飼料學飼料化學

1、PAGE PAGE 第二章 飼料化學養(yǎng)殖生產中的動物必須不斷地從外界攝取各種營養(yǎng)物質。這些營養(yǎng)物質主要來自于各種植物性和動物性的飼料。因此，了解構成飼料的各種營養(yǎng)物質的化學基礎，是我們進一步學習飼料營養(yǎng)價值評定、飼料原料、飼料資源開發(fā)與飼糧配置技術的基礎。碳水化合物碳水化合物（carbohydrate）是自然界分布最廣的一類有機物質，更是植物性飼料的一項重要組成成分，其含量一般約占植物體干物質總重的5080。而在除乳以外的動物性飼料中，碳水化合物總量雖不及1，但卻是動物體中重要的組織、能源、貯備物質和合成某些外分泌成分如乳脂、乳糖的原料。因此碳水化合物常被人們視為一種重要的營養(yǎng)物質。碳水化合物

2、的名稱來源于法語 hydrate (氫氧化物，水化物) de carbone ，最初用于含有 C、H、O元素的化合物。碳水化合物主要由碳、氫、氧三大元素遵循 C:H:O 為 1:2:1 的結構規(guī)律構成基本糖單位，可用通式(CH2O)n描述不同碳水化合物分子的組成結構。但少數碳水化合物并不遵循這一結構規(guī)律。飼料中所含碳水化合物種類較多，但根據單糖的聚合度，主要分為3大類(如圖21)：即單糖(不能被水解的簡單化合物)、低聚糖(單糖聚合度10的碳水化合物，又稱寡糖)和高聚糖(單糖聚合度10的復雜碳水化合物，又稱多糖)。此外，尚含一些糖類衍生物(如幾丁質、甘油等)。碳水化合物單糖丙糖：甘油醛、二羥丙酮

3、丁糖：赤鮮糖、蘇阿糖等戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等己糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等衍生糖：脫氧糖、氨基糖、糖醇、糖醛酸、磷酸糖酯等低聚糖雙糖：蔗糖、乳糖、麥芽糖、纖維二糖、蜜二糖三糖：棉籽糖、龍膽三糖、松三糖、洋槐三糖四糖：水蘇糖五糖：毛蕊草糖六糖：乳六糖多聚糖均多糖：戊聚糖：阿拉伯樹膠、木糖葡聚糖：淀粉、糊精、糖原、纖維素果聚糖：菊糖、左聚糖半乳聚糖甘露聚糖雜多糖：果膠、樹膠、半纖維素、粘多糖、透明質酸等其它化合物：幾丁質、硫酸軟骨素、糖蛋白、糖脂、木質素等圖 2-1碳水化合物分類圖一、單糖單糖（monosaccharide）是最

4、簡單的一類碳水化合物，包括丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖及衍生糖。其分子結構特點是：1個碳原子的2個共價鍵分別與1個氫原子和1個羥基相連(HCOH)，下余2個價鍵再分別與其它碳原子相連；每個糖分子中均含有1個羰基(=CO也稱碳氧基)。也就是說，從化學結構特點看，單糖屬多元羥基醛、酮或它們的縮合物。故有人又將單糖分成醛糖(如葡萄糖)和酮糖(如果糖)（如圖2-2）。OH HC CH2OH（CHOH）n-1 O HOCHC ( CHOH )n-1 OCH2OH CH2環(huán)狀醛糖 環(huán)狀酮糖圖2-3 環(huán)狀醛糖與環(huán)狀酮糖的結構式CHO CH2OH （CHOH）n COCH2OH （CHOH）n-1 CH2OH

5、醛糖 酮糖圖2-2 醛糖與酮糖的結構式單糖不僅有鏈狀結構，同樣還有環(huán)狀結構（如圖2-3）。一般在單糖分子中碳原子數達5個時可借助“氧橋”形成穩(wěn)定的環(huán)(含8個碳原子的單糖少見)。單糖的鏈狀結構和環(huán)狀結構實際上是同分異構體。環(huán)狀結構最重要，例如葡萄糖在晶體狀態(tài)或水溶液中，絕大部分是環(huán)狀結構，在水溶液中鏈狀結構和環(huán)狀結構可以互變。所有糖類都有不對稱碳原子，故都具有旋光性。旋光性也是鑒定糖的重要指標。丙糖是最簡單的單糖，比較重要的丙糖有甘油醛（丙醛糖）和二羥丙酮（丙酮糖）。它們的磷酸酯是糖代謝的重要中間產物?，F以具有1個不對稱碳原子的最簡單的單糖甘油醛為例說明糖的旋光性。凡羥基在甘油醛的不對稱碳原子右

