真核生物基因表達(dá)調(diào)控公共課

1、教學(xué)目的：了解真核基因表達(dá)調(diào)控的特點了解轉(zhuǎn)錄前的調(diào)控，掌握增強(qiáng)子的作用特點掌握反式作用因子的DNA結(jié)合域的結(jié)構(gòu)花式；了解轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控方式，掌握可變剪接、反式剪接、RNA編輯的概念；了解翻譯水平的調(diào)控方式及特點。第一節(jié) 概述第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控第四節(jié) 翻譯的調(diào)控第一節(jié) 概述原核與真核生物基因表達(dá)的差異 重復(fù)序列 重疊基因 割裂基因 無內(nèi)含子 RNA轉(zhuǎn)錄后加工 轉(zhuǎn)錄和翻譯同步進(jìn)行真核生物 原核生物 DNA + 組蛋白 核小體 裸露的 DNA回顧 單順反子 多順反子（操縱子）染色質(zhì)結(jié)構(gòu)DNA的甲基化第一節(jié) 概述第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控第

2、四節(jié) 翻譯的調(diào)控1 順式作用元件2 反式作用因子第二節(jié) 真核基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 1 基因轉(zhuǎn)錄的順式作用元件(cis-acting elements)順式作用元件：對基因表達(dá)有調(diào)節(jié)活性的DNA序列，其活性只影響與其自身同處在一個DNA分子上的基因；通常不編碼蛋白質(zhì)，多位于基因旁側(cè)或內(nèi)含子中。包括: 啟動子、終止子、增強(qiáng)子、沉默子、靜息子、轉(zhuǎn)座子、效應(yīng)元件等。 1.1 啟動子啟動子（promoter）：是一段提供RNA聚合酶識別和結(jié)合的DNA序列，它位于基因的上游。RNA聚合酶正是通過與它的結(jié)合而啟動基因的轉(zhuǎn)錄。*啟動子的特征序列特異性方向性位置特性種屬特異性TTGACATATAAT轉(zhuǎn)錄起始點53

3、-35-1016-19 bp5-9 bpT80A95T45A60A50T96T82T84G78A65C54A45原核生物的PromoterII型啟動子組成(1) 核心啟動子成分，如TATA框；(2) 上游啟動子成分（UPE），如CAAT框， GC框，八聚體（octamer）等；(3) 轉(zhuǎn)錄起始子（Inr）真核啟動子含有不同的序列，不同序列的位置、種類、距離和方向都不完全相同；SV40 早期啟動子胸苷激酶組蛋白H2B -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 +1Oct CAAT GC TATA 170 160 150 140 130 120 110.60 50 40 30

4、20 10 1 10 20 上游控制區(qū) 核心啟動子I 型II 型III型 型啟動子型啟動子1.2 增強(qiáng)子 Enhancer又稱遠(yuǎn)端上游序列（far upstream sequence）。最早SV40病毒中發(fā)現(xiàn)，可使旁側(cè)基因轉(zhuǎn)錄提高100倍。組成：100-200bp，單拷貝或多拷貝串連形式存在。正性調(diào)控元件，轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。增強(qiáng)子的作用特點：促進(jìn)基因的轉(zhuǎn)錄效率遠(yuǎn)距離發(fā)揮作用 (100500bp，10Kb)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄，不具有啟動子專一性功能與方向、位置無關(guān)具有組織或細(xì)胞特異性對同源或異源基因均有功能。1.3 沉默子 silencer負(fù)性調(diào)控元件， 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄。作用特點：不受序列方向

