中，均需要適宜的光周期適宜的光周期并不需要持續(xù)到開花為止。植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。59誘導(dǎo)周期數(shù)誘導(dǎo)周期數(shù)：適宜光周期處理的臨界天數(shù)。 P.249SD

20、PLDP蒼耳1d浮萍1d、大豆23d菊花12d天仙子23天油菜等1天擬南芥4天胡蘿卜1520天不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同60五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用1、植物地理分布與引種、育種2、控制開花，調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長611、引種要考慮的因素：要了解被引品種的光周期特性，是屬于長日植物、短日植物還是日中性植物，是否對低溫有所要求。要了解作物原產(chǎn)地與引種地季節(jié)的日照條件和溫度的差異。要根據(jù)被引作物所收獲的主要器官（種子、果實或營養(yǎng)體）的不同來確定所引品種。 62緯度愈高的地區(qū)(北方)，夏季晝長，夜愈短； 春分夏至秋分日長夜長冬至冬至南 某地 北南 SDP 北南 LDP 北日長，短日長，

21、長開花遲開花遲開花早開花早北半球不同的緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化63引種 短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種； 南種北引，開花推遲，應(yīng)引早熟種。長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種； 南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。64圖3北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化 北緯20：海口；31：上海；40：北京；50：黑河6065大豆是 植物。 例1：將廣州的一個大豆品種引到棗莊種植，其生長期會發(fā)生什么變化？應(yīng)選擇什么品種？ 問題：1：將黑龍江的大豆品種引到棗莊種植，會出現(xiàn)什么現(xiàn)象？為什么？廣州（原產(chǎn)地）的日照較棗莊（引種地） 。 大豆主要是收獲種子。 短日短66A調(diào)節(jié)花期 ，加速良種繁育早稻

22、（SDP）與晚稻，花期不遇，晚稻苗期遮光處理。提早開花B加速世代繁育，縮短育種年限水稻、玉米冬季在海南島繁育種子小麥、夏季在黑龍江育種，冬季在云南，一年可繁育2-3代。育種67控制開花，調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長杜鵑（LDP）6869麻類是SDP，我國南方的麻類引到北方栽培可使： 營養(yǎng)生長期延長； 開花期推遲； 營養(yǎng)體生長旺盛； 提高纖維的產(chǎn)量和質(zhì)量。南麻北引優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)70開花誘導(dǎo)途徑整合因子基因：FT、SOC1、LEY 分生組織特征基因：AP1、AP2、CAL、LEY光周期途徑生物鐘CO蔗糖途徑赤霉素途徑自主途徑春化作用途徑FLC開花六、成花誘導(dǎo)途徑P25471第四節(jié) 花器官形成及性別分化 同源異

23、型：屬性相同的分生組織由于發(fā)生變異（不正常的發(fā)育）。產(chǎn)生異位的器官或組織。引發(fā)這種突變的基因叫同源異型基因。這些同源異型基因也叫器官決定基因，即花器官特征基因。72擬南芥有5種決定花器官特征的基因：APETALA1（AP1） APETALA2 （AP2）APETALA3（AP3）PISTILLATA（P1）AGAMOUS（AG）ABC一遺傳控制73正常花的四輪結(jié)構(gòu)花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊分別由ABC三類（5種）基因共同控制，三類基因分為A、AB、BC和C四組。 其中失活一組基因的活性，由未失活的另一組基因代替（表2），形態(tài)會發(fā)生異常 A花萼 AB花瓣 ABC雄蕊BC心皮（雌蕊） CP.253花器

24、官形態(tài)發(fā)生基因控制的ABC模型74基于ABC模型的花器等位性突變體表現(xiàn)型的解釋。 （A）野生型。 （B）C功能的喪失導(dǎo)致了A功能在花分生組織中的擴展。 （C）A功能的喪失導(dǎo)致了C功能在分生組織中的擴展。 （D）B功能的喪失導(dǎo)致了僅有A和C功能的表達。75 BCAD E12345花器官發(fā)育的ABCDE模型萼片、 花瓣、 雄蕊 、雌蕊 胚珠76二、花器官形成所需的外在條件1、光 時間長，強度大，有利花的形成。 花開始分化后，照光時間越長，強度越大，形成的有機物越多，對花形成愈有利。雄蕊發(fā)育對光強較敏感。2、溫度 高溫，有利于花器官的形成花粉母細胞減數(shù)分裂時期受低溫危害較嚴重。773、水分缺水，穎花

