海南中部丘陵區(qū)3種林分根系分布特征

1、應用與環(huán)境生物學報 Chin J Appl Environ Biol Doi: 10.19675/ki.1006-687x.2020.07053收稿日期 Received: 2020-07-23 接受日期 Accepted: 2020-11-25海南省省屬科研院所技術開發(fā)專項（KYYS-2019-20）資助Supported by the Special Technology Development of Hainan Province Scientific Research Institution, China*通訊作者 Corresponding author (E-mail: )海南中部

2、丘陵區(qū)3種林分根系分布特征田樂宇1 王 鑫1 孫衍湯2 余雪標1* 鄭 偉2 韋建杏21海南大學林學院 海口 5702282海南省林業(yè)科學研究院楓木實驗林場 屯昌 571000摘 要 通過研究熱帶人工林（Plantation；以下簡稱人工林）和熱帶天然次生林（Secondary forest，SF；以下簡稱次生林）的根系生物量和根長分布特征，為當地人工林經營和次生林保護、撫育提供理論指導。本文以海南省楓木實驗林場次生林、橡膠（Hevea brasiliensis，HF）和馬占相思（Acacia mangium，AF）人工純林為研究對象，采用樣方挖掘法，分土層分徑級對根系生物量密度（Root b

3、iomass density）和根長密度（Root length density）進行分析研究。結果顯示：在0-100 cm深的土層中，各林分根系生物量密度和根長密度均隨土壤深度和根系徑級的增加而顯著降低；根系生物量密度次生林（913.4277.31 g/m3）橡膠林（633.5758.09 g/m3）馬占相思林（529.0823.00 g/m3）；根長密度次生林為1023.21127.90 m/m3，橡膠林為998.5766.38 m/m3，馬占相思林為463.8645.64 m/m3；細根（0-2 mm）的生物量和根長在各林分中均占主要部分。各林分中超過55%的根系生物量分布在0-20 c

4、m深的土壤表層，土壤表層根長分別占總根長的65.73%（次生林）、44.88%（橡膠林）、41.38%（馬占相思林）；且橡膠和馬占相思人工林中超過25%的根長分布在20-40 cm深的土層中。研究表明：熱帶天然次生林和人工林的根系分布規(guī)律在總體上具有相似性，但在不同直徑的根系上又具有差異性；0-20 cm深的土壤表層是各林分進行水肥管理的重點區(qū)域，且對于人工林而言，為更好地促進林分生長，可考慮向較深土層進行水肥管理。（圖7表4參38）關鍵詞 次生林；橡膠林；馬占相思林；根系生物量密度；根長密度；根系削弱系數Root distribution characteristics of three f

5、orest stands in hilly area in central Hainan IslandTIAN Leyu1, WANG Xin1, SUN Yantang2, YU Xuebiao1*, ZHENG Wei2, WEI Jianxing21College of Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China2Hainan Academy of Forestry FengMu Experimental Forest Farm, Tunchang 571000, ChinaAbstract By studying the root

6、 biomass and root length distribution characteristics of Tropical plantation and Tropical natural secondary forest (SF), providing theoretical guidance for local Plantation management and Secondary forest protection and tending. This article takes Secondary forest, Hevea brasiliensis forest (HF) and

7、 Acacia mangium forest (AF) of the Fengmu Experimental Forest Farm in Hainan Province as the research object, uses the method of mining sample, analysis the root biomass density and root length density of different soil layers and different diameter. The results showed that: In 0-100 cm deep soil la

8、yer, the root biomass density and root length density of each forest stand significantly decreased with the increase of soil depth and root diameter; The root biomass density, Secondary forest (913.4277.31 g/m3) Hevea brasiliensis forest (633.5758.09 g/m3) Acacia mangium forest (529.0823.00 g/m3); A

9、nd about the root length density, the tropical natural secondary forest is 1023.21127.90 m/m3, the Hevea brasiliensis forest is 998.5766.38 g/m3, and the Acacia mangium forest is 463.8645.64 m/m3; The biomass and root length of fine roots (0-2 mm) account for the main part of each stand type. In eac