6、邊者被稱為D-型，而在左邊的稱為L-型（如圖2-4）CHO CHOH C OH HO C HCH2OH CH2OHD(+)- 甘油醛 L(-) 甘油醛圖2-4 D - 甘油醛和L 甘油醛的結構式由于單糖分子中既具有醇的結構（CHOH），又有醛基（CHO）或酮基（=C=O）的結構，這就使得單糖既可起多羥醇作用（如酯化、脫水、脫氧、氨基化等），又可產生醛或酮化學反應（如氧化還原性）。通常以這些糖在堿性溶液中對某些金屬離子，尤其是銅離子或銀離子的還原能力來說明它們的還原性，并作為鑒定還原糖的基礎。這些醛糖或酮糖在化學反應或酶促反應中被氧化成糖酸（還原糖）或被還原為醇。單糖中以戊糖(五碳糖)和己糖(六

7、碳糖)最為常見，對動植物來說也是最重要的。其因戊糖中的核糖是核酸的組成成分；木糖是半纖維素和果膠的組成成分，反芻動物可借助瘤胃微生物發(fā)酵作用，使90以上木糖被消化利用。另外，也有報告指出，木糖及木磺酸等具有促進畜禽代謝和營養(yǎng)吸收功能。己糖中的葡萄糖是動物體極易吸收的一種糖(胃壁直接吸收)，可為動物組織提供能量，在植物體內也可以纖維素、淀粉等化合態(tài)形式貯存起來。果糖(由葡萄糖經異構化反應轉比而來)是糖中最甜者，供能上雖與葡萄糖相同，但在吸收、運載等營養(yǎng)生理過程中卻存在一定的差異，故應注意合理利用。二、低聚糖低聚糖（oligosaccharide）一般是指由26個單糖通過糖苷鍵組成的一類糖。其中以

8、雙糖分布較廣，營養(yǎng)意義較大。 雙糖雙糖（disaccharide）又稱二糖，是由2分子單糖脫水縮合而成的一類糖。植物組織中存在的雙糖主要有蔗糖、麥芽糖、纖維二糖、乳糖、海藻糖、蜜二糖等，而動物乳中則含有較多乳糖。雙糖在動物體消化道內需經相應酶作用分解成單糖，才能被動物體吸收利用。蔗糖 蔗糖（sucrose）是由葡萄糖和果糖組成的一種非還原性二糖，分布較廣、含量較高的有甜菜（1520）、甜高梁（1018）、甘蔗（1015）、楓樹（36）等。各種果實、根莖類、蔬菜與樹木汁液中也有不等含量。初生乳豬小腸和胰臟分泌的蔗糖酶極微，在生后1周內只能利用乳糖或葡萄糖，若喂蔗、果糖，則可引起乳豬嚴重下痢，一般

9、乳豬出生后2周才可喂少量蔗糖或淀粉。犢牛消化道內的雙糖酶或胰碳水化合物酶發(fā)展更慢，2月齡時才可利用。麥芽糖 麥芽糖（maltose）為淀粉與糖原的組成成分，由2分子葡萄糖縮合生成，也屬一種還原性雙糖。大量存在于發(fā)芽的谷物中尤其是麥芽中。動物體內含相應的酶，故可被直接吸收利用。乳糖 乳糖（lactose）是半乳糖以-1,4糖苷鍵與葡萄糖結合而成的一種還原性雙糖，主要存在哺乳動物乳中。動物種類不同，乳中含量不同，如牛乳中含4.5%5.5%，豬乳中含4.9%，馬乳中含6.1%，山羊乳中含4.6%，人乳中含4.0%5.0%。由于乳糖酶僅存于哺乳動物有觸體內，因此成年家畜如攝取如糖過多時，除被腸道微生物

