植物氣孔類型初步分類考證

1、植物氣孔類型初步分類考證PreliminaryTextualResearchonPlantStomatalApparatusYANG Fang PU Xun*(College of Life Science,Lanzhou University,Lanzhou Gansu 730000)Two kinds of commonclassification system of stoma and somedefininition of atoma types were introduced. The paper made a comparison between two classificatio

2、n systems and made an identification key for the stomatal apparatus of Dilcher system. It will provide references for the research about the role of stoma on gas exchange and water transpiration of plant.氣孔類型分散于文獻(xiàn)之中 , 對參考帶來諸多不便。為在應(yīng)用 和研究中提供集中的參考資料 ,確保研究的規(guī)范性和科學(xué)性 , 將 氣孔的類型加以分類整理是十分重要的。1氣孔類型的分類系統(tǒng)目前, 資料中

3、關(guān)于氣孔類型的分類系統(tǒng)主要有 Fryns-Claessens 和 Cotthen 系統(tǒng)與 Dilcher 系統(tǒng)。 Fryns-Claessens 和 Cotthen 系統(tǒng) 1 是根據(jù)保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì) 胞之間個體發(fā)育的關(guān)系將氣孔劃分為周源型類、 中周型類和中源 型類。其中周源型類包括不規(guī)則周源型、單周源型、雙周源型、 四周源型、六周源型、多周源型。中周型類包括不規(guī)則中周型、 橫中周型、半中周型、真極中周型、共極中周型、不等中周型、 十字中周型、輪列中周型、平列中周型。中源型類包括帶狀中源 型、真環(huán)中源型、共環(huán)中源型、重環(huán)中源型、橫中源型、平列中 源型、輪列中源型、等位中源型、不等中源型、螺旋中源

4、型、四 中源型。 Fryns-Claessens 和 Cotthen 系統(tǒng)是根據(jù)保衛(wèi)細(xì)胞和副 衛(wèi)細(xì)胞之間個體發(fā)育的關(guān)系來劃分 , 現(xiàn)在對氣孔形態(tài)的描述采用 Dilcher 系統(tǒng)中的名詞。 Dilcher 系統(tǒng) 2 根據(jù)氣孔的副衛(wèi)細(xì)胞的 數(shù)目、位置、長短等劃分。將氣孔劃分為多細(xì)胞類、不等型類、 橫列型類、平列型類、四細(xì)胞型類、六細(xì)胞型類、極型類、周圍 型類。其中 , 多細(xì)胞類包括不規(guī)則型、輪列型、雙輪型、輻射型。 不等型類包括不等型、雙不等型。橫列型類包括橫列型、雙橫列 型。平列型類包括平列型、雙平列型、短平列型、雙短平列型、 半平列型。四細(xì)胞型類包括平列四細(xì)胞型、雙平列四細(xì)胞型、短 平列四細(xì)胞

5、型、雙短平列四細(xì)胞型、十字型、不規(guī)則四細(xì)胞型。 六細(xì)胞型類包括平列六細(xì)胞型 （單極） 、平列六細(xì)胞型 （雙極）、短 平列六細(xì)胞型 （單極） 、平列六細(xì)胞型 （雙極 ） 。極型類包括極型、 共極型、軸型、共軸型。周圍型類包括帶型、周圍型、共周型、 雙周型 3 。2 系統(tǒng)中氣孔類型的比較 很多文獻(xiàn)中關(guān)于氣孔類型的定義在類型和意義上與 Dilcher系統(tǒng)有偏差?，F(xiàn)以 Dilcher 系統(tǒng)為參照 , 總結(jié)如下多細(xì)胞類不規(guī)則型。有 5 個或更多副衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 靠近保 衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞與正常表皮細(xì)胞無異 4-7 。另有文獻(xiàn)指出 , 該類型 有 4 個或更多個位置、 形狀、 大小可能有差異的副衛(wèi)細(xì)胞包