10、h stand type, the ratio of root biomass in 0-20 cm deep soil layer to total biomass is greater than 55%, and the ratio of soil surface (0-20 cm) root length to total root length is 65.73% (Secondary forest), 44.88% (Hevea brasiliensis forest) and 41.38% (Acacia mangium forest), respectively; And mor

11、e than 25% of the root length in the Hevea brasiliensis and Acacia mangium plantation is distributed in the 20-40 cm deep soil layer. The research shows that: The root distribution of tropical natural secondary forests and plantation forests are similar in general, but they are different in root wit

12、h different diameters; The soil surface is the main area for water and fertilizer management in each forest, and for plantation forests, in order to promote the growth of forest better, water and fertilizer management can be considered in deeper soil layers.Keywords secondary forest; Hevea brasilien

13、sis forest; Acacia mangium forest; Root biomass density; Root length density; Root reduction coefficient林木根系是構成林木個體及森林生態(tài)系統的重要部分，不僅對林木起著機械支撐的作用，還是林木從土壤中吸收水和養(yǎng)分的營養(yǎng)器官1-2。根系分布是指根在空間梯度上的分布情況，分布特征決定了植被與土壤環(huán)境之間作用面的大小1，直接反映了植物對土壤水分和養(yǎng)分的利用情況，對植被地上部分的生長有著重要的影響3-4。定量研究根系的空間分布特征，全面了解根系分布規(guī)律,是制定與之相關的生態(tài)規(guī)劃、生產技術措施和開展科學

14、研究的基礎。海南中部丘陵區(qū)是中部熱帶雨林區(qū)到濱海臺地的中間過渡帶，雨量充足，分布有大量的熱帶天然次生林、橡膠人工林和馬占相思人工林，是我國生態(tài)環(huán)境保護的重點地區(qū)5。以往對熱帶天然次生林、橡膠人工林和馬占相思人工林3種林分的研究多集中在群落特征、生物量與營養(yǎng)循環(huán)、林地土壤肥力以及水文生態(tài)特性等方面6-11，如王牌、農友等的研究表明丘陵區(qū)內的熱帶次生林具有物種豐富、結構復雜等特征5,12；林希昊等的研究表明橡膠樹細根（直徑2 mm）總生物量80%左右分布在0-40 cm土層，不同樹齡橡膠樹細根生物量最大值均出現在0-10 cm土層，且隨著土層深度的增加而減少；Hogberg P、任海等研究表明，馬

15、占相思有耐旱、速生和固氮等特點，不同林齡段馬占相思土壤有機碳碳素密度隨著林齡的增大而增加，隨著土壤深度的加深而減少13-14。前人的研究多有助于分析3種林分的生態(tài)功能，對于各林分的根系分布研究、特別是從根系分布的角度探究林分經營理論與技術的研究較少，偶有相關研究也是側重于直徑0-2 mm的細根，對于較粗的2-5 mm和5-10 mm根系的研究則鮮有報道。加深對熱帶次生林和人工林的研究，闡明不同林分的根系分布特征，結合根系分布特征探究相關經營理論與技術，科學合理地經營熱帶次生林和人工林，發(fā)揮其潛在自然物質的快速恢復能力，是我國熱帶林經營迫切需要解決的問題。本文以海南中部丘陵區(qū)常見的次生林、橡膠林

16、和馬占相思林為研究對象，重點探討各林分直徑為0-10 mm的根系在垂直方向上的生物量和根長分布特征，探究次生林與人工林根系分布特征的異同，以期為科學合理地經營次生林和人工林，更好地發(fā)揮其生態(tài)和經濟價值提供理論支撐。1 材料與方法1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)位于海南島中部偏北的海南省楓木實驗林場（1095617-1095815 E；191138-191552 N），屬熱帶海洋季風氣候地區(qū)，低山、丘陵地貌，海拔250-700 m；土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤。年平均氣溫24 ，年均降雨量1500-2500 mm，多集中在5-10月份，11月至翌年4月為旱季。林場的總面積1200 hm2，內有1989年