10、發(fā)酵后吸收外，剩余者排出體外。纖維二糖 纖維二糖（cellobiose）是纖維素的基本構成單位，也是其它不少多糖和糖甙的組成成分，它是 2個葡萄糖分子以-1,4糖苷鍵連接的。自然界中無游離態(tài)，只有當纖維素經微生物發(fā)酵、酶解或酸水解時，才會產生游離態(tài)纖維二糖。動物體內無相應水解它的酶(-葡萄糖苷酶)，故無法直接利用。其他雙糖還有蜜二糖、龍膽二糖、松二糖等。其它常見的低聚糖其它常見的低聚糖主要有棉籽糖、水蘇糖等。1. 三糖 主要的三糖（trisacoharide）有棉籽糖、甘露三塘等。棉籽糖是由半乳糖、葡萄糖和果糖組成的一種無還原性三糖，棉籽中含量較高約（8.0），大豆、成熟的甜菜及蔗糖廢糖蜜中有

11、一定含量（約0.5）。2. 四糖 主要四糖（tetrasaccharide）為水蘇四糖 ，是一種由1分子果糖、1分子葡萄糖和2分子的半乳糖組成的四糖，常見于多種植物的根莖和籽實中，而以唇形科水蘇屬(Stachys)植物含量較高。3. 甘露寡糖 甘露寡糖（），又稱甘露低聚糖或葡甘露寡聚糖，是由幾個甘露糖分子或甘露糖與葡萄糖通過-1,6、-1,2或-1,3糖苷鍵連接組成的低聚糖。甘露寡糖廣泛存在于魔芋粉、瓜兒豆膠、田菁膠及多種微生物細胞壁內（葡甘寡聚糖）。目前飼料添加劑用甘露寡糖主要是通過對酵母細胞壁的提取，其中含有磷酸化的甘露糖。少量的葡萄糖和一些蛋白質。作為飼料添加劑用的甘露寡糖多為二糖、三糖

12、、四糖等結構的混合物。甘露寡糖不為單胃動物消化道酶分解。有報道：甘露寡糖可作為動物腸道內有益微生物如雙歧桿菌、乳酸桿菌等的營養(yǎng)素，有促進消化道有益菌株的增殖和抑制有害微生物的作用，同時還有促進機體免疫力提高和促進動物生產的作用。另外有報道果寡糖等低聚糖也有類似作用。其他低聚糖還有五糖毛蕊草糖（半乳糖1葡萄糖1果糖）及乳六糖等。利用低聚糖應注意的問題 1. 動物本身無消化棉籽糖和水蘇糖等的酶，故無法對其直接利用。大腸微生物雖對其可進行發(fā)酵，但常產生引起胃腸臌氣的氣體如CO2和H2。因此，豆類或豆類產品等食入過多時，易發(fā)生腸胃臌脹。 2. 低聚糖中，有的有還原性(如麥芽糖)，有的無還原性(如蔗糖)

13、。了解還原性的意義在于，原料或成品中單糖或還原性糖的羰基，在加熱或長期貯藏過程中，易與氨基酸或胺發(fā)生縮合反應(羰氨反應)，并產生黑褐色素。此反應被稱為“褐變反應”或“美拉德反應”(Maillard Reaction)。反應結果可降低飼料中有效氨基酸含量，使整個飼料營養(yǎng)價值下降。 三、多糖多糖（polysaccharide）是由10個糖單位以上單糖分子經脫水、縮合而成，屬一類結構復雜的高分子化合物，一般單糖數多在百個以上。多糖廣泛分布于植物和微生物體內，動物體內也有少量分布（主要為糖原）。從其功能角度考慮多糖可以分成營養(yǎng)性多糖（貯存性多糖）和結構多糖，如淀粉、菊糖、糖原等屬營養(yǎng)性多糖，其余多糖屬

