生殖細胞受精

1、生殖細胞受精第一篇 基本組織學 第一章 上皮組織 第二章 結(jié)締組織 第三章 肌肉組織 第四章 神經(jīng)組織第一部分 組織學 第二篇 器官組織學 第一章 消化器官 第二章生殖器官 第三章 內(nèi)分泌器官第二部分 胚胎學第一篇 普通胚胎學 第一章 生殖細胞 第二章 受精 第三章 早期胚胎發(fā)育 第四章 個體發(fā)生類型第二篇 各論 第一章 腔腸動物的發(fā)生(水母) 第二章 環(huán)節(jié)動物的發(fā)生(內(nèi)刺盤管蟲) 第三章 軟體動物的發(fā)生 第四章 甲殼動物的發(fā)生 第五章 棘皮動物的發(fā)生 第六章 硬骨魚的發(fā)生緒論第二篇 普通胚胎學第一章生殖細胞 第一節(jié) 精子第二節(jié) 卵子第一節(jié) 精子精子的特點（與卵子對比）：精子發(fā)生的全部過程在精

2、巢中進行；精子是一種高度特化的細胞，形態(tài)各異；精子體積很?。痪舆\動速度極快。 一、精子的結(jié)構(gòu) 二、精子的發(fā)生 三、精子生物學特性 一、精子的結(jié)構(gòu)1、 鞭毛型精子2、 非鞭毛型精子1. 頭部 由頂體、精核構(gòu)成，頂體含有水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。精核致密，攜帶來自父本的遺傳物質(zhì)。2. 頸部 頸部很短。自近端中心粒開始到遠端中心粒為止，圓柱狀或漏斗狀。3.尾部 分為中段、主段和尾段 中段：粗而短，自遠端中心粒到端環(huán)；有線粒體； 主段：原生質(zhì)和軸絲； 尾段：軸絲。 軸絲結(jié)構(gòu)與纖毛相同，為“9+2”的形式。 線粒體的氧化磷酸化能力使中段本身成為精子的“動力工廠”。形態(tài)變化較多。 二、精子的發(fā)生

3、 、增殖期 2、生長期 3、成熟期 4、變態(tài)期 、增殖期 精原細胞（spermatogonium）大量增殖。 生長期 精原細胞不再分裂，同化，體積增大，成為初級精母細胞 （primary spermatocyte）。 成熟期 初級精母細胞連續(xù)進行兩次成熟分裂分別形成次級精母細胞和精子細胞。染色體減半。變態(tài)期 （）頂體的形成，頂體是由高爾基體構(gòu)建成的囊狀結(jié)構(gòu)，呈帽狀位于精核頂部。 （）染色質(zhì)濃縮和精核重構(gòu)，體積減小，堿性蛋白與DNA結(jié)合，導致核DNA處于一種緊密的、穩(wěn)定的和無活性的狀態(tài)。（）鞭毛生長，由兩個中心粒組成的中心體移動到核后面，遠端中心粒形成鞭毛的軸絲。（4）線粒體集中、分化為中段的螺

4、旋絲。 （5）多余細胞質(zhì)排出。在頂體和細胞核處留下極薄的一層，部分包裹頸部和尾部，形成原生質(zhì)鞘，多余的部分連同殘留的細胞器一起脫落。 （6）位于精膜上的卵子結(jié)合蛋白的產(chǎn)生精子發(fā)生特點：發(fā)生全部過程在精巢內(nèi)進行；一個精原細胞形成4個精子；精子為單倍體；變態(tài)期對精子發(fā)生很重要。三、精子生物學特性、 精子的大小 、 精子的數(shù)量 、精子的運動與壽命 精子的運動與壽命 精子在精巢中不運動缺氧、沒有空間； 精子大多的能量要調(diào)節(jié)滲透壓； 溫度和光照影響精子的運動速度和壽命； 運動精子不一定有受精能力。 精子低溫、冷凍保存技術(shù)低溫：0-5，幾天到十幾天。冷凍：-70-196 ，幾年。 精液稀釋保護劑（甘油、二