17、始實行封山育林而劃定的類似自然生長的天然次生林和多次擇伐后種植的不同年齡階段的橡膠林、馬占相思林等多種林分類型，終年常綠，林冠稠密5。1.2 樣地概況對研究區(qū)進行全面調查，選擇立地條件、林相完整、林齡等因子基本一致的典型地段林分作為樣地15。本研究選擇海南省楓木實驗林場內的次生林、橡膠林和馬占相思林3種林分，各設置3個樣地，進行植被調查和根系采樣，3種林分均無施肥除草等撫育措施。 次生林群落層次結構復雜，林冠層生長茂盛，林下灌木較多，但草本植物稀疏，其群落優(yōu)勢科為大戟科（Euphorbiaceae）、茜草科（Rubiaceae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）等，地

18、表植被覆蓋度約15%，凋落物較多，表層土壤潮濕，腐殖質較多。橡膠林為人工純林，株行距3 m 5 m，橡膠樹長勢良好，林下灌木和草本覆蓋度約60%。灌木主要有蘋果榕（Ficus oligodon Miq.）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa (Lour.) C. B. Rob.）等；草本主要有牛筋草（Eleusine indica (L.) Gaertn.）、海芋（Alocasia macrorrhiza）、白鼓釘（Polycarpaea corymbosa）等；凋落物很少，無草本灌木的地方地表裸露。馬占相思林為人工純林，株行距2 m 3 m，群落發(fā)育一般，灌木和草本覆蓋度約為15%

19、，分布稀疏；灌木主要有野牡丹（Melastoma candidum）、銀柴（Aporusa dioica (Roxb.) Muell. Arg.）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）等9種；草本主要有飛機草（Eupatorium odoratum L.）、豐花草（Borreria stricta (L. f.) G. Mey.）、含羞草（Mimosa pudica Linn.）等；地表有較厚的凋落物，主要為馬占相思落葉，表層土壤濕度低于次生林但高于橡膠林。樣地概況見表1，土壤養(yǎng)分概況見表2。表1 樣地概況Table 1 Plot general situation林分類型St

20、and type海拔（m）Altitude林齡（年）Age of stan（year）平均胸徑（cm）Average DBH平均樹高（m）Average tree height土壤類型Soil type郁閉度（%）Canopy densitySF311-3542014.5813.37磚紅壤95HF256-3212018.2319.37磚紅壤84AF284-3352019.0615.32磚紅壤72SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林。SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest

21、.表2 土壤養(yǎng)分概況Table 2 Soil nutrient general situation土層深度（cm）Soil depth酸堿度pH有機質（g/kg）Organic有效磷（mg/kg）Available phosphorus速效鉀（mg/kg）Available potassium堿解氮（mg/kg）Available nitrogen含水量（%）Water content0-204.64-4.9218.65-26.942.91-4.1245.16-79.1220.53-25.2610.68-28.5020-404.66-5.028.61-16.021.90-2.6629.90-6

22、7.889.78-15.7412.39-17.8740-604.71-4.926.02-12.740.94-1.7730.30-58.225.35-9.2313.95-15.9060-1004.73-4.883.03-9.020.60-1.1329.91-56.404.59-8.6015.12-19.241.3 研究方法1.3.1 根系取樣與統計 參考前人對人工林根系分布的研究結果和對根系的分類方法15-18，本研究假設各林分直徑0-10 mm的根系在水平方向上均勻分布，將所研究根系按直徑分為3個等級，分別為：細根（Fine roots，FR）、中根（Medium roots，MR）和粗根（C

23、oarse roots，CR），根系直徑分別為0-2 mm、2-5 mm和5-10 mm。采用小樣方挖掘法進行根系調查，每種林分設置3個樣地，在每個樣地隨機挖掘3個土壤剖面，次生林中土壤剖面位于相鄰4或5棵健康林木的幾何中心，距樹干至少1.5 m；橡膠林和馬占相思林中，土壤剖面位于相鄰4棵健康林木的對角線交叉點，即矩形中心，橡膠林土壤剖面距樹干2.9 m，馬占相思林土壤剖面距樹干1.8 m。按照深度將土壤分為0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm和60-100 cm四個土層，分別記為S1、S2、S3、S4。將土壤剖面的一側垂直削平，從上至下按照土層依次取土（長寬高=40 cm 30