14、結構多糖。多糖一般不溶于水，只有水解或發(fā)酵后才能被動物吸收利用。淀粉淀粉（starch）是由D葡萄糖組成的一種多糖，以微粒形式大量存在于植物種子、塊莖及干果實中，屬植物體中一種貯藏物質。玉米、高粱、小麥等谷實中含量高，一般可達60%70%；甘薯、木薯、馬鈴薯中含量約2530。淀粉分直鏈淀粉(溶于熱水)和支鏈淀粉(不溶于熱水)2種，前者是葡萄糖以-1,4糖苷鍵連接的鏈狀分子；后者是除葡萄糖以-1,4糖苷鍵結合的主鏈外，尚含有-1,6糖苷鍵與主鏈相連的支鏈。來源不同，直、支鏈淀粉含量比例不同。一般淀粉中，直鏈淀粉約占15%25，余為支鏈淀粉。而糯米、粘高梁中99的淀粉屬支鏈淀粉。豆類中淀粉雖含量不

15、高(如大豆僅含0.40.9)，但全屬直鏈淀粉。1淀粉的特性 淀粉的特性可概括為“三化”，即糊化、老化和膠化。(1) 糊化 指天然淀粉顆粒(生淀粉、-淀粉)在適當溫度(不同淀粉要求不同溫度)下在水中膨潤，分裂成均勻、有粘性的糊狀溶液，此現象即稱為淀粉的糊化，處于這種狀態(tài)的淀粉被稱為-淀粉。一般支鏈淀粉易于糊化。淀粉糊化的實質是淀粉分子間氫鍵斷裂和聯系變松散，故-淀粉易于消化利用。(2) 老化 是指糊化淀粉緩慢冷卻或在室溫下長期放置后變得不透明，甚至產生沉淀，此現象即稱淀粉的老化。一般直鏈淀粉易老化。老化的淀粉較難以被淀粉酶水解，不利動物消化利用。淀粉老化的實質是相鄰分子間斷裂的氫鍵逐漸恢復，部分

16、致密、高度晶化的淀粉分子微束重新形成。生產中對淀粉的老化特性應特別重視，以防造成浪費。(3) 膠化 是指利用高溫或其它手段使淀粉粒破碎的過程。淀粉產生膠化的原因是淀粉分子中雖含有很多的羥基，但這些羥基是通過高強度化學氫鍵結合的，從而使淀粉具有不同程度的抗?jié)q破或抗壓碎能力。特別是馬鈴薯中的淀粉粒，若不經高溫處理，豬禽消化道中的酶就無法進入淀粉粒內，從而產生消化障礙。2動物對淀粉的消化利用 動物采食飼料后，飼料中的淀粉便會在淀粉酶的作用下，降解為多個長短不一的多苷鏈片段(統稱糊精)，然后再變?yōu)辂溠刻?，最終以葡萄糖的形式被吸收利用。（二） 糊精 糊精（）是淀粉消化或加溫水解而產生的一系列有支鏈的低分

17、子化合物。據研究，支鏈淀粉在動物消化過程中可先分解成-極限糊精，-極限糊精再在糊精酶作用下進一步水解成麥芽糖與葡萄糖，供動物利用。由于糊精是嗜酸菌的良好培養(yǎng)基，因而在動物消化道內尚有促進B族維生素合成的功效。（三） 糖原 糖原（glycogen）結構與支鏈淀粉相似，是糖在動物體內存在的另一種形式。除酵母中含量較高外(占干物質的320)，一般飼料含量極微。糖原由葡萄糖合成?；瘜W上把由葡萄糖合成糖原的過程稱為糖原生成作用。糖原的分解是糖原首先在磷酸化酶催化下生成葡萄糖-1-磷酸，又在磷酸葡萄糖變位酶催化下轉變成葡萄糖-6-磷酸，最后再在葡萄糖-6-磷酸酶催化下在肝、胃中水解為葡萄糖和磷酸，以補充血

18、糖。（四）非淀粉多糖 非淀粉多糖（non-starch polysaccharides, NSP）是植物的結構多糖的總稱，是植物細胞壁的重要成分。它主要由纖維素、半纖維素、果膠和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、-葡聚糖、甘露聚糖、葡甘聚糖等）組成。纖維素屬于不溶性NSP，其余的屬于可溶性NSP?？扇苄訬SP的抗營養(yǎng)作用日益受到關注。大麥中的可溶性NSP主要是-葡聚糖和阿拉伯木聚糖，豬雞消化道內缺乏相應的內源酶，因此不能將其消化。纖維素 纖維素（cellulose）廣泛存在于植物界，是植物細胞壁的主要結構成分。秸稈飼料中含量高，其量超過其它碳水化合物的總和。纖維素的化學結構是由多個-1，4糖苷鍵連接的葡

