生物進化和分子系統(tǒng)發(fā)育分析

1、關于生物進化與分子系統(tǒng)發(fā)育分析第一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.1生物進化 查爾斯達爾文提出的進化論是人類歷史上偉大的思想革命之一，它強烈改變了我們對世界的認知，包括人類自身發(fā)展的進程。雖然進化論常被認為是達爾文的貢獻，但達爾文的許多觀點實際上都是基于較早前他人的觀點。我們同樣需要明白進化與作為達爾文的主要觀點的自然選擇是不等價的。此外，進化的原因還包括達爾文未提及的影響因素。 第二張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.1.1進化理論的歷史 上帝在公元前4004年10月22日建立地球。但是地質學家發(fā)現(xiàn)那個時候的地層（地層指壓縮的巖層，其中新的沉積物覆蓋舊的）包含了生物化

2、石。這些化石表明在那時有一系列不同的生物在不同的時間里居住在地球。 第三張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck，1744年8月1日1829年12月18日）比較了現(xiàn)存物種與生物化石，發(fā)現(xiàn)幾個這樣的進化體系：年代較遠的化石年代較近的化石現(xiàn)存生物。從這些證據(jù)看出適應性進化的機制：首先，生物體的某些部分充分利用的較多，那么經(jīng)過一段時期后，這些部分就會有更多的進化，導致有明顯的改變；然后，這種在生物生存時產(chǎn)生的后天性改變會遺傳給其后代 后天獲得性第五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第六張，PPT

3、共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月達爾文同意拉馬克關于環(huán)境影響進化和適應性的觀點，但認為自然選擇比起拉馬克的“用進廢退”更加重要。達爾文關于進化的論點也包括了幾位早期的非生物進化領域的科學家的一些研究工作，如林奈的分類系統(tǒng)和居維葉的化石研究。這兩位學者發(fā)現(xiàn)地球的年齡要比神學家根據(jù)圣經(jīng)資料所推測的年齡要老，因為地質變化是緩慢發(fā)生而不是突然發(fā)生的，要經(jīng)過長時間的緩慢過程才能引起地質層的明顯改變。 第七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月來自同一祖先的鳴禽第八張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1859年出版的物種起源 (1)進化：或叫變異的遺傳。 (2)自然選擇 第九張，PPT共七十三頁

4、，創(chuàng)作于2022年6月第十張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.1.2進化與自然選擇的證據(jù) 1.同源性-兩種或更多生物的性狀起源于這些生物的共同祖先的同一性狀。 第十一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十二張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十三張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2.化石證據(jù)化石證據(jù)顯示脊椎動物的進化順序：魚化石兩棲動物化石爬行動物化石哺乳動物化石 第十五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十六張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月彈涂魚第十七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月

5、3.趨同進化與趨異進化 袋鼴Notorytes typholops（哺乳綱-后獸次亞綱）-澳洲鼴鼠（哺乳綱-真獸亞綱）-亞非歐袋狼Thylacinus cynocephalus蜜貂Tarsipes spenserae第十八張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十九張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4.退化的器官 第二十張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5.比較解剖學：同功器官 第二十一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十二張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十三張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6

6、月第二十五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.可觀察到的自然進化的過程 娥類的工業(yè)黑化 7.對殺蟲劑與寄生生物的抗性 澳洲的歐洲兔 粘液瘤病毒 99.8% 90% 40-60% 20%8.人工選擇 第二十六張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月9.明顯缺點他的自然選擇原理是建立在當時流行的“融合遺傳”假說之上的。按照融合遺傳的概念 ，父、母親體的遺傳物質可以像血液那樣發(fā)生融合；這樣任何新產(chǎn)生的變異經(jīng)過若干世代的融合就會消失，變異又怎能積累、自然選擇又怎能發(fā)揮作用呢。 第二十七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月達爾文過分強調(diào)了生物進化的漸變性；他深信“自然界無跳躍”，用“中

7、間類型絕滅”和“化石記錄不全”來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化。他的這種觀點近年正越來越受到間斷平衡論者和新災變論者的猛烈批評。第二十八張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月間斷平衡論間斷平衡論是古生物學研究中提出的一個進化學說，1972年由美國古生物學家N. 埃爾德雷奇和 S.J.古爾德提出后，在歐美流傳頗廣。認為新種只能通過線系分支產(chǎn)生，只能以跳躍的方式快速形成；新種一旦形成就處于保守或進化停滯狀態(tài)，直到下一次物種形成事件發(fā)生之前，表型上都不會有明顯變化；進化是跳躍與停滯相間，不存在勻速、平滑、漸變的進化。第二十九張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月兩者間的區(qū)別： 傳統(tǒng)學說強調(diào)