24、 cm 土層厚度）。采樣挖掘過程中發(fā)現，深度0.6 m以下土壤中根系分布較少，1.0 m以下的土壤幾乎無根系分布，故深度1.0 m以下的根系忽略不計。根據根系的形態(tài)和顏色，從取出的土壤中挑出所有喬木根系并將土壤稱重；挑出根系后的土壤，取1 kg左右的樣品并稱重帶回實驗室。將挑出的根系置于0.5 mm的紗網中用水沖洗干凈并用游標卡尺將根系按照徑級分類，連在一起的根系將之剪開再分類；將土壤樣品置于0.5 mm的紗網中用水沖洗干凈，然后用鑷子挑出所有遺漏根系并按照徑級分類，按照比例換算遺漏的根系總量，降低實驗誤差；在分類后的根系中挑選出具有代表性的根系，測量其重量（精確到0.01 g）和長度（用坐標

25、紙測量，精確到0.1 cm）以計算根系總長度。將分類后的根系置于烘箱（85 ）中48 h，烘干稱重，計算各根系生物量干重。1.3.2 根系指標計算 為了研究根系分布特點，Gale and Grigal19提出了垂直根系分布模型：Y =1-d。其中Y為根累積百分數(介于0-100%)，表示從土壤表層到深度d（cm）的根系生物量占根系總生物量的比例；為擬合根系削弱系數；d為土壤深度。模型中Y和d為已知量，只需要計算的值。參考武春華等20對相對生物量的定義，本文使用各部分根系在水平和垂直方向上占總生物量的比例（稱之為根系水平占比和垂直占比）對根系分布特征進行分析。文中各指標如下：總的生物量密度（g

26、/ m3）=m總/V總生物量密度（g / m3）=m / V水平占比（%）=m / m水平100%垂直占比（%）=m / m垂直100%根系累積百分數Y=md / m垂直100%垂直根系分布模型：Y=1-d 根長密度（m / m3）= L / V 式中：m總為根系總生物量；V總為土壤總體積；m為根系生物量；V為土壤體積；m水平為某土層根系總生物量；m垂直為某徑級根系總生物量；md為某徑級根系從土壤表層到深度d（cm）的根系生物量；L為根系長度。1.3.3 統計分析方法 使用SPSS20.0軟件，采用單因素方差分析（=0.05）和LSD多重比較的方法比較不同土層深度、不同徑級根系的生物量密度和根

27、長密度差異性；使用Excel 2019制作圖表，計算擬合根系削弱系數及水平和垂直占比。2 結果與分析2.1 根系生物量密度分布特征2.1.1 各林分根系生物量密度分布特征 隨土層加深，次生林（圖1 SF）中各徑級根系的生物量密度均迅速降低；各土層中均呈現細根最大，粗根次之，中根最小的分布特征，且中根和粗根差異均不顯著，說明次生林中粗根生物量大于中根但無顯著優(yōu)勢；S3與S4土層中相同徑級根系的生物量密度雖有降低趨勢但差異不顯著，說明次生林40-100 cm深的土壤中根系分布較為平均，這可能是次生林樹種豐富，林分密度大，土壤根系發(fā)達、縱橫交錯的結果。在橡膠林（圖1 HF）和馬占相思林（圖1 AF）