19、萄糖聚合體，呈扁帶狀微纖維。由于微纖維間與氫鍵牢固聯連接，因而使纖維素具有基本不溶性和極大的抗酶性。哺乳動物體內不含-1，4糖苷鍵水解酶（纖維素酶），故無法直接利用，但消化道內共生的細菌、真菌分泌的纖維素酶可分解纖維素供動物利用。半纖維素 半纖維素（hemicellulose）是由多個高聚糖組成的一種異源性混合物，包括戊聚糖、己聚糖等各自的聚合體。其中戊聚糖中的木聚糖是構成植物莖葉、秸稈的骨架。而果聚糖則為植物體的貯存物質(牧草中含量較多)。雖然半纖維素總是與纖維素共同存在于植物細胞壁中，但卻屬于2種完全不同的高聚糖。研究表明：半纖維素在細胞壁中與果膠的共價鍵相結合，與纖維素則以氫鍵相連接，從

20、而更加增強了細胞的堅實度。特別是隨著植物生長期的延長和木質素的增多，植物體的堅實度進一步增強，其消化性更隨之下降。纖維素和半纖維素雖為草食動物重要的營養(yǎng)物質，但對單胃動物卻被列為限制因子。為了提高纖維素、半纖維素的消化性，多年來國內外學者先后研究與推廣粗飼料的堿化、氨化、微貯處理以及通過添加-葡聚糖酶、纖維素酶等來提高飼料的利用率。果膠 果膠（pectin）屬膠狀多糖類，是細胞壁成分之一，廣泛存在于各種高等植物細胞壁和相鄰細胞之間的中膠層中，具粘著細胞和運送水分的功能。 果膠溶于水，而在酒精及某些鹽（硫酸鎂、硫酸銨和硫酸鋁等）溶液中凝結沉淀，通常利用這一性質提取果膠。果膠為白色或淡黃褐色的粉末

21、，微有特異臭，味微甜帶酸，無固定熔點和溶解度，相對密度約為0.7，溶于20倍的水可形成乳白色粘稠狀液體，呈弱酸性，不溶于乙醇及其它有機溶劑，能為乙醇、甘油和蔗糖糖漿潤濕，與3倍以上的砂糖混合后，更易溶于水。植物中的果膠物質一般有3種形態(tài)，即原果膠、果膠和果膠酸。原果膠多與纖維素、半纖維素結合，存在于細胞壁中，不溶于水，但可水解成果膠。果膠是羧基不同程度甲酯化與中和的聚半乳糖醛酸苷鏈，存在植物汁液中。果膠酸是羥基完全游離的聚半乳糖醛酸苷鏈，稍溶于水，能產生不溶性沉淀?？傊?，果膠物質是不同程度酯化與中和的-半乳糖醛酸以1，4-糖苷鍵形成的一類聚合物。據研究，軟組織中含果膠物質較多，如柑皮干物質中約

22、含3050，胡蘿卜約含10，西紅柿、馬鈴薯分別含3和25。大多數植物，特別是水果未成熟時果膠物呈不溶狀，成熟后果膠變成水溶狀。水溶狀果膠物易被消化道微生物分解，供動物利用，而與木質素結合者利用率極低，這點在禾本科牧草中表現更為突出。近年來有研究認為：用含10果膠的飼料喂大鼠，可使大鼠結腸癌發(fā)病率減少50，血中膽固醇水平下降2030。產生這一結果的原因可能是果膠干擾了影響結腸細胞中遺傳物質的致癌原；果膠與膽汁結合，抑制了膽汁在小腸的吸收，從而使血脂下降。（五）木質素 木質素（lignin）是一種高分子苯基丙烷的非晶體聚合物。與碳水化合物相比較，碳多(氫氧比并非2:1)，且常含氮，因此嚴格地來說它

