第二章--植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件

1、第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 有收無(wú)收在于水, 多收少收在于肥? 基本概念：礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、泵運(yùn)輸、電化學(xué)勢(shì)、初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸、次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸、胞飲作用、內(nèi)吞作用基礎(chǔ)知識(shí)：如何判別必需元素、植物的必需元素的吸收方式、必需元素的運(yùn)輸途徑、硝酸鹽還原為氨基酸的歷程、共生生物固氮的原因及固氮酶的研究、硫和磷的同化研究熱點(diǎn)：生物固氮、植物中氨基酸的合成 問(wèn)題：1、為什么一些元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的？2、植物是如何吸收、運(yùn)輸和利用這些元素的？3、生物固氮是怎么回事？學(xué)習(xí)內(nèi)容 1 植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用2 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收4 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸5 合理施肥的生

2、理基礎(chǔ) 第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素 植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化稱(chēng)為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition）。 一、植物體內(nèi)的元素 植物材料水分干物質(zhì)有機(jī)物灰分105600 （10%95%）（5%90%）（90%95%）（5%10%）揮發(fā)殘留1.礦質(zhì)元素（mineral element），灰分元素 （ash element） 2.非礦質(zhì)元素植物體內(nèi)的元素包括：1）礦質(zhì)元素：將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱(chēng)為灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素稱(chēng)為灰分元素。灰分元素直接或間接來(lái)自于土壤礦質(zhì)，故亦被稱(chēng)為礦質(zhì)元素。2）非礦質(zhì)元素：燃燒時(shí)以氣態(tài)形式散失到空氣中的元素，如C、H

3、、O、N等。 二、植物的必需元素 1. 必需元素的判別準(zhǔn)則缺乏該元素植物A）生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生障礙不能完成生活史；B）除去該元素則表現(xiàn)專(zhuān)一的缺乏癥，而且這種缺乏癥是可以預(yù)防和恢復(fù)的；C）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果而不是間接的。 2.必需元素的研究方法溶液培養(yǎng)法（水培法、無(wú)土栽培法) 砂基培養(yǎng)法 石英砂 珍珠巖 蛭石幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類(lèi)的繁殖,并經(jīng)常通氣;B. 營(yíng)養(yǎng)膜(nutrient film)法:營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營(yíng)

4、養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。abcd無(wú)土栽培 無(wú)土栽培的優(yōu)越性： 不受土地條件的限制 改善作物品質(zhì) 節(jié)省水、肥 便于工廠(chǎng)化生產(chǎn) 連棟大棚巖棉生產(chǎn)生菜輕基質(zhì)無(wú)土栽培屋頂綠化工程無(wú)土立體栽培3.植物的必需元素的種類(lèi)碳、氫、氧 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、硅 氯、鐵、硼、錳、鈉、鋅、銅、鎳、鉬 前十種元素因需要量較大，稱(chēng)為大量元素（macroelement），后九種元素因需要量很少，所以稱(chēng)為微量元素（microelement）。 植物必需元素的生理功能及缺素癥 A）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分；另外，鈣是細(xì)胞壁的重要元素。 B）是植物生

5、命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)。如：鉀是40多種酶的輔助因子，還可促進(jìn)糖類(lèi)的合成和運(yùn)輸；另外，鎂是光合作用過(guò)程關(guān)鍵酶的激活劑。 C）起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等。如：鐵在呼吸、光合和氮代謝等方面的氧化還原過(guò)程中起著重要作用。碳、氫、氧:是水分子、機(jī)體內(nèi)所有的有機(jī)物分子和含氧的生物大分子的主要組成成分。 非礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素（1）氮吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，又稱(chēng)為生命元素，是氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸、輔酶、葉綠素、激素、維生素等的組成成分。 氮肥過(guò)多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類(lèi)作物多施一

6、些氮肥，葉大而軟，株型松散，葉色深。植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而薄，株型緊湊，葉片發(fā)黃易發(fā)生早衰,且由下部葉片開(kāi)始逐漸向上。小麥缺氮蘋(píng)果缺氮(2) 磷磷是細(xì)胞質(zhì)（磷脂）和細(xì)胞核（核酸）的組成成分。磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位。磷在糖類(lèi)代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。磷過(guò)多，易產(chǎn)生缺Zn癥。缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮?。蝗~子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。白菜缺磷油菜缺磷大麥缺磷生長(zhǎng)矮小，葉色深綠(3) 鉀