8、進化是物種在自然選擇下的漸進演變過程；間斷平衡論則認為進化是突變與漸變的結合。強調(diào)大多數(shù)物種的形成是在地質上可忽略不計的短時間內(nèi)完成的，這個迅速的過程叫種形成。物種形成后，在選擇作用下發(fā)生的十分緩慢的變異，叫線系漸變。第三十張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 傳統(tǒng)進化論認為進化量(即生物種系在一段時間內(nèi)的性狀演變總量）是漸進變異逐漸積累的總和，線系漸變是進化的主流；間斷平衡論則認為雖然漸變也可造成變異，并積累形成新種，但其在總變異量中所占份額很小，種形成才是進化的主流。第三十一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月間斷平衡論強調(diào)變異的隨機性和地理隔離對種形成的必要性。它認為形成新種

9、的原料是個體突變，突變是無定向的。只要對適應無害(中性) ，就可能闖過自然選擇這一關而有可能形成新種。它又強調(diào)大多數(shù)新種是從父種地理分區(qū)邊緣上被隔離的孤立小種群中形成的，因為在這孤立種群中產(chǎn)生的突變，不致因基因交流而失去特性，其中多數(shù)雖被淘汰，少數(shù)仍能被選擇保留下來而形成新種。第三十二張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十三張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月南方古猿（400萬年前）腦量400毫升直立人（50萬年前）腦量900毫升現(xiàn)代人腦量1400毫升古猿 直立人 500毫升/350萬年/20年一代=0.003毫升/代第三十四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月新災變論新

10、災變論（neocatastrophism）為OHSchindewolf（1963年）提出，認為宇宙和地球演化過程中發(fā)生過一系列劇烈而突發(fā)性的災變事件，從地球演化歷史來看，這些事件發(fā)生的時間是相對短促的，但能量極高，影響面廣，同時引起地球上的生物集群絕滅，如二疊紀與三疊紀之交、白堊紀與古近紀之交均發(fā)生大規(guī)模生物絕滅。第三十五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十六張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.1.3分子進化嚴格地說，“分子進化”有兩層含意。一層含意是指生命起源時期的化學進化，即有機分子由簡單向復 雜的演變；另一層含意是指生物進化過程中，構成生物體的大分子、如蛋白質、核酸

11、的演變。研究較長時間內(nèi)生物遺傳信息改變的原因與結果的領域就稱為“分子進化”（molecular evolution）。第三十七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1.編碼區(qū)DNA序列的進化點突變、沉默突變堿基的插入和刪除第三十八張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月鐮刀狀細胞貧血病是由血紅蛋白亞基編碼基因的第17個堿基發(fā)生改變致使編碼產(chǎn)物的第6個氨基酸發(fā)生改變 第三十九張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第四十張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 2.在DNA重復區(qū)域的進化 （1）轉座因子就是一種會移動位置的重復DNA，它通常能編碼蛋白質，能通過一種稱為轉座的過程在基因組

12、上移動。A.轉座因子在進化上的意義是它們整合到基因中會引起突變：B.它們能改變基因的表達水平、表達時間及表達的組織特異性；C.它們能使重復的基因產(chǎn)生新的功能，但這種情況因基因而定，因為有些DNA片段就是只有重復及移位的特性而難以產(chǎn)生新功能；D.它們能干擾基因的編碼區(qū)域使基因功能被破壞；第四十一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月E.具有1個或2-3個堿基重復序列的DNA難以被精確復制，因為新合成鏈常會在已被復制的鏈上的重復序列滑動，以致復制產(chǎn)物比原來的DNA更長或更短；F.當轉座因子移動后留下的空隙在修復不成功時就導致變異；G.相同的重復序列的存在在減數(shù)分裂染色體配對時產(chǎn)生問題。第四十二

13、張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（2）串聯(lián)重復DNA（重復數(shù)比轉座因子高）-貌似可以自我復制（自私DNA）（垃圾DNA）第四十三張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3.遺傳變異與種群遺傳學 不同類型的分子進化會產(chǎn)生遺傳物質的改變，提供自然選擇的基礎。 第四十四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月自然選擇只是作用于遺傳變異以保留或改變種群中基因出現(xiàn)頻率的一個過程，而其他一些過程同樣引起進化。 (1)前面所提到的突變 (2)遺傳漂移-是與選擇壓力無關的基因的隨機漂移 (3)基因流 (4)不隨意的交配會影響表現(xiàn)型的出現(xiàn)頻率 第四十五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 4