5、的影響，能遠(yuǎn)距離發(fā)揮作用，并可對異源基因的表達(dá)起作用。1.4 轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子-跳躍基因的移動，有時候能夠激活或抑制某些結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。一組受到共同調(diào)控的基因，都有一個相同的元件（序列），此元件能與某一個(類)專一蛋白因子結(jié)合，使基因?qū)ζ渥鞒龇磻?yīng)。1.5 效應(yīng)元件(Response element):表 真核生物的效應(yīng)元件和相應(yīng)的蛋白因子調(diào)節(jié)劑效應(yīng)元件保守序列DNA長度因子大小(Da)熱激HSECNNGAANNTCCNNG27bpHSTF93,000糖皮質(zhì)激素GRETGGTACAAATGTTCT20bp受體94,000弗波酯TRETGACTCA22bpAP139,000血清SRECCATATTAG

6、G20bpSRF52,000效應(yīng)元件的特點：有短的保守順序；是啟動子或增強(qiáng)子的上游元件。在不同基因中，拷貝相似，有時有多個拷貝；與轉(zhuǎn)錄起點距離不固定。類固醇激素信號接受金屬刺激增強(qiáng)子應(yīng)答佛波酯應(yīng)答元件腫瘤誘導(dǎo)劑1 順式作用元件2 反式作用因子第二節(jié) 真核基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 2 反式作用因子（trans-acting factors）反式作用因子：通過擴(kuò)散自身表達(dá)產(chǎn)物（酶、調(diào)節(jié)蛋白）控制其他基因的表達(dá)，其編碼基因與其識別或結(jié)合的靶序列不在同一個DNA分子上。包括：轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶、調(diào)控蛋白等。2.1 反式作用因子的分類2.2 反式作用因子的調(diào)控作用2.1 反式作用因子的分類：(1)通用因子

7、，在一般細(xì)胞中普遍存在，表 哺乳動物RNA Pol啟動子上游轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的序列元件組件保守順序DNA長度轉(zhuǎn)錄因子大?。―a）豐度（/細(xì)胞）分布TATA boxTATAAAA10bpTBP27,000?普遍CAAT boxGGCCAATCT22bpCTF/NF160,000300,000普遍GC boxGGGCGG20bpSP1165,00060,000普遍OctamerATTTGCAT20bpOct-176,000?普遍OctamerATTTGCAT 23bpOct-252,000?淋巴細(xì)胞KBGGGACTTTCC10bpNFKB44,000?淋巴細(xì)胞(2) 特異作用因子：特殊組織與細(xì)胞中的，

8、如淋巴細(xì)胞中的 Oct-2 還包括：轉(zhuǎn)錄激活因子（結(jié)合增強(qiáng)子）和轉(zhuǎn)錄抑制因子（結(jié)合沉默子）。(3) 誘導(dǎo)型因子：和效應(yīng)元件（特異調(diào)控序列）結(jié)合的蛋白因子。表 真核生物的效應(yīng)元件調(diào)節(jié)劑元件保守順序DNA長度作用因子大小(Da)熱激HSECNNGAANNTCCNNG27bpHSTF93,000糖皮質(zhì)激素GRETGGTACAAATGTTCT20bp受體94,000弗波酯TRETGACTCA22bpAP139,000血清SRECCATATTAGG20bpSRF52,000蛋白質(zhì)和DNA相互作用；蛋白質(zhì)和配基結(jié)合；蛋白質(zhì)之間的相互作用;蛋白質(zhì)的修飾。2.2 反式作用因子的調(diào)控作用DNA結(jié)合域，bindi

9、ng domain，BD：100aa， 大溝轉(zhuǎn)錄激活域，active domain，AD：30-100aa2.2.1 蛋白質(zhì)和DNA相互作用（1） 轉(zhuǎn)錄激活域帶負(fù)電荷的螺旋結(jié)構(gòu) 如GCN4，GAL4rich-Gln 如SP1, AP2, oct1, oct2rich-pro 如CTF/NF1（2） DNA結(jié)合域的結(jié)構(gòu)花式/基元（ motif）鋅指結(jié)構(gòu)（Zinc finger ）螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-turn-helix，HTH）同源異形結(jié)構(gòu)域（Homeodomains，HD）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-loop-helix，HLH）亮氨酸“拉鏈” （leucine zipper