7、很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。 調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉、蒸騰。促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。 維持細(xì)胞內(nèi)的電中性。 鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦。(4) 鈣 構(gòu)成細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣，維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱(chēng)CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣 大豆缺鈣，生

8、長(zhǎng)點(diǎn)壞死(5) 鎂葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。許多酶的活化劑。 (6) 硫含硫氨基酸和磷脂的組分，如蛋白質(zhì)、生物膜硫也是許多酶的成分之一。硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。(7) 鐵 葉綠素合成所必需；細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成成分。 Fd的組分。因此，參與光合作用。 缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。(8)硼 是細(xì)胞壁的成分，與甘露醇、甘露聚糖、 多聚甘露糖醛酸等形成復(fù)合物。 促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。 促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。 缺硼時(shí), 甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病”. (9) 錳

9、 錳也參與了光合作用中水的裂解。錳離子是許多酶的活化劑；在光合作用中,缺錳葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。缺乏錳葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。(10) 鋅 鋅離子是一些酶的組成成分；參與色氨酸和吲哚乙酸的合成、葉綠素生物合成。 色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸轉(zhuǎn)變成色氨酸。缺鋅時(shí)，玉米“花白葉病”，果樹(shù)“小葉病”。鈉 鈉離子能催化PEP的再生；促使細(xì)胞膨脹，可部分代替K的作用。 (11) 銅 參與氧化還原過(guò)程。光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。禾谷類(lèi)“白瘟病”，果樹(shù)“頂枯病”。(12) 鉬 鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分，起電子 傳遞的作用。 (13) 鎳 是

10、脲酶的金屬成分，脲酶催化尿素水解成二氧化碳和氨。 (14) 氯 氯在光合作用水裂解過(guò)程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放；根和葉的細(xì)胞分裂也需要氯。 (15) 硅 沉積在細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中。 白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素癥狀 缺素癥狀：易移動(dòng)，缺乏時(shí)，癥狀表現(xiàn)在老葉；不易移動(dòng)，缺乏時(shí)，癥狀表現(xiàn)在幼葉。 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞的質(zhì)膜是細(xì)胞外物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞屏障。 植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式共有4種：通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、泵運(yùn)輸和胞飲作用。 一、通道運(yùn)輸 細(xì)胞質(zhì)膜上的一些內(nèi)在蛋白橫跨膜的兩側(cè)， 有所謂“閘門(mén)”的結(jié)構(gòu)，開(kāi)和關(guān)決定于外界信號(hào) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散，是一種被動(dòng)運(yùn)輸（passi

11、ve transport） 有K+、Cl-、Ca2+和NO3-離子通道等 每秒鐘可運(yùn)輸107-108個(gè)離子 （channel transport）植物中的K+通道二、載體運(yùn)輸內(nèi)在蛋白載體-物質(zhì)復(fù)合物構(gòu)象變化 載體運(yùn)輸既可以順著電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸（被動(dòng)運(yùn)輸），也可以逆著電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行（主動(dòng)運(yùn)輸）。 載體運(yùn)輸每秒可運(yùn)輸104-105個(gè)離子。 （carrier transport） 二、載體運(yùn)輸什么是電化學(xué)勢(shì)（electrochemical potential） ？ 在恒溫恒壓下，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)。 通常，把帶有電項(xiàng)的化學(xué)勢(shì)稱(chēng)為電化學(xué)勢(shì)。 單向運(yùn)輸載體（uniport car

12、rier）：Fe2+、Zn2+、 Mn2+、Cu2+等 同向運(yùn)輸器（symporter）：指運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè) 的H+結(jié)合的同時(shí)，又與另一分子或離子（如Cl-、 K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、 蔗糖、己糖等）結(jié)合，同一方向運(yùn)輸。 反向運(yùn)輸器（antiporter）：與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合 的同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子（如Na+） 結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸 。 同向運(yùn)輸器 反向運(yùn)輸器三、泵運(yùn)輸1、質(zhì)子泵（proton pump ）亦稱(chēng)為 H+-泵 ATP酶（H+-pumping ATPase）。 質(zhì)膜上存在著ATP酶，它催化ATP的水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。主

13、動(dòng)運(yùn)輸。 ATP驅(qū)動(dòng) H+向細(xì)胞外側(cè)泵出； 質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生了質(zhì)子濃度梯度（proton concentration gradient）和膜電勢(shì)梯度（membrane potential gradient）,即電化學(xué)勢(shì)梯度質(zhì)子泵工作原理:開(kāi)口于膜的內(nèi)側(cè)，與質(zhì)子及ATP結(jié)合蛋白質(zhì)分子的天冬氨酸殘基磷酸化，蛋白質(zhì)的構(gòu)象改變關(guān)閉內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)孔口的同時(shí)，打開(kāi)膜外側(cè)的蛋白質(zhì)孔口，質(zhì)子被放出初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（primary active transport）：利用能量逆著電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)H+的過(guò)程 。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（secondary active transport）：初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸所建立的跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度，又促進(jìn)了