23、不屬碳水化合物。木質素的準確化學結構至今尚不太清楚，但經用同位素標記物研究，木質素合成是以芳香族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸)開始的，即先由芳香族氨基酸形成基質物質(如松柏醇)，再經細胞壁過氧化物酶氧化，最終聚合而成。并認為木質素與半纖維素之間以共價鍵連接。但也有報道認為，植物不同，木質素與纖維素或半纖維素連接的鍵合不同。即禾本科牧草以酯鍵結合，豆科牧草以醚鍵結合。由于這2種鍵合物均不能被哺乳動物酶和消化道微生物產生的酶作用，從而使纖維素和半纖維素的消化性下降。據研究，堿處理高度木質化的秸稈，可打破木質素與半纖維素之間的化學鍵，釋放出較易消化的半纖維素，以改善秸稈的營養(yǎng)價值。自然界雖也存在某些需氧

24、微生物和真菌可使其結合鍵斷裂(使木材和飼草腐爛)，但何種微生物以何種方式分解，能否服務于生產等問題，尚需進一步探討。（六）結合糖結合糖（bound saccharide）是指糖與非糖物質的結合物。常見的有與蛋白質結合，統稱為糖蛋白。它分布廣泛，具有多種生物學功能。氨基多糖 又稱粘多糖或糖胺聚糖。它是一類含氨基糖或氨基糖衍生物的雜多糖，是由多個二糖單位形成的長鏈多聚體，其主鏈由己糖胺和糖醛酸組成，有的含有硫酸根。常見的氨基多糖有硫酸軟骨素、透明質酸、硫酸皮膚素、硫酸角質素等。蛋白多糖 又稱粘蛋白或蛋白聚糖。這類物質有蛋白質和氨基多糖通過共價鍵相連接而構成。蛋白多糖是動物組織細胞間隙中的重要成分。

25、含氮化合物飼料中所有含氮物質統稱為粗蛋白（Crude Protein，CP），它又包括真（純）蛋白質與非蛋白含氮物(NPN)。氨基酸是組成真蛋白質的基本單位，主要由C、H、O、N四種元素組成（約占98%），同時還有少量的S、P、Fe等元素。非蛋白含氮物又包括游離氨基酸、銨鹽、肽類、酰胺、硝酸鹽等。多數飼料中蛋白質含氮量近于16%（變幅在14.90% 18.87%），因此飼料中的粗蛋白質含量被定義為：飼料CP含量 = 6.25飼料含氮量 但實際上不同種類飼料間蛋白質的含氮量存在差異，表2-1中列出了幾種飼料根據其含氮量的蛋白質含量換算系數。另外，不同飼料的NPN種類與比例也存在差異，例如幾種飼料

26、的NPN占總氮的百分比：青飼料40%，甜菜50%，青貯飼料3060%，馬鈴薯3040%，麥芽30%，成熟籽實310%。表2-1 不同飼料蛋白質的換算系數飼料名稱換算系數飼料名稱換算系數玉米6.25全脂大豆粉5.72豆類5.46小麥粉5.83棉籽5.30乳及乳制品6.28向日葵餅5.30大麥5.83燕麥5.83黑麥5.83一、蛋白質的性質與分類蛋白質的性質 蛋白質（protein）同糖類一樣，具有水解特性。它可在酶、酸、堿等條件下發(fā)生水解胨、多肽、氨基酸等。有些蛋白質對動物消化酶有很強的抗性，如硬蛋白，但在高溫高壓或酸性溶液的條件下可發(fā)生水解。如利用這一原理生產水解羽毛粉。所有的蛋白質均具有膠體

27、性質，但它們在水中的溶解度不同。其溶解度在由角蛋白的不溶解到白蛋白的高度溶解范圍內變動，溶解的蛋白質可以通過添加某些鹽類如NaCl、或(NH4)2SO4，使它們從溶液中沉淀出來。這是一種物理過程，蛋白質的性質并未改變，將已沉淀的溶液稀釋，能使蛋白質再次溶解。盡管蛋白質肽鍵內存在的是無酸堿反應的氨基和羧基，但在它們肽鍵的兩個末端或側鏈氨基酸殘基上，含有許多自由氨基或自由羧基。所以，與氨基酸一樣，蛋白質也是兩性電解質。各種蛋白質顯示其各種特定的等電點，蛋白質在等電點易生成沉淀，這個特性被常用作蛋白質的分離提純。并且由于其大分子和離解度低，在維持體內蛋白質溶液形成的滲透壓中起重要作用，這種緩沖和滲透