6、圍保 衛(wèi)細(xì)胞8 。還有文獻(xiàn)將該類型稱之為不定式氣孔 , 其解釋為保衛(wèi) 周圍的 3 個至多數(shù)細(xì)胞呈無規(guī)則方式排列 9 。由于以上所列的 各種類型均是指副衛(wèi)細(xì)胞呈無規(guī)則排列 , 暫將這類氣孔類型都?xì)w 入不規(guī)則型。輪列型。圍繞保衛(wèi)細(xì)胞的副衛(wèi)細(xì)胞呈單輪排列。另有文 獻(xiàn)稱之為環(huán)式氣孔 9 。雙輪型。圍繞保衛(wèi)細(xì)胞的副衛(wèi)細(xì)胞排列成 2 輪。輻射型。略伸長或伸長的副衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì)胞。另有 文獻(xiàn)稱之為輻射狀細(xì)胞型 , 其解釋為由稍微擴(kuò)大或延長的副衛(wèi)細(xì) 胞組成單環(huán) , 包圍保衛(wèi)細(xì)胞 6 。另有文獻(xiàn)稱之為放射式氣孔 , 其 解釋是保衛(wèi)細(xì)胞周圍的 5 個至多數(shù)副衛(wèi)細(xì)胞呈輻射狀方式排列 9 。由于此處解釋中都是指副衛(wèi)

7、細(xì)胞輻射狀單輪排列 , 可知這 3 種名稱指的是同一種類型 , 故將其歸入輻射型。另外,有的文獻(xiàn)中用環(huán)狀輻射型這一概念 , 實際上是指圍繞 氣孔的幾個副衛(wèi)細(xì)胞的長軸垂直于保衛(wèi)細(xì)胞的輪廓。 相當(dāng)于輪列 型、雙輪型的總稱 4 。不等型類不等型。 2 個大副衛(wèi)細(xì)胞和 1 個小副衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì) 胞 4-6 。另有文獻(xiàn)使用不等式氣孔這一名稱 , 解釋為保衛(wèi)細(xì)胞為 3 或 4 個副衛(wèi)細(xì)胞包圍 , 其中 1 個副衛(wèi)細(xì)胞明顯較小 9 。由于這 2 種類型均指 1 個副衛(wèi)細(xì)胞明顯較小 , 只是在副衛(wèi)細(xì)胞的數(shù)量上 有 3 個或 4 個的差別 , 故將其都?xì)w入不等型。另有一種腋下細(xì)胞 型,指1個副衛(wèi)細(xì)胞幾乎將保衛(wèi)

8、細(xì)胞包圍 ,只有1游離極被 2個表 皮細(xì)胞所包圍 ,這 2個表皮細(xì)胞公共垂周壁從極向外伸 ,與保衛(wèi) 細(xì)胞的長軸平行 7 。還有的文獻(xiàn)中對不等型的解釋為 2 個大的 和 1 個小副衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 或 2 個小副衛(wèi)細(xì)胞和 1 個大副 衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 副衛(wèi)細(xì)胞可能為一周至多周 8 。由此可以 看出 ,后者關(guān)于不等型的解釋中包括了前一種不等型和腋下細(xì)胞 型。雙不等型。有 2 輪副衛(wèi)細(xì)胞 , 內(nèi)輪細(xì)胞 2 大 1 小,外輪細(xì) 胞不等。又稱雙環(huán)不等細(xì)胞型 , 不同點在于雙環(huán)不等細(xì)胞型的外 面 1 環(huán)可由 23 個或 4 個副衛(wèi)細(xì)胞組成完全或不完全的環(huán) 6 。橫列型類橫列型。2 個副衛(wèi)細(xì)胞包

9、圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 其長軸與保衛(wèi)細(xì)胞 長軸垂直 4-6 。有的文獻(xiàn)中稱之為稱直軸式氣孔 9 。另有文獻(xiàn) 中對橫列型的解釋為 2 個副衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 其長軸與保衛(wèi) 細(xì)胞長軸成一定角度 10 。由于成一定角度中包括了垂直的情況 所以都?xì)w入橫列型中。雙橫列型。副衛(wèi)細(xì)胞平行排列成 2輪, 其長軸與保衛(wèi)細(xì)胞 長軸垂直。平列型類平列型。2 個副衛(wèi)細(xì)胞完全包圍著保衛(wèi)細(xì)胞 ,其長軸與保 衛(wèi)細(xì)胞平行。另有文獻(xiàn)稱之為平軸式氣孔 9 。雙平列型。 4個副衛(wèi)細(xì)胞成 2輪包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 其長軸都 與保衛(wèi)細(xì)胞平行。短平列型。位于保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)邊的 2 個副衛(wèi)細(xì)胞伸長或不 伸長,不完全包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 其長軸平行于保衛(wèi)細(xì)