14、細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，礦質(zhì)元素以這種方式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程便是一種間接利用能量的方式 。鈣泵（calcium pump）亦稱(chēng)為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞，由于其活性依賴(lài)于ATP和Mg2+的結(jié)合，所以又稱(chēng)為（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。各種運(yùn)輸方式四、 胞飲作用 胞飲作用（pinocytosis） 細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)折從外界直接將液體攝入細(xì)胞的過(guò)程。是非選擇性吸收。 第三節(jié) 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程根毛區(qū)吸收離子最活躍 1.離子吸附在根部細(xì)胞的表面 ： H+和HCO3- ，交換吸附（exchange adso

15、rption） 2.離子進(jìn)入根的內(nèi)部： 離子從根的表面進(jìn)入根的內(nèi)部既可通過(guò)質(zhì)外體途徑，也可通過(guò)共質(zhì)體途徑。 當(dāng)離子到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)，離子只能通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入中柱的薄壁細(xì)胞，（通過(guò)離子通道、載體或離子泵）最后離子又經(jīng)過(guò)質(zhì)外體擴(kuò)散到導(dǎo)管或管胞。 二、根部對(duì)被土粒吸附的礦質(zhì)元素的吸收 土粒表面都帶負(fù)電荷，吸附著陽(yáng)離子(如NH4+,K+)。PO43-被含有鋁和鐵的土壤束縛住，不易流失。 根部產(chǎn)生的H+和HCO3-可以直接與吸附在土粒上的陽(yáng)陰離子進(jìn)行交換和吸收。 有些難溶性鹽類(lèi)，植物主要通過(guò)根系分泌的有機(jī)酸或碳酸對(duì)其逐步溶解而達(dá)到吸附和吸收的目的。由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽(yáng)離子被土壤顆粒吸附于表面。

16、外部陽(yáng)離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽(yáng)離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。 三、 影響根部吸收礦質(zhì)元素的因素 溫度 通氣 溶液濃度 氫離子濃度 一般植物生長(zhǎng)的最適pH在6-7 土壤水分含量 土壤顆粒對(duì)離子的吸附 土壤微生物 土壤中離子間的相互作用一般情況下，植物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的最適pH為 5.5 to 6.5 (From Lucas and Davis, l961)四、 植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 根外營(yíng)養(yǎng)：植物地上部分吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的過(guò)程。葉片營(yíng)養(yǎng)（foliar nutrition）：葉片營(yíng)養(yǎng)方式：氣孔，角質(zhì)層（主要）吸收。 葉片是植物體地上部分吸收礦質(zhì)元素的主要部位葉片營(yíng)養(yǎng)的

17、過(guò)程 葉片對(duì)營(yíng)養(yǎng)液的吸附 葉面角質(zhì)層裂縫 葉片表皮細(xì)胞外側(cè)表皮細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞壁上的通道（外連絲） 表皮細(xì)胞質(zhì)膜 營(yíng)養(yǎng)物跨膜吸收葉脈韌皮部并向上或向下運(yùn)輸 共質(zhì)體或非質(zhì)體途徑葉片營(yíng)養(yǎng)的注意事項(xiàng)：葉齡、葉片生理狀況；保證溶液附著在葉面上、溶液在葉片上停留一定的時(shí)間（大氣溫、濕度、風(fēng)等）；補(bǔ)充磷肥、微量元素五、植物吸收礦質(zhì)元素的一些特點(diǎn) 1. 對(duì)水分和鹽分的相對(duì)吸收； 2. 離子的選擇性吸收； 同一溶液中的不同離子的吸收不同； 對(duì)同一種鹽的正負(fù)離子的吸收不同：1.生理堿性鹽（physiologically alkaline salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類(lèi)。例如NaN

18、O3、Ca（NO3）2等。2.生理酸性鹽（physiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類(lèi)。如 (NH）SO 3.生理中性鹽（physiologically acid salt） 植物吸收其陰、陽(yáng)離子的量很相近,而不改變周?chē)橘|(zhì)pH的鹽類(lèi), 稱(chēng)生理中性鹽。如NH4NO3。 補(bǔ)用箭頭匯出酸堿性土壤的形成過(guò)程生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。 如果在土壤中長(zhǎng)期施用某一種化學(xué)肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結(jié)構(gòu)，所以施化肥應(yīng)注意肥料類(lèi)型的合理搭配。3. 單鹽毒害和離子對(duì)抗。因溶液中只有一種