28、作用對于血液蛋白質維持體內環(huán)境的穩(wěn)定和平衡具有非常重要的意義。在某些因素的作用下，蛋白質會變性，所謂蛋白質變性是指任何非水解蛋白質作用造成天然蛋白質獨特結構的改變所引起的蛋白質化學性質、物理性質和生物學活性上的固定變化。如加熱作用使許多蛋白質發(fā)生凝固。除了加熱以外，還有許多能引起蛋白質變性的試劑，包括有強酸、堿、乙醇、丙酮、脲以及重金屬鹽類。蛋白質的分類 天然飼料中，蛋白質種類多，結構復雜，分類方法較多。常見的分類方法有如下幾種：按生理功能可分為：結構蛋白(如膠原纖維、肌原纖維等)、貯藏蛋白(如清蛋白、谷蛋白、酪蛋白和生物活性蛋白(如酶、激素等)。按蛋白分子形狀可分為：球蛋白和纖維蛋白。按加工

29、性狀表現可分為：面筋性蛋白(醇溶蛋白、谷蛋白)和非面筋性蛋白(清蛋白、球蛋白)。按化學組成，一般多將蛋白質分為：單純蛋白質、復合蛋白質和衍生蛋白。1. 單純蛋白質 單純蛋白質（simple protein）是指經徹底水解只產生氨基酸的蛋白質，若進一步按其溶解性，又可分為7種：（1）清蛋白 清蛋白（albumin）又稱白蛋白。溶于水、鹽酸、堿及稀鹽溶液中。加硫酸銨至飽和時，會從溶液中沉淀析出，遇熱凝固。清蛋白廣泛存在于動植物組織中，如血清蛋白、乳清蛋白、豆清蛋白(豌豆中)和麥清蛋白(小麥中)等。（2）球蛋白 球蛋白（globulin）不溶或微溶于水，但加少量鹽、酸或堿時可緩慢溶解。加硫酸銨至飽和

30、時，可從溶液中沉淀析出。動物球蛋白遇熱凝固，植物球蛋白遇熱不凝固。球蛋白廣泛存在動植物組織中，如血清球蛋白、肌球蛋白、棉籽球蛋白、大豆及豌豆球蛋白等?；瘜W組成中以纈氨酸、亮氨酸、精氨酸含量較高，丙氨酸、色氨酸含量一般較低。（3）谷蛋白 谷蛋白（glutelin）不溶于水、鹽溶液和乙醇，但溶于稀酸、稀堿溶液，遇熱凝固。僅存在植物組織中，如小麥中的麥谷蛋白、大米中的米谷蛋白等，含谷氨酸較多。（4）醇溶蛋白 醇溶蛋白（prolamin）不溶于水及鹽溶液，可溶于10酒精中，加熱不凝固。僅存在植物體中，如玉米醇溶蛋白、小麥醇溶蛋白等?；瘜W組成上含脯氨酸較多，賴氨酸、色氨酸一般較少。（5）精蛋白 （spe

31、rmatin）可溶于水和稀酸，能被稀氨水沉淀，遇熱不凝固，屬動物性蛋白。魚精子、卵子和胸腺等組織中含量較高(如鮭精蛋白等)?；瘜W組成中含賴氨酸、精氨酸較高，不含胱氨酸、谷氨酸。（6）組蛋白 組蛋白（siston）可溶于水和稀酸，能被氨水沉淀。組織中常與酸性物質結合成鹽而存在，加熱不凝固，屬動物性蛋白?；瘜W組成上組氨酸、賴氨酸、精氨酸含量較高，酪氨酸含量低。（7）角硬蛋白 角硬蛋白（scleroprotein）水及鹽溶液中不溶，遇熱不凝固。主要存在動物的表皮、毛、腱、角、軟骨等組織中?；瘜W組成上含胱氨酸、甘氨酸較高。該蛋白難消化，但經高溫高壓水解或酸堿處理(破壞二硫基)可供作飼料。2. 復合蛋白