10、 ） 鋅指（zinc finger）由一小組保守的氨基酸和鋅離子結(jié)合，形成了相對獨立的功能域，像一根根手指伸向DNA的大溝。有兩種基本構(gòu)型；-螺旋-折疊 23aa，兩指間7-8aa共有序列： Cys-X2-4-Cys-X3-Phe- X5-Leu-X2-His-X3-His串聯(lián)重復(fù)排列，鋅指數(shù)目多少不等A. Cys2/His2SP1與GC盒結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子SP1中有連續(xù)的3個鋅指重復(fù)結(jié)構(gòu)。表 帶有Cis/His鋅指結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子和DNA結(jié)合蛋白蛋白來源大小指結(jié)合的DNA靶啟動子功能TFA哺乳動物37,000950bp5S基因pol 5S基因轉(zhuǎn)錄因子SP1哺乳動物105,000310bpGC bo

11、xpol II一般的轉(zhuǎn)錄因子ADR1果蠅150,000222bpADH2基因pol II激活A(yù)DH基因Kruppel果蠅60,0005?？胚的分化B. Cys2/Cys2Zn2+與4個Cys結(jié)合共有序列：Cys- X2- Cys-X13- Cys- X2- Cys無大量重復(fù)性鋅指 表 Cys2/Cys2型的作用因子蛋白大小指靶糖皮質(zhì)激素受體94,0002GRE中20bp雌激素受體66,0002ERE中20bpGAL4(酵母)99,0001UAS中17bp例如：甾類激素受體家族糖皮質(zhì)激素特異性雌激素特異性甾類激素受體以二聚體形式發(fā)揮其促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的作用。兩個鋅指的功能不同：與DNA結(jié)合形成二聚體（2

12、） DNA結(jié)合域的結(jié)構(gòu)花式/基元（ motif）鋅指結(jié)構(gòu)（Zinc finger ）螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-turn-helix，HTH）同源異形結(jié)構(gòu)域（Homeodomains，HD）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-loop-helix，HLH）亮氨酸“拉鏈” （leucine zipper ） 螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋（helix-turn-helix，HTH）至少有兩個螺旋，其間由短肽段形成的轉(zhuǎn)角連接，二聚體形式存在，距離正好相當(dāng)于DNA一個螺距（3.4nm），兩個螺旋剛好分別嵌入DNA的深溝。許多調(diào)控蛋白都有HTHLacO的阻抑蛋白阻遏蛋白與cro蛋白CAP酵母接合型調(diào)控蛋白1，2玉

13、米的Kn1水稻的OSH1 （2） DNA結(jié)合域的結(jié)構(gòu)花式/基元（ motif）鋅指結(jié)構(gòu)（Zinc finger ）螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-turn-helix，HTH）同源異形結(jié)構(gòu)域（Homeodomains，HD）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-loop-helix，HLH）亮氨酸“拉鏈” （leucine zipper ）編碼60aa的序列，幾乎存在于所有真核生物中；有3個-helix,H1與H2平行H3位于大溝中，與DNA特異結(jié)合N端多余臂部分與小溝結(jié)合，穩(wěn)定性高。同源異形結(jié)構(gòu)域（Homeodomains，HD） HD與HTH的不同：（1）HD的C端由3個-螺旋構(gòu)成，螺旋3結(jié)合

14、于大溝； 而HTH至少2個-螺旋構(gòu)成；（2）HD以單體形式與DNA結(jié)合，靶序列不是回文結(jié)構(gòu)， 而HTH以二聚體形式與DNA結(jié)合，靶序列是回文結(jié)構(gòu)。 （2） DNA結(jié)合域的結(jié)構(gòu)花式/基元（ motif）鋅指結(jié)構(gòu)（Zinc finger ）螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-turn-helix，HTH）同源異形結(jié)構(gòu)域（Homeodomains，HD）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-loop-helix，HLH）亮氨酸“拉鏈” （leucine zipper ）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)（helix-loop-helix，HLH）4050aa含2個-helix（1516aa）, 由連接區(qū)（1228aa）連接