19、金屬離子而對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象稱(chēng)為單鹽毒害；在發(fā)生單鹽毒害的溶液中加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子間的這種作用稱(chēng)為離子拮抗或離子對(duì)抗。 并不是任何一種其他離子的存在都能對(duì)抗由于某一種離子而引起的毒害作用。如K、Na之間就不存在對(duì)抗作用，因?yàn)槎邔?duì)原生質(zhì)的影響是一致的。而Ca2與它們的作用正相反，故Ca2與K、Na可以產(chǎn)生拮抗。同樣Ba2不能對(duì)抗Ca2和Mg2。 運(yùn)輸?shù)男问絅：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸鹽形式P：主要以磷酸鹽形式，也可以磷酰膽堿形式S：主要以硫酸根形式，少數(shù)以蛋氨酸形式金屬離子以離子狀態(tài)運(yùn)輸一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速率第四?jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸

20、和分布 運(yùn)輸途徑 根部吸收的礦物質(zhì)進(jìn)入導(dǎo)管后隨蒸騰流向上運(yùn)輸，橫向進(jìn)入韌皮部；葉片吸收的礦物質(zhì)沿著韌皮部向下運(yùn)輸，也可向上運(yùn)輸，橫向進(jìn)入木質(zhì)部后，向上運(yùn)輸。 運(yùn)輸速率 在植物體內(nèi)的運(yùn)輸速率為每小時(shí)30-100cm（對(duì)比水在導(dǎo)管中的運(yùn)輸速率為每小時(shí)3-45m） 。二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布 一般來(lái)說(shuō)，在植物體內(nèi)易移動(dòng)的元素能參與植物體內(nèi)的循環(huán)利用，所以在幼嫩的組織中含量較高;不易移動(dòng)的元素（如硫、鈣、鐵、錳、硼），由于通常形成了難溶解的穩(wěn)定化合物，不參與循環(huán)利用，所以在老組織中含量較高。第五節(jié) 植物對(duì)氮、硫、磷的同化 一、氮的同化空氣中的氮?dú)猓?8%）硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨和銨鹽、尿素和氨基酸1.

21、 硝酸還原酶（nitrate reductase 簡(jiǎn)稱(chēng)NR） 同型二聚體（homodimer），每個(gè)亞基單位含一個(gè)FAD，1個(gè)血紅素和一個(gè)MO輔因子（MOCO）。 NAD（P）H FAD Cytb557 MOCO NO3- NR是營(yíng)養(yǎng)組織中主要的含鉬蛋白 NR可以被硝酸鹽誘導(dǎo)從頭合成：為誘導(dǎo)酶（induced enzyme）或適應(yīng)酶（adaptive enzyme）。 光照對(duì)于硝酸鹽誘導(dǎo)NR活性達(dá)到最高水平是必需的。 1. 硝酸鹽的還原(NR）(NiR) NiR是一個(gè)單體 含一個(gè)鐵硫原子簇（Fe4S4）和一個(gè)西羅血紅素 光非環(huán)式電子傳遞Fd Fe4S4HemeNO2-2. 亞硝酸鹽的還原3.

22、氨（銨）的同化 氨（ammonia,NH3）和銨（ammonium）統(tǒng)稱(chēng)為氨態(tài)氮（ammonia nitrogen） 谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS） 谷氨酸合酶（glutamate synthase）又稱(chēng)為谷氨酰胺-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶(glutamine-ketoglutarate aminotransferase, GOGAT)轉(zhuǎn)氨作用（transamination）轉(zhuǎn)氨酶（aminotransferase） 天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（aspatate aminotransferase，AspAT） 天冬酰胺合成酶(asparagine synthethase, AS) AS也可以利用氨（高濃度下）作為底物合成天冬酰氨幾乎是高等植物儲(chǔ)藏和轉(zhuǎn)運(yùn)氮的通用形式 植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨4. 生物固氮 生物固氮作用（biological nitrogen fixation ）是指在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH4+的過(guò)程。 微生物固氮非共生的（nonsymbiotic）共生的（symbiotic）與豆科植物共生 根瘤菌屬（Rhizobium）與非豆科植物共生，法蘭克式菌屬（Frankia），魚(yú)腥藻屬(Anabaena)。 固氮細(xì)菌