28、中，各徑級根系的生物量密度隨著土層加深而迅速降低，不同土層中相同徑級根系的生物量密度之間差異顯著。在S1土層，兩種林分均表現為細根最大，粗根次之，中根最小的分布特征，這與次生林S1土層相似；有所不同的是，橡膠林和馬占相思林中S1土層細根和粗根差異不顯著。S2、S3和S4土層中，兩種林分的根系生物量密度隨根系徑級的增大而減小，這與次生林不同。說明在土壤表層（S1土層），樹種豐富的次生林中細根占較大比例，在樹種單一的橡膠林和馬占相思林中則是細根和粗根占較大比例。隨著土層加深，次生林中各徑級根系的比例不變；而橡膠林和馬占相思林中粗根的比例迅速降低，降低幅度隨根系徑級的增大而增大。圖1 3種林分的根系

29、生物量密度分布特征。SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；FR：細根；MR：中根；CR：粗根；S1：土壤深度0-20 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小寫字母不同，表示同一土層不同徑級根系的生物量密度差異顯著（P 0.05）。大寫字母不同，表示不同土層相同徑級根系的生物量密度差異顯著（P 0.05）。誤差棒表示標準偏差（N=9）。Fig. 1 Root biomass density distribution characteristics of three forest stands. SF: Secondary

30、 forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; FR: Fine roots; MR: Medium roots; CR: Coarse roots; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root biomass density of different d

31、iameter classes in the same soil layer has significant differences (P0.05). Different capital letters indicate that the root biomass density of the same diameter in different soil layers has significant differences (P0.05). Error bars indicate standard deviation (N=9).2.1.2 不同林分根系生物量密度分布特征比較 隨著土層加深，

32、3種林分的根系生物量密度（圖2）均顯著降低。在S1、S3和S4土層，根系生物量密度均表現為次生林最大，橡膠林次之，馬占相思林最??；在S2土層則表現為橡膠林（849.4690.31 g/m3）最大，次生林（831.3459.67 g/m3）次之，馬占相思林（617.1646.29 g/m3）最小，其中橡膠林與馬占相思林非常接近。隨土層加深，各林分不同土層間生物量密度差值逐漸減小。次生林中各土層根系生物量密度之比為12.8:3.7:1.6:1.0；橡膠林為13.1:6.3:2.2:1.0；馬占相思林為18.1:7.0:2.8:1.0，說明3種林分的根系，均呈現明顯的分層分布現象，遞減趨勢逐層變緩。

33、圖2 3種林分各土層的根系生物量密度分布特征。SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；S1：土壤深度0-20 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小寫字母不同，表示相同土層不同林分根系的生物量密度差異顯著（P0.05）；大寫字母不同，表示同一林分不同土層根系的生物量密度差異顯著（P0.05）。誤差棒表示標準偏差（N=9）。Fig. 2 Root biomass density distribution characteristics of each soil layer of three forest stands. S

34、F: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root biomass density of different forest stands in the same soil layer has

35、significant differences (P0.05). Different capital letters indicate that the root biomass density of the same forest in different soil layers has significant differences (P橡膠林（313.8116.77 g/m3）馬占相思林（242.7213.85 g/m3）；總的根系生物量密度，次生林（913.4277.31 g/m3）橡膠林（633.5758.09 g/m3）馬占相思林（529.0823 g/m3）。圖3 3種林分根徑與

36、生物量密度的關系。SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；FR：細根；MR：中根；CR：粗根。Fig. 3 Relationship between root diameter and biomass density of three forest stands. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; FR: Fine roots; MR: Medium roots; CR: Coarse roots.2.2 根系生物量組成與分配2.2.1 根系水平占比 由表3可見：

37、次生林中各土層根系的水平占比均為細根最大，粗根次之，中根最??；橡膠林和馬占相思林S1土層與次生林相似，同樣為細根最大，粗根次之，中根最小，而S2、S3和S4土層則表現為細根最大，中根次之，粗根最小。次生林各徑級根系的水平占比隨土層加深均無明顯變化趨勢；而橡膠林和馬占相思林的細根水平占比隨土層加深明顯增大，粗根水平占比隨土層加深明顯減小，且橡膠林中減小趨勢更為顯著。中根的水平占比，橡膠林中S1、S2土層相近，S3、S4土層相近且明顯大于S1、S2土層；馬占相思林中則是S1、S4土層相近，S2、S3土層相近且明顯大于S1、S4土層。說明在樹種豐富的次生林中，各土層根系生物量的分配規(guī)律基本一致；在樹