15、；兩親性；通過疏水面作用形成二聚體；NH2端為DNA結(jié)合區(qū)，16aa，其中6aa為保守序列。-COOH，每隔7個氨基酸出現(xiàn)一個Leu，所有Leu出現(xiàn)在同一側(cè)面，成直線排列，形成疏水面依靠Leu的疏水作用, 2個helix 相互纏繞，形成拉鏈結(jié)構(gòu)-NH2，富含堿性氨基酸,螺旋狀, +, DNA結(jié)合域， 與DNA雙螺旋鏈上帶負(fù)電荷的磷酸基團(tuán)結(jié)合堿性-亮氨酸拉鏈（leucine zipper，ZIP）ZIP motif Y形結(jié)構(gòu)在真核生物中廣泛存在C/EBP 家族：與增強(qiáng)子、CAAT盒結(jié)合GCN4 酵母激活因子CREB（cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白）2.2 反式作用因子的調(diào)控方式(1) 蛋白質(zhì)和DNA相

16、互作用 各種轉(zhuǎn)錄因子和順式作用元件的相互識別、相互作用。表 哺乳動物RNA Pol啟動子上游轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的序列元件順式作用元件保守順序DNA長度轉(zhuǎn)錄因子大?。―a）豐度（/細(xì)胞）分布TATA boxTATAAAA10bpTBP27,000?普遍CAAT boxGGCCAATCT22bpCTF/NF160,000300,000普遍GC boxGGGCGG20bpSP1165,00060,000普遍OctamerATTTGCAT20bpOct-176,000?普遍OctamerATTTGCAT 23bpOct-252,000?淋巴細(xì)胞KBGGGACTTTCC10bpNFKB44,000?淋巴細(xì)胞

17、通常轉(zhuǎn)錄因子與DNA的大溝內(nèi)的堿基或磷酸接觸，通過a-螺旋的一個區(qū)域與DNA結(jié)合。鋅指結(jié)構(gòu)螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)同源異形結(jié)構(gòu)域螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)亮氨酸“拉鏈” 2.2 反式作用因子的調(diào)控方式蛋白質(zhì)和DNA相互作用；蛋白質(zhì)和配基結(jié)合；蛋白質(zhì)之間的相互作用;蛋白質(zhì)的修飾。(2) 蛋白質(zhì)和配基的結(jié)合有的調(diào)節(jié)蛋白并不直接與DNA接觸，而先和配基結(jié)合被活化，如甾類受體蛋白等。 激素-受體復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞核，與增強(qiáng)子結(jié)合從而激活啟動子，開始轉(zhuǎn)錄。甾類激素作為配基進(jìn)入細(xì)胞，與相應(yīng)受體蛋白結(jié)合； 甾類激素對轉(zhuǎn)錄的調(diào)控甾類受體蛋白通常有三個功能區(qū)2.2 反式作用因子的調(diào)控方式蛋白質(zhì)和DNA相互作用；蛋白質(zhì)和配基結(jié)合

18、；蛋白質(zhì)之間的相互作用;蛋白質(zhì)的修飾。(3) 蛋白質(zhì)之間的相互作用 酵母半乳糖代謝中GAL80和GAL4的相互作用。(4) 蛋白質(zhì)的修飾蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化是其轉(zhuǎn)錄活性調(diào)節(jié)的一種普遍形式。第一節(jié) 概述第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控第四節(jié) 翻譯的調(diào)控1 rRNA和tRNA的加工：剪切和修飾2 mRNA加工成熟： 第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控真核tRNA的加工: 剪切、修剪和剪接； 甲基修飾； 3-OH連接-CCA結(jié)構(gòu)。 剪接內(nèi)含子；1 rRNA和tRNA的加工：剪切和修飾2 mRNA加工成熟： 1）mRNA前體的可變剪接 2）mRNA前體的反式剪接 3）RNA編輯第三節(jié)