25、退化。4、營養(yǎng)體內(nèi)營養(yǎng)不足或缺肥，花發(fā)育不良， 數(shù)目少。5 、生長調(diào)節(jié)物質(zhì) CTK、IAA、ABA、ETH可促進多種果樹的花 芽分化。乙烯利可引起小麥花粉敗育。78高等植物的性別表現(xiàn)類型： (1 )雌雄同花：稻、麥、棉等多數(shù)植物等 (2 ) 雌雄同株：玉米、瓜類、蓖麻等 ( 3)雌雄異株：銀杏、大麻、菠菜、楊、柳等三 、植物性別分化 79麻類植物雄株纖維長、拉力強、品質(zhì)優(yōu)，應(yīng)多保留雄株。 瓜類植物（雌雄同株異花），應(yīng)大大增加雌花數(shù)，以提高產(chǎn)量。P.2561.性別分化的意義 80（1）光周期：合適的光周期誘導(dǎo)之后繼續(xù)處于該條件下，促進雌花形成；反之促進雄花形成。 （2）植物生長物質(zhì)：生長素和乙烯

26、促進瓜類植物開雌花，赤霉素促進其開雄花。 （3）其它因素：充足的氮素和水分、機械損傷等有利于雌花分化；土壤干旱等則促進雄花分化。 2.影響植物性別分化的環(huán)境因素 81第五節(jié)、受精生理 植物開花后，便開始傳粉和受精過程。821.濕度，2.溫度，3.O2和O24.光 花粉貯存在遮蔭或黑暗處。 （一）、花粉的壽命和貯存 一、花粉與柱頭的壽命83如：水稻一般能持續(xù)67d，以開花當天活力最強，以后逐漸下降(圖10-8）（二）柱頭的生活能力 84（1）溫度（2）濕度 (3)其它 （三）外界條件對授粉的影響 85二、 花粉與柱頭的相互識別86月見草，在柱頭上30min后87具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱

27、頭表皮細胞吸附，并吸收表皮細胞分泌物中的水分。由于營養(yǎng)細胞吸脹作用使花粉內(nèi)壁以及營養(yǎng)細胞的質(zhì)膜在萌發(fā)孔處外突，形成花粉管，此過程稱為花粉萌發(fā)。接著花粉管侵入柱頭細胞間隙進入花柱,最后進入胚囊.二、花粉萌發(fā)和花粉管的生長1.花粉落在柱頭上； 2.吸水； 3.萌發(fā)； 4.侵入花柱細胞； 5.花粉管伸長至胚囊88糖 調(diào)節(jié)滲透勢，防止花粉破裂，使花粉能正常萌發(fā)。硼 硼和糖形成復(fù)合物，有利于花粉對糖的吸收；硼還參與果膠物質(zhì)的合成，促進花粉管生長時管壁的建造。溫度89胼胝體塞外壁內(nèi)壁高爾基體微絲內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含細胞壁前體的小泡線粒體營養(yǎng)核精細胞與尖端細胞膜融合的小泡 花粉萌發(fā)和花粉管生長表現(xiàn)出“群體效應(yīng)”,密集花粉的萌發(fā)及花粉管的伸長生長比稀疏的花粉要高。90 花粉管的定向生長： 花粉管最后進入胚囊.胚囊可能分泌向化性物質(zhì)，從胚囊.到柱頭形成梯度，誘導(dǎo)花粉管沿梯度生長。 Ca2+濃度梯度參與花粉管定向生長。玉米的雙受精91中央細胞極核卵細胞精子精細胞+卵細胞=受精卵精細胞+極核中央細胞=初生胚乳核被子植物的雙受精花粉管管核胚珠兩個精細胞中的一個與卵細胞融合形成合子。另一個與中央細胞的兩個極核融合，形成初生胚乳核。助細胞92受精后， 胚囊（胚珠）發(fā)育成種子， 子房發(fā)育成果實，受精過程中雌蕊的生理生化變化：呼吸速率增加子房IAA含量增加營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強胚珠93五、自交不親和性自交不親和分為：配