10、胞 6 。雙短平列型。 4 個平行副衛(wèi)細(xì)胞不完全包圍保衛(wèi)細(xì)胞。半平列型。 1 個保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)面有 1 個平行的副衛(wèi)細(xì)胞 , 另1 個保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)為 3 個或多個表皮細(xì)胞所包圍 6 。四細(xì)胞型類平列四細(xì)胞型。 2 個長副衛(wèi)細(xì)胞位于保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè) , 與其 長軸平行 ,2 個窄副衛(wèi)細(xì)胞位兩極。雙平列四細(xì)胞型。 2 個長副衛(wèi)細(xì)胞位于保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè) ,2 個窄副衛(wèi)細(xì)胞位于兩極 , 外面為 1 輪小副衛(wèi)細(xì)胞所包圍。短平列四細(xì)胞型。 2 個短副衛(wèi)細(xì)胞位于保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè) ,2 個寬副衛(wèi)細(xì)胞位于兩極 6 。雙短平列四細(xì)胞型。 2 個短副衛(wèi)細(xì)胞位于保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè) ,2 個寬副衛(wèi)細(xì)胞位兩極 , 整體為 1 輪小副衛(wèi)細(xì)胞包圍。

11、十字型。4 個大小近乎相等的保衛(wèi)細(xì)胞 ,其垂周壁與保衛(wèi) 細(xì)胞極端和中部垂直 6 ?；蛑?4 個形狀、大小可能相等也可能 不相等的副衛(wèi)細(xì)胞包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 副衛(wèi)細(xì)胞之間的相連壁 ,2 個位 于兩極 , 另外 2 個在保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)面 8 。不規(guī)則四細(xì)胞型。 4 個副衛(wèi)細(xì)胞不規(guī)則地包圍保衛(wèi)細(xì)胞 , 可變化各種形式 6-7 。六細(xì)胞型類平列六細(xì)胞型 (單極)。4 個伸長的副衛(wèi)細(xì)胞分別成對位 于保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè) , 并與之平行 ,2 個窄副衛(wèi)細(xì)胞位于兩極。平列六細(xì)胞型 (雙極)。2 個伸長的副衛(wèi)細(xì)胞位于保衛(wèi)細(xì) 胞兩側(cè) , 并與之平行 ,4 個窄副衛(wèi)細(xì)胞分別成對位于兩極。短平列六細(xì)胞型 (單極)。4 個短副衛(wèi)細(xì)

12、胞分別成對位于 保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè) ,2 個寬副衛(wèi)細(xì)胞位于兩極。短平列六細(xì)胞型 (雙極)。2 個短副衛(wèi)細(xì)胞位于保衛(wèi)細(xì)胞 兩側(cè) ,4 個寬副衛(wèi)細(xì)胞分別成對位于兩極 6 。極型類(1) 極型。 1個副衛(wèi)細(xì)胞幾乎把 2個保衛(wèi)細(xì)胞包圍 , 余下部分 被 1 個表皮細(xì)胞所覆蓋。又稱極細(xì)胞型 6-7 。(2) 共極型。相當(dāng)于極型的副衛(wèi)細(xì)胞再分裂形成 1 個新月形 的副衛(wèi)細(xì)胞。另有文獻(xiàn)稱之為共環(huán)極細(xì)胞型 , 其解釋為在極細(xì)胞 型的基礎(chǔ)上 , 再在外面包圍有 1個副衛(wèi)細(xì)胞 ,即在保衛(wèi)細(xì)胞外面 包有 1 個新月型的副衛(wèi)細(xì)胞 , 在此副衛(wèi)細(xì)胞外面還包圍有 1個副 衛(wèi)細(xì)胞,2 個副衛(wèi)細(xì)胞的垂周壁連接在一起 ,朝向遠(yuǎn)軸端 6-7 。軸型。 1個副衛(wèi)細(xì)胞幾乎把 2個保衛(wèi)細(xì)胞包圍 , 僅一端有2個普通表皮細(xì)胞所覆蓋 , 兩者共有的垂周壁與保衛(wèi)細(xì)胞長軸平行。又稱腋下細(xì)胞型 6 。共軸型。相當(dāng)于軸型的副衛(wèi)細(xì)胞再分裂形成 1 個新月形 的副衛(wèi)細(xì)胞。又稱聚腋下細(xì)胞型 6 。周圍型類(1) 帶型。1 個副衛(wèi)細(xì)胞完全包圍 2 個保衛(wèi)細(xì)胞 ,在一端被一 垂周壁所分割 8 。又稱帶狀細(xì)胞型 6 。