5、甲基亞砜4 -80 -196 （液氮罐）解凍37 水浴離心加入培養(yǎng)基。第二節(jié) 卵子卵子的體積比精子大的多；卵子具有復雜卵膜和卵黃；卵子形態(tài)一般為圓球形、橢圓形；卵子一般不能運動。一、卵的結(jié)構(gòu) 、卵胞質(zhì) （1）卵黃（yolk） （2）皮質(zhì)顆粒 （1）卵黃（yolk） 顆粒狀或短棒狀。主要是卵黃蛋白原(vitellogenin)、脂類、碳水化合物。（2）皮質(zhì)顆粒 在質(zhì)膜下約5m厚的凝膠狀胞質(zhì)層（皮層）中，分布許多含有消化酶、黏多糖和透明蛋白等物質(zhì)的顆粒。2、卵核又稱胚泡或生發(fā)泡（germinal vesicle）。處在成熟分裂之前的卵核膨大成泡狀。（1）核仁 （2）染色體 （3）核質(zhì) （4）核膜

6、（1）核仁 圓球形，一個或多個，位于卵核中央或沿核膜的內(nèi)側(cè)排列。在蛋白質(zhì)的合成過程中起著重要作用。（2）染色體 有些以染色體的形式、呈燈刷狀；有些呈絲狀為染色絲，有些為染色質(zhì)。（3）核質(zhì) 含大量RNA和蛋白質(zhì)，以核糖核蛋白顆粒形式存在。 （4）核膜 與一般體細胞核膜一樣，為雙層膜，其上有核孔 。3、 卵膜 初級卵膜 次級卵膜 三級卵膜初級卵膜又稱卵黃膜（vitelline envelope）由卵細胞分泌形成。次級卵膜也稱輻射帶（radiata zone ）由濾泡細胞分泌形成，有粘性。三級卵膜 各種保護性或營養(yǎng)性的膜狀結(jié)構(gòu)，由生殖導管或其附屬腺體分泌而成。 例如鳥類的蛋白、卵殼膜和石灰質(zhì)卵殼，蛙

7、卵和軟體動物烏賊卵的膠質(zhì)卵膜，軟骨魚類的角質(zhì)卵殼，以及腹足類的各種類型的卵塊、卵帶和卵袋等。二、卵子的分類根據(jù)卵黃含量的多少和分布的均勻與否，可將卵子分為四種類型： 1均黃卵（isolecithal egg） 2端黃卵（telolecithal egg） 3間黃卵（mesolecithal egg） 4中黃卵（centrolecithal egg） 1均黃卵（isolecithal egg） 卵黃含量很少，而且均勻地分布在卵質(zhì)中，如海綿、腔腸、蠕形、軟體(雙殼類)、棘皮、頭索和哺乳動物的卵。2端黃卵（telolecithal egg） 卵黃含量很多，且呈極性分布，卵黃集中的一極，叫做植物極（v

8、egetal pole）；另一端叫做動物極（animal pole），是原生質(zhì)集中的地方，如頭足類、軟骨魚類、硬骨魚類、爬行類、鳥類和卵生哺乳類動物的卵.3間黃卵（mesolecithal egg） 卵黃含量介于均黃卵與端黃卵之間,分布從植物極到動物極逐漸減少，沒有明顯的界限。如軟體動物腹足類、環(huán)節(jié)動物、七鰓鰻、鱘魚類和兩棲類。4中黃卵（centrolecithal egg） 卵黃含量多，且分布在卵子的中央，而原生質(zhì)則分布在卵子的表層，如昆蟲和甲殼類的卵。三卵子的生物學特性 1、卵子的極性 2、 卵子的大小3、產(chǎn)卵數(shù)量 魚類產(chǎn)卵量（粒）孵育方式翻車魚3億漂浮于水中鱈魚10,000,000漂浮于

9、水中真鯛1,000,000漂浮于水中白鰱500,000漂浮于水中大麻哈魚3000-5000挖坑鳑鮍魚200-300產(chǎn)卵于貝殼中莫桑比克羅非魚180-300含卵于口中三棘刺魚120-150筑巢角鯊20-30卵胎生星鯊5-6胎生第四節(jié) 卵子的發(fā)生 一發(fā)生過程 二發(fā)生特點 一、發(fā)生過程增殖期 卵原細胞數(shù)量增加生長期 卵原細胞不再分裂，體積長大， 成為初級卵母細胞，分為小生長期和大生長期成熟期 初級卵母細胞進行兩次成熟分裂，分別形成次級卵母細胞、第一極體和卵、第二極體。 二、發(fā)生特點1、卵子發(fā)生過程可在卵巢外進行；2、生長期經(jīng)歷的時間很長，對卵子的質(zhì)量影響很大；3、一個卵原細胞形成一個卵子和三個極體；