38、種單一的橡膠林和馬占相思林中，各土層根系的生物量分配規(guī)律因不同徑級根系對土壤深度適應能力不同而有所不同，土層越深，細根所占比例越大；且在相同土層中，同為人工純林的橡膠林和馬占相思林具有相同的生物量分配規(guī)律。2.2.2 根系垂直占比 次生林各土層根系的垂直占比極差均小于2.88%且差異不顯著；橡膠林和馬占相思林S1土層根系垂直占比根系隨徑級增大而增大，S2土層則隨根系徑級增大而減小。次生林S1、S2土層根系的垂直占比之和均介于81%-83%之間，橡膠林S1、S2土層根系的垂直占比之和為細根（76.31%）與中根（77.49%）相近，但小于粗根（98.92%），馬占相思林為細根（78.31%）中根

39、（83.37%）粗根（92.06%）。與馬占相思林所不同的是，橡膠林細根和中根S1、S2土層的垂直占比之和僅相差1.16%。說明次生林中不同徑級根系生物量的垂直分布規(guī)律基本相同，橡膠林和馬占相思林中不同徑級的根系生物量在垂直方向上具有不同的分配規(guī)律，且根系直徑越大，其分布越趨近于土壤表層。表3 根系水平和垂直占比Table 3 Level proportion and vertical proportion of root林分類型Stand type土層Soil layer水平占比（%） Level proportion垂直占比（%） Vertical proportion細根Fine roo

40、ts中根Medium roots粗根Coarse roots細根Fine roots中根Medium roots粗根Coarse roots全根Whole rootsSFS149.22 4.9121.72 3.4029.05 2.5464.49 4.9763.06 6.3461.61 6.6263.71 S244.87 4.6523.36 5.1831.76 3.5817.12 2.8419.59 4.2919.71 4.2118.20 S343.59 7.2120.92 8.3835.49 6.267.56 2.497.48 2.579.69 2.388.15 S453.76 7.9320.

41、35 3.0525.88 7.1510.83 2.919.87 4.298.99 4.709.94 S1-S448.41 21.78 29.81 100.00 HFS140.61 0.0623.54 2.0735.85 2.1245.46 5.8452.49 6.6878.09 1.1155.51 S256.60 6.6623.19 3.3720.22 5.5230.90 5.9425.13 4.3520.77 1.8926.82 S363.14 8.3033.86 8.793.00 2.2411.92 2.6512.14 1.061.14 0.819.20 S469.16 6.4630.84

42、 6.460.00 11.72 3.5410.24 3.160.00 8.47 S1-S449.53 25.15 25.32 100.00 AFS140.58 3.4418.45 5.1140.98 1.6853.40 5.4351.52 6.4875.54 2.3560.57 S248.41 1.0628.48 3.7523.12 4.7824.81 3.4031.57 4.5016.25 1.8123.33 S354.27 4.8825.35 3.2420.39 2.4811.04 1.9111.14 1.546.17 2.159.39 S473.70 1.4816.74 3.249.56

43、 2.5810.74 1.845.76 2.302.04 0.886.71 S1-S445.88 21.33 32.80 100.00 SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；S1：土壤深度0-20 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm；S1-S4：土壤深度0-100 cm。SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 c

44、m; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm; S1-S4: Soil depth 0-100 cm.2.2.3 根累積百分數、根系削弱系數和生物量回歸方程 如圖4所示，各林分20 cm土層深度的根累積百分數為次生林（63.71%）最大，馬占相思林（60.57%）次之，橡膠林（55.51%）最小；40 cm土層深度的根累積百分數分別為：次生林81.91%、橡膠林82.33%、馬占相思林83.90%。說明各林分根系主要分布在土壤表層（S1土層），且絕大多數根系分布在0-40 cm深的土壤中。圖4 各林分根累積百分數。SF：次生林；HF：