19、轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控2.1 mRNA前體的可變剪接1） mRNA剪接的種類：組成型拼接: 一個基因的mRNA前體按一種方式剪切，產(chǎn)生一種mRNA，一種蛋白質(zhì)。可變剪接（選擇性拼接，alternative splicing） ：有些基因的mRNA前體，按不同方式剪切，產(chǎn)生兩種以上mRNA，翻譯產(chǎn)生多種蛋白質(zhì)。可變剪接選用不同的剪接位點產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)組成型剪接2） 可變剪接的方式：（1）選用不同的起始位點，得到不同的蛋白質(zhì)；（酵母蔗糖酶Suc基因 ，小鼠-淀粉酶基因）；（2）選用不同的加尾位點產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)（如免疫球蛋白）；（3）選用不同的剪接位點；（4）同時采用以上兩種方式；酵母蔗糖酶基因，

20、有兩種不同形式:胞內(nèi)酶的合成不受葡萄糖存在的影響，但含量低；胞外酶的合成受到葡萄糖的抑制。胞外酶僅多了信號序列，經(jīng)切除后胞外酶比胞內(nèi)酶在N-端僅多了一個Ser。不同的起始位點大鼠肌鈣蛋白基因在不同的發(fā)育階段以及不同橫紋肌種類中由于不同的選擇性剪接內(nèi)含子，結(jié)果產(chǎn)生了不同的肌鈣蛋白。不同的剪接位點選擇不同外顯子剪接選擇不同的5端和外顯子剪接選擇不同的3端和外顯子3) 可變剪接的調(diào)控機(jī)制實質(zhì)是5供體與3受體剪接點的選擇搭配如何選擇不同的位點？SR蛋白家族：SF2剪接因子，與mRNA 結(jié)合，決定5剪接位點RNP的調(diào)節(jié)：hnRNP-A1, U5-snRNP人類編碼蛋白的基因約27000個，蛋白種類約90

21、000。 4060人類編碼蛋白的基因發(fā)生可變剪接；高等真核生物基因組很大，完全能容納更多的基因。為什么一方面它的許多基因非常分散，而另一方面它又使一個基因產(chǎn)生出多種產(chǎn)物？4) 可變剪接的意義令人不解 ?。? rRNA和tRNA的加工：剪切和修飾2 mRNA加工成熟： 1）mRNA前體的可變剪接 2）mRNA前體的反式剪接 3）RNA編輯2.2 mRNA前體的反式剪接順式剪接（cis-splicing）：內(nèi)含子的剪接一般都是發(fā)生在同一個基因內(nèi)，切除內(nèi)含子，相鄰的外顯子彼此連接。反式剪接（trans-splicing）：不同基因的外顯子剪接后相互連接。反式剪接的典型例子是錐蟲表面糖蛋白基因VSG，

22、線蟲肌動蛋白基因和衣藻葉綠體DNA中的psa基因。錐蟲表面糖蛋白基因VSG中許多mRNA的5端都有共同的35b前導(dǎo)序列，但在每個轉(zhuǎn)錄單位上游并未編碼這個前導(dǎo)序列， 來源于基因組中位于別處序列轉(zhuǎn)錄的小片段RNA，通過反式剪接，將35nt的前導(dǎo)序列加到 mRNA的5端。 反式剪接產(chǎn)生的5端外顯子稱為剪接前導(dǎo)RNA （spliced leader RNA，SL RNA）。SL RNAs存在于幾種錐蟲和線蟲中，具有共同的特點；其結(jié)構(gòu)類似于U1，即SL RNA和U1 snRNA一樣具有可以和內(nèi)含子5端剪接位點識別和結(jié)合的功能。轉(zhuǎn)酯反應(yīng)1 rRNA和tRNA的加工：剪切和修飾2 mRNA加工成熟： 1）m