10、4、卵子發(fā)生沒有變態(tài)期。 本章重點典型哺乳動物鞭毛型精子結(jié)構(gòu)；精子發(fā)生過程；卵子特殊結(jié)構(gòu)（卵黃、皮層顆粒、胚泡、卵膜）卵子發(fā)生過程。第二章受精(fertilization)第一節(jié) 受精概念和受精方式 第二節(jié) 受精過程 第三節(jié) 受精的條件和影響因素 第四節(jié) 單精受精與多精受精 第一節(jié)受精概念和受精方式 一受精概念 二受精方式 三 受精時間一、受精概念受精（fertilization）：從精子進入卵內(nèi)到雌、雄生殖細胞核結(jié)合形成合子。 授精(insemination)：精子入卵以前兩者相互接觸的整個過程。 二、受精方式體外受精（external fertilization） 體內(nèi)受精（interna

11、l fertilization） 鰓腔中受精 體外受精（external fertilization）：是指雌雄生殖細胞都排到體外水中，精卵在水中完成受精作用。 如大多數(shù)海產(chǎn)貝類、甲殼類、魚類和兩棲類。 體內(nèi)受精（internal fertilization）動物通過交配，精卵在雌性動物生殖管道中相遇而完成受精作用。 如軟體動物中的頭足類、腹足類、爬行類、鳥類及哺乳類等。鰓腔中受精：精子先排出體外，隨水流由雌體的入水孔進入鰓腔，與卵子相遇而受精，這是一種特殊的受精方式。 如河蚌和密鱗牡蠣。 三、受精時間（排卵時間） （1）蛔蟲型 （2）中間型 （3）中間型 （4）海膽型 （1）蛔蟲型 精子入卵

12、的時間是在卵第一次成熟分裂之前，即處于初級卵母細胞時期。如蛔蟲、海綿、箭蟲、沙蠶等。 （2）中間型 精子入卵的時間是在第一次成熟分裂中期。如軟體動物瓣鰓類、玻璃海鞘、磷沙蠶等。 （3）中間型 精子入卵的時間是在第二次成熟分裂中期。如文昌魚、海星和絕大多數(shù)脊椎動物等。 （4）海膽型 精子入卵的時間是在完成了兩次成熟分裂之后，如腔腸動物和棘皮動物。但海星例外，上述4種受精類型都存在。 第二節(jié)受精過程 一配子的識別 二精卵質(zhì)膜融合 三精子入卵的形態(tài)學變化 四合子的形成（遺傳物質(zhì)的重組） 一、配子的識別1. 精子的激活與獲能哺乳動物 2. 精卵識別受精素與抗受精素 二、精卵質(zhì)膜融合 頂體反應（acro

13、somal reaction）： 精子與卵子表面接觸時，頂體釋放溶解酶，溶解卵膜的過程。 精卵質(zhì)膜在此附著、結(jié)合和融合，最終細胞內(nèi)含物混合。三、精子入卵的形態(tài)學變化 受精錐的形成 皮層反應（cortical reaction） 受精膜的形成 卵質(zhì)流動與重排 受精錐的形成 當精子與卵子質(zhì)膜發(fā)生融合時，在接觸點上，由卵子表層的原生質(zhì)流動形成一包圍精子（頭部）的突起稱為受精錐（fertilization cone），它能將精子吸入卵內(nèi)。 皮層反應（cortical reaction） 當精子與卵質(zhì)膜接觸時，該處的皮層顆粒與卵質(zhì)膜發(fā)生融合，顆粒破裂，內(nèi)含物被釋放到圍卵周隙（perivitelline

14、space），一部分與卵黃膜一起形成受精膜，另一部分留在圍卵周隙中。卵黃膜分層酶（vitelline delaminase），它可以溶解卵黃膜與卵質(zhì)膜相連位置的卵黃，使卵黃膜與卵質(zhì)膜分離開；精子受體水解酶，它剪切或破壞卵黃膜上精子受體，使精子再不能結(jié)合到卵黃膜或透明帶上；顆粒中的黏多糖，它可以產(chǎn)生滲透性梯度使水進入圍卵周隙，使卵黃膜形成遠離質(zhì)膜的受精膜；卵過氧化物酶（ovoperoxidase），它使受精膜隆起后由“軟”變硬，使受精膜硬化，這樣就形成了一個完善的阻止多精受精的機制。此外顆粒中的黏蛋白還在受精膜的內(nèi)部形成透明層，它與維持卵裂時分裂球聚在一起有關。 3受精膜的形成 精子入卵后，卵黃