14、.分子進化的中性理論 DNA突變提供了新的遺傳物質，遺傳的多態(tài)性為進化提供了基礎。但是，并不是所有種群中被固定下來的突變都由自然選擇所形成。有些突變是中性的或接近中性，它們不妨礙生物的生存與繁殖。 第四十六張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月中性理論的一個結果是不同突變率的基因會有不同的進化速率。不同功能的基因或同一基因的不同部位會有不同的進化速率。 第四十七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月人與黑猩猩的進化速率為1.3X10-9堿基替換/年！嚙齒動物會在分子進化上有更高的速率。分子鐘理論-某一蛋白在不同物種間的取代數(shù)與所研究物種間的分歧時間接近正線性關系，進而將分子水平的這種恒

15、速變異稱為“分子鐘”。哺乳動物每兩年有一個氨基酸替換。不同的基因與世系的進化速度是有變化的。 第四十八張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月對進化鐘理論的質疑。分子進化鐘的最明顯的例外之一是分子序列證據(jù)與化石證據(jù)在人類起源時間上的差異。根據(jù)分子鐘假設，3000萬年的物種氨基酸序列差異的應達4-5%、非重復序列DNA差異應約為8%，但實測值分別為0.8%與1.1%。存在6倍左右的差別。許多人類學家傾向于懷疑鐘的存在，并認為在高等靈長類中分子進化速率下降。第四十九張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.1.4生物進化與生物信息學的關系 隨著基因的發(fā)現(xiàn)，分子生物學領域的研究發(fā)生了巨大的改變

16、，已不可能通過手工來處理如此大量的數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)可能包括多種全基因組序列、基因產(chǎn)物的基因序列分析、不同發(fā)育階段的基因表達及基因功能等。進化生物學相當依賴進化論，而進化論常把遺傳學置于核心地位，解釋原因的合理性通常需要大量的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)可能被用來回答有關進化的問題。 第五十張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.2分子系統(tǒng)發(fā)育分析 6.2.1分子系統(tǒng)發(fā)育分析的概念 分子系統(tǒng)發(fā)育分析是根據(jù)生物大分子序列差異來評估物種或分子間的進化的。這里強調(diào)的是研究生物大分子，與傳統(tǒng)進化生物學中以形態(tài)等作指標有明顯不同。 第五十一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月分子生物學的發(fā)展使對生物大分子

17、的分析變得越來越容易，這就為生物進化提供了更基本的證據(jù)，因為所有的生物都具有核酸、蛋白質，并且已發(fā)現(xiàn)不同生物間的核酸、蛋白質有一定程度的差異，這就使通過研究核酸與蛋白質來確定任何生物之間的進化關系成為可能。 第五十二張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月分子系統(tǒng)發(fā)育分析的另一個重要意義是對生物分類系統(tǒng)的影響。與生物進化研究遇到的困難相類似，在某些種類鑒定中，形態(tài)、生理指標不穩(wěn)定且需要復雜的鑒定步驟，尤其對于肢體殘缺的珍稀的生物物種樣品，這種分類操作難以實現(xiàn)。而分子系統(tǒng)發(fā)育分析只需要少量的核酸或蛋白質樣品就可以分析了。分子系統(tǒng)發(fā)育分析已經(jīng)顛覆了原有的微生物分類系統(tǒng)。第五十三張，PPT共七十三

18、頁，創(chuàng)作于2022年6月核仁RNA與線粒體RNA被較多用于分子系統(tǒng)發(fā)育分析，因為它們被證實存在種內(nèi)保守性與種間差異。目前有越來越多的研究傾向于使用全基因組進行分子系統(tǒng)發(fā)育分析，認為這考慮了所有的生物特征并可作為所有生物的共同指標。分子系統(tǒng)發(fā)育分析的直觀結果是獲得進化樹。 第五十四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.2.2構建進化樹的方法 目前用的最多的進化樹構建方法有三種：距離法、最大簡約法、最大似然法。從序列的相似性而言，最大簡約法適用于序列相似性很高的情況，距離法在序列有較高相似性時適用，而最大似然法可用于任何相關的序列集合，因此在序列間無明顯相似性時選擇最大似然法較合適。 第五