23、RNA前體的可變剪接 2）mRNA前體的反式剪接 3）RNA編輯2.3 RNA 編輯1) 定義 RNA編輯（editing） 指遺傳信息在mRNA水平上發(fā)生改變的過程。RNA的編碼序列與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生它的DNA序列不同，轉(zhuǎn)錄后的RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基的加入，丟失或轉(zhuǎn)換等現(xiàn)象。 1986年R.Benne在研究錐蟲線粒體mRNA轉(zhuǎn)錄加工時發(fā)現(xiàn)mRNA的多個編碼位置上加入或丟失尿苷酸，1990年在高等動物和病毒中也發(fā)現(xiàn)了編輯現(xiàn)象。錐蟲細(xì)胞色素氧化酶亞基(coxII) 基因的編輯2) 編輯的生物學(xué)意義：(1) 校正作用；(2) 調(diào)控翻譯；(3) 擴(kuò)充遺傳信息。擴(kuò)充遺傳信息錐蟲coxII的mRNA上158個位

24、點插放了394核苷酸；在9個位點刪去了18個尿苷酸，實際增加了376個核苷酸，使coxII的長度增加了55%。因此coxII的基因比成熟的mRNA小了很多，故稱其隱匿基因。編輯的調(diào)控作用編輯的校正作用3) 編輯的機(jī)制1990年L.Simpsom等指導(dǎo)RNA（guide gRNA）：一類小分子RNA，對mRNA前體分子的編輯起了指導(dǎo)作用。特點： 55-70nt 3端有5-25個U 5端與mRNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物互補(bǔ)：非常規(guī)的互補(bǔ)，G-U配對。插入U 的兩步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)gRNA的3OH攻擊mRNA產(chǎn)生5端與gRNA3相連5端的3-OH攻擊gRNA的U-U生成RNA編輯產(chǎn)物(插入一個U) gRNA（少一個U）R

25、NA編輯相繼在真核生物和病毒中發(fā)現(xiàn): 如小鼠腦中的谷氨酸受體， 哺乳動物載脂蛋白B， 植物線粒體中的細(xì)胞色素氧化酶亞基。生物學(xué)意義 生物適應(yīng)中的保護(hù)措施之一 中心法則的發(fā)展：第一節(jié) 概述第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控第四節(jié) 翻譯的調(diào)控第四節(jié) 翻譯水平的調(diào)控1 mRNA運(yùn)輸控制2 mRNA穩(wěn)定性的調(diào)控3 mRNA結(jié)構(gòu)4 翻譯的起始調(diào)節(jié)5 選擇性翻譯 6 反義RNA調(diào)控7 翻譯的自我調(diào)節(jié)1 mRNA運(yùn)輸控制 運(yùn)輸控制（transport control）是對初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物從細(xì)胞核運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中的數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié)。 合成的RNA大約有1/12能被運(yùn)出核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，50左右的在核內(nèi)降解，還有一些留在核。 2 mRNA穩(wěn)定性的調(diào)控 mRNA的壽命；原核生物mRNA的半衰期很短，平均大約3min。高等真核生物迅速生長的細(xì)胞中mRNA的半衰期平均3h。在高度分化的終端細(xì)胞中許多mRNA極其穩(wěn)定，有的壽命長達(dá)數(shù)天。3 mRNA的結(jié)構(gòu)3.1 mRNA5前導(dǎo)序列對翻譯水平的影響 5 m7G帽結(jié)構(gòu)是否存在起始密碼子的位置和其側(cè)翼的序列的影響。 5端UTR的長度也會影響到翻譯的效率和起始的精確性，當(dāng)此區(qū)長度在1780Nt之間時，體外翻譯效率與其長度變成正比。5UTR中存在堿基配對區(qū)