45、橡膠林；AF：馬占相思林。Fig.4 Root cumulative percent of every stand. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest.由表4可見，3種林分不同徑級根系的削弱系數各有不同，但總的根系削弱系數均介于0.955-0.960之間。次生林各徑級根系的削弱系數基本相近；橡膠林則是細根和中根的削弱系數相近，但明顯大于粗根，根系削弱系數隨徑級增大呈減小趨勢；馬占相思林根系削弱系數隨根系徑級的增大而逐漸減小。說明次生林各徑級根系的垂直分布規(guī)律基本相同；橡膠

46、林細根和中根比粗根分布較深；馬占相思林根系的分布則是隨著根系徑級的增大越來越淺。說明在人工林中，直徑越大的根系其分布越趨近于土壤表層。通過用二次曲線、指數曲線、對數曲線和復合曲線等曲線函數模型對各林分根系生物量密度（y）與土層深度（x）進行擬合，以F值和R2評定模型的擬合程度，選出最適合估計各林分根系生物量密度垂直分布的回歸模型。結果表明，對數曲線模型y=a+blnx擬合效果最好，3種林分各徑級根系的回歸方程見表4。次生林根系生物量密度的回歸方程為y=-399.36-1342.47lnx，橡膠林為y=-143.07-815.30lnx，馬占相思林為y=-192.02-751.71lnx。表4

47、根系削弱系數與生物量回歸方程Table 4 Root reduction coefficient and biomass regression equation林分類型Stand type根系rootR2 1P1生物量回歸方程Biomass regression equationR2 2P2次生林Secondary forestFR0.95680.00610.9910.004*y=-209.71-662.76lnx0.9120.045*MR0.95650.00420.9750.013*y=-86.17-292.14lnx0.9400.031*CR0.95750.00330.9760.012*y

48、=-103.48-387.58lnx0.9470.027*WR0.95700.00480.9840.008*y=-399.36-1342.47lnx0.9290.036*橡膠林Hevea brasiliensis forestFR0.96660.00240.9500.025*y=25.04-311.00lnx0.9550.023*MR0.96320.00030.9650.018*y=-16.47-185.83lnx0.9930.004*CR0.90380.01640.7310.145y=-151.64-318.47lnx0.9380.032*WR0.95920.00120.9410.030*y

49、=-143.07-815.30lnx0.9830.008*馬占相思林Acacia mangium forestFR0.96270.00050.9400.031*y=-35.13-291.43lnx0.9860.007*MR0.95750.00030.9020.050y=-15.08-137.79lnx0.9780.011*CR0.93570.00290.8840.06y=-141.80-322.48lnx0.9220.040*WR0.95530.00060.9260.038*y=-192.02-751.71lnx0.9770.012*FR：細根；MR：中根；CR：粗根；WR：全根；：根系削弱系

50、數；R2 1：根系削弱系數的決定系數；P1：根系削弱系數的顯著度；R2 2：生物量回歸方程的決定系數；P2：生物量回歸方程的顯著度；*：顯著；*：極顯著。FR: Fine roots; MR:Medium roots; CR: Coarse roots; WR: Whole roots; : Root reduction coefficient; R2 1:Determination coefficient of root reduction coefficient; P1: Saliency of root reduction coefficient; R2 2: Determination

51、 coefficient of biomass regression equation; P2: Saliency of biomass regression equation; *: Significantly; *: Very significantly.2.3 根長密度分布特征2.3.1 各林分根長密度分布特征 隨著土層的加深和根系徑級的增大，各林分根系的根長密度（圖5）均顯著降低。其中次生林降低幅度最大，S1至S2土層細根降幅達77.16%；橡膠林和馬占相思林則是逐漸降低，S1至S2土層細根降幅分別為40.94%和34.76%。次生林（圖5 SF）細根根長密度在各土層中所占比例均超過8