19、十五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1距離法 距離法是首先算出序列間的遺傳距離（或叫進化距離），再根據(jù)這些距離將序列分別依次合并的聚類分析方法，并最后用進化樹表示結果。 第五十六張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月非加權組平均法(簡稱UPGMA)是最早的距離法，它在構建進化樹的多種方法中是比較簡單的。UPGMA的步驟是：兩兩比對，并計出遺傳距離；合并，并重新計算出遺傳距離作為進化樹分枝長度；畫進化樹。 第五十七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2.最大簡約法 最大簡約法(maximum parsimony)是根據(jù)信息位點提供的各序列間的替換情況，在所有可能的樹中尋找含最

20、小替換數(shù)的樹的方法。信息位點是指能把所有可能的樹區(qū)別出來的位點。 第五十八張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 用最大簡約法進行分子系統(tǒng)發(fā)育分析的一般步驟是：序列比對；寫出所有可能的樹；分析信息位點；將每棵樹的信息位點上的字符替換數(shù)相加，尋找最小替換總數(shù)的樹。 第五十九張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3.最大似然法（maximum likelihood) 構建進化樹的最大似然法是在所有可能的樹及所有的可能字符替換數(shù)方式中，選擇可能性最大的一種作為結果。最大似然法計算過程中要用到似然函數(shù)（似然函數(shù)是指基于先驗知識下發(fā)生某事件的概率），這里的似然函數(shù)是指特定的樹及特定的字符替換方式

21、發(fā)生的概率。 第六十張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6.2.3用網(wǎng)上軟件構建進化樹 PHYLIP(Phylogeny Inference Package)是目前使用得較多的網(wǎng)上軟件包,美國華盛頓大學(University of Washington)的Joseph Felsenstein發(fā)明。PHYLIP在Felsenstein創(chuàng)建的網(wǎng)站(http:/evolution. genetics. washington. edu/phylip. html)中可免費獲得，利用Windows, Linus,Unix或Macintosh OS X操作系統(tǒng)都可安裝PHYLIP，該網(wǎng)站上有較詳細的安

22、裝信息。芬蘭的Jarno Tuirnala編寫了很詳細的PHYLIP使用手冊( http:evolution. genetics. washington. edu/phylip/phylipweb. html)供免費下載。 第六十一張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月用PHYLIP構建進化樹一般可分3個步驟：用ClustalW進行序列比對；用PHYLIP軟件找出進化樹圖的參數(shù)；用看圖軟件顯示圖。 第六十二張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 例 已知dl,d2,d3,d4是4個物種的DNA序列，請根據(jù)這四段序列分別用PHYLIP軟件包中的鄰接法構建進化樹：d1：AAC d2：AAT

23、d3：GGC d4: GGTd5: GGG第六十三張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1)用ClustalX進行序列比對。 （1）去/網(wǎng)站下載ClustalX軟件。（2）安裝ClustalX軟件。（3）新建1.txt文件，輸入序列，保存。（4）使用軟件分析序列，生成1.phy文件。第六十四張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2）使用PHYLIP軟件包處理數(shù)據(jù)（1）在/phylip.html下載PHYLIP軟件包。（2）將1.phy文件拷貝入軟件包的exe文件夾。（3）依次使用seqboot、dnadist、 neighnor、consense軟件處理數(shù)據(jù)，最后共生成兩個文件outf

24、ile和outtree。Outfile是分析結果的輸出報告，可用記事本打開，outtree可用treeview打開。第六十五張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3）用TreeView軟件畫圖。 (1)確認計算機已安裝打印機驅動程序；(2)http:/taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html進入treeView軟件網(wǎng)頁(3)下載與你的操作系統(tǒng)相應的treeView程序。(4)安裝?！皌reev32. zip”文件夾解壓縮后打開，雙擊“SETUP. EXE”,安裝軟件。第六十六張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 畫圖：單擊屏幕“開始”中的“所有程序”中的“TreeView，； 單擊“File”下的“Open”，找到2)步驟中保存的“outtree”文檔； 打開文檔得到進化樹的圖，并可選擇樹的類型及編輯圖，之后可進一步在“File菜單中選擇“Save as graphic將進化樹存為“wmf或“emf圖片文檔第六十七張，PPT共七十三頁，創(chuàng)作于2022年6月可免費登錄的相關網(wǎng)站美國加州大學berkeley分校的進化生物學網(wǎng)站http：/evolution. berkeley. edu/