15、膜離開卵子的表面向外隆起形成受精膜（fertilization envolope）。 受精膜的作用：(1)阻止多余的精子入卵；(2)增加受精卵的滲透性；(3)受精膜的隆起和圍卵周隙的形成，便于受精卵在膜內(nèi)自由轉(zhuǎn)動，使它在合適的方位上發(fā)育。 4卵質(zhì)流（運）動和重排 四合子的形成（遺傳物質(zhì)的重組） 1、雌雄原核的形成 2、雌雄原核的接觸 3、雌雄原核的融合或聯(lián)合（結(jié)合） 1、雌雄原核的形成雄原核形成： 精子進入卵子后旋轉(zhuǎn)180； 中心粒周圍出現(xiàn)一個星光； 精核膨大，核膜解體成小囊泡，致密的核染色質(zhì)暴露，解凝,形成疏松的染色質(zhì),重新合成核膜，形成雄性原核（male pronucleus）。 雌原核形

16、成： 完成兩次成熟分裂，形成一個單倍體的卵核，細胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器形成核膜，形成雌性原核（female pronucleus）。2. 雌雄原核的接觸 在中心粒形成的紡錘絲牽引下，原核移動。3. 雌雄原核的融合或聯(lián)合（結(jié)合） 融合（如海膽），原核核膜融合，核物質(zhì)進行交換，后形成染色體。 聯(lián)合（如哺乳類等），兩原核核膜不融合，各自形成染色體組，后核膜溶解，染色體排列在一起。 與精子入卵時間早晚有關。第三節(jié)受精的條件和影響因素（自學） 一、 精子密度(數(shù)量) 與受精率的關系 二、精子的活力與受精力 三、精卵成熟度與受精的關系 1、精子的成熟 2、 卵子成熟度 四、外界環(huán)境條件的影響 1、鈣離子 2、

17、溫度 3、pH 4、鹽度 第四節(jié)受精的特殊情況 一單精受精 二多精受精 三雌核發(fā)育 四 雄核發(fā)育 五 孤雌生殖 六 人工授精一、單精受精monospermy 由一個精子入卵而完成受精作用。單精受精的卵體形比較小，卵黃少，對精子的反應比較敏銳。 較多動物都是單精受精，如棘皮動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、硬骨魚類、無尾兩棲類、哺乳類。二、多精受精 polyspermy 有多個精子同時或先后入卵，卵體形比較大，卵黃也比較多，對于精子的反應比較遲鈍。 許多昆蟲、軟骨魚類、有尾兩棲類、爬行類、鳥類等，軟體動物椎實螺和大蝸牛。例如東方蠑螈的精子入卵數(shù)可達16個。 三、雌核發(fā)育 天然雌核發(fā)育：受精時精子不變?yōu)樾?/p>

18、原核，僅刺激、激活卵子的發(fā)育，后代一般不具備父本性狀，大多數(shù)為雌性。，如帆鏘、銀鯽和花鏘。 人工雌核發(fā)育：用射線照射精子，破壞染色體。只激活卵子，受精后染色體加倍。異育銀鯽 銀鯽異精雌核發(fā)育的后代統(tǒng)稱為異育銀鯽。異源精子不僅能刺激雌核發(fā)育，而且還影響子代的生長、性比、體色等異育銀鯽生長優(yōu)勢明顯。四、雄核發(fā)育 人工雄核發(fā)育（androgenesis）：經(jīng)過紫外線、X射線照射的卵子，不變?yōu)榇圃耍芫?，用物理或化學方法使受精卵內(nèi)精子染色體加倍，發(fā)育為父本性狀的二倍體。 五孤雌生殖 動物所產(chǎn)的卵，不經(jīng)受精，直接發(fā)育成新 個體 。 產(chǎn)雌孤雌生殖 產(chǎn)雄孤雌生殖 周期性孤雌生殖 偶然孤雌生殖 人工孤雌生殖 主要見于無脊椎動物，在甲殼類和昆蟲綱動物是很普遍的，在軟體動物和棘皮動物也存在。產(chǎn)雌孤雌生殖 孤雌生殖產(chǎn)生的后代均為雌性個體。 如水蚤、蚜蟲和輪蟲等。 產(chǎn)雄孤雌生殖 孤雌生殖產(chǎn)生的后代均為雄性個體。 例如蜜蜂。蜂王（雌蜂）可產(chǎn)生受精和未受精的兩種卵，由受精卵發(fā)育成雌性個體蜂王和工蜂，由未受精卵發(fā)育成雄蜂（單倍體）。單倍體雄蜂在產(chǎn)精子時無減數(shù)分裂，使精子仍具有單倍