52、9.91%，占總根長密度的91.98%；中根所占比例約為5.65%-7.71%。橡膠林（圖5 HF）細根根長密度在各土層中所占比例均超過90.17%，占總根長密度的92.27%；中根所占比例約為3.47%-8.98%；S4土層粗根根長密度為0。馬占相思林（圖5 AF）細根根長密度在各土層中所占比例均超過87.45%，占總根長密度的89.82%；中根所占比例約為7.38%-8.97%。三種林分中細根根長密度所占比例均超過89%，說明細根是林木根長的主要組成部分。圖5 3種林分的根長密度分布特征。SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；FR：細根；MR：中根；CR：粗根；S1：土壤深度0-2

53、0 cm；S2：土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小寫字母不同，表示同一土層不同徑級根系的根長密度差異顯著（P0.05）。大寫字母不同，表示不同土層相同徑級根系的根長密度差異顯著（P0.05）。誤差棒表示標準偏差（N=9）。Fig. 1 Root length density distribution characteristics of three forest stands. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium forest;

54、 FR: Fine roots; MR: Medium roots; CR: Coarse roots; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root length density of different diameter classes in the same soil layer has significant differences

55、(P0.05). Different capital letters indicate that the root biomass density of the same diameter in different soil layers has significant differences (P0.05). Error bars indicate standard deviation (N=9).2.3.2 不同林分根長密度空間分布特征比較 隨著土層加深，3種林分根系的根長密度均呈遞減趨勢（圖6）。次生林各土層根長密度之比為11:3:1:1，橡膠林為10:6:5:1，馬占相思林為5:3:2

56、:1。次生林中S1土層的根長密度與S2、S3土層根長密度之和的比值約為3:1，而橡膠林和馬占相思林中均約為1:1。次生林、橡膠林和馬占相思林S1土層的根長分別占總根長的65.73%、44.88%、41.38%；S1、S2土層的根長之和分別占總根長的81.17%、70.53%、67.32%；S2、S3土層的根長之和分別占總根長的22.51%、46.34%、42.83%。說明3種林分的根長主要分布在土壤表層，而在橡膠林和馬占相思林中，S2、S3土層中的根長也占有相當重要的部分。圖6 3種林分各土層的根長密度分布特征。SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；S1：土壤深度0-20 cm；S2：

57、土壤深度20-40 cm；S3：土壤深度40-60 cm；S4：土壤深度60-100 cm。小寫字母不同，表示相同土層不同林分的根長密度差異顯著（P0.05）。大寫字母不同，表示同一林分不同土層的根長密度差異顯著（P0.05）。誤差棒表示標準偏差（N=9）。Fig. 6 Root length density distribution characteristics of each soil layer of three forest stands. SF: Secondary forest; HF: Hevea brasiliensis forest; AF: Acacia mangium

58、forest; S1: Soil depth 0-20 cm; S2: Soil depth 20-40 cm; S3: Soil depth 40-60 cm; S4: Soil depth 60-100 cm. Different lowercase letters indicate that the root length density of different forest stands in the same soil layer has significant differences (P0.05). Different capital letters indicate that

59、 the root length density of the same forest in different soil layers has significant differences (P0.05). Error bars indicate standard deviation (N=9).三種林分的總根長密度（圖7）依次為次生林（1023.21127.90 m/m3）最大，橡膠林（998.5766.38 m/m3）次之，馬占相思林（463.8645.64 m/m3）最小，次生林和橡膠林的總根長密度顯著大于馬占相思林。不同林分的總根長密度雖然不同，但不同徑級的根系在各林分總根長密度中

60、所占比例基本相近。次生林中細根、中根和粗根的根長密度的比值約為47:3:1，橡膠林約為73:5:1，馬占相思林約為43:4:1；3種林分細根根長分別是其中根、粗根根長之和的11.5倍、11.9倍和8.8倍。說明在次生林、橡膠林和馬占相思林中，細根根長占有絕對優(yōu)勢地位，且在次生林和橡膠林中優(yōu)勢更為顯著。圖7 3種林分根徑與生物量密度的關系。SF：次生林；HF：橡膠林；AF：馬占相思林；FR：細根；MR：中根；CR：粗根。Fig. 7 Relationship between root diameter and root length density of three forest stands.