32、 復合蛋白（onjugated protein）由單純蛋白和非蛋白輔基結合而成。水解時不僅產生氨基酸，而且還會產生其它物質。按輔基不同，復合蛋白一般又可分為：（1）脂蛋白 脂蛋白（lipoprotein）由蛋白質與脂肪或類脂質(磷脂、類固醇等)結合而成。血、乳、蛋黃、神經及細胞膜中含量較高。（2）核蛋白 核蛋白（nucleoprotein）由單純蛋白與核酸結合而成。為細胞核的組分，對動物的生長、繁殖有特殊功能。（3）糖蛋白 糖蛋白（glycoprotein）由蛋白質和碳水化合物組成。如動物體中的粘蛋白等。（4）色蛋白 色蛋白（chromoprotein）由蛋白質和色素物質組成（以色素作為輔基）

33、。如葉綠蛋白以鎂卟啉為輔基，血紅蛋白和細胞色素C以鐵卟啉為輔基。（5）磷蛋白 磷蛋白（phosphoprotein）由蛋白質和磷酸組成。如酪蛋白、卵黃磷蛋白等。（6）金屬蛋白 金屬蛋白（metalloprotein）由蛋白質和金屬元素組成。如除蛋白質外，鐵蛋白中含Fe（OH）3、細胞色素氧化酶含Fe和Cu、乙醇脫氫酶含Zn、黃嘌呤氧化酶含Mo和Fe等。衍生蛋白 衍生蛋白（derived protein）既包括蛋白質分子內部結構變化的變性蛋白質，又包括天然蛋白質經酸、堿、酶等處理后所生成的蛋白胨、月示 、肽、明膠等。二、氨基酸組成蛋白質的氨基酸及其結構據研究，天然存在的氨基酸（amino aci

34、d）約200余種，但常見的組成蛋白質的氨基酸僅20種（編碼氨基酸）。由于氨基酸在種類、數量和排列順序方面的不同，又組成了自然界多種多樣的蛋白質。天然存在的氨基酸多為易于被動物吸收利用的L型氨基酸。天然的氨基酸結構上的共同點是都有氨基和羧基，與氨基酸的羧基相連的碳原子稱為- 碳原子，從-碳原子起依次稱、-碳原子。天然氨基酸在-碳原子有一個氨基，因此也稱為-氨基酸。氨基酸的一般結構式如下： 20中氨基酸的不同點在于其側鏈的R基團。根據氨基酸的R輔基化學特性，飼料中的氨基酸通常可分為4類（表2-2）。表2-2 氨基酸的分類、分子式與簡寫符號分類與名稱分子式英文名簡寫符號*分子量含N/ %非極性R基氨

35、基酸：丙氨酸C3H7O2NalanineAla，A8915.7纈氨酸C5H11O2NvalineVal，V11712.0亮氨酸C6H13O2NleucineLeu，L13110.7異亮氨酸C6H13O2NisoleucineIle，I13110.7脯氨酸C6H9O2NprolinePro，P11512.2苯丙氨酸C9H11O2NphenylalaninePhe，F1658.5色氨酸C11H12O2N2tryptophanTrp，W20413.7蛋氨酸C5H11O2NSmethionineMet，M1499.4不帶電荷的極性R基氨基酸：甘氨酸C2H5O2NglycineGly，G7518.7絲氨

36、酸C3H7O3NserineSer，S10513.3蘇氨酸C4H9O3NthreonineThr，T11911.8半胱氨酸C3H7O2NScysteineCys，C12111.6酪氨酸C9H11O3NtyrosineTyr，Y1817.7天冬酰胺 C4H8O3N2asparagineAsn，N13221.2谷氨酰胺C5H10O3N2glutamineGln，Q14619.2帶正電荷的R基氨基酸（堿性氨基酸）：賴氨酸C6H14O2N2lysineLys，K14619.2精氨酸C6H14O2N4arginineArg，R17432.2組氨酸C6H9O2N3histidineHis，H15527.1

37、帶負電荷的R基氨基酸（酸性氨基酸）：天門冬氨酸C4H7O4Naspartic acidAsp，D13310.5谷氨酸C5H9O4Nglutamic acidGlu，C1479.5* 列出的簡寫符號包括三字母符號和單字母符號氨基酸的理化性質 不同氨基酸在水中的溶解度不同，賴氨酸、精氨酸易溶于水，胱氨酸、酪氨酸、天冬氨酸等則難溶于水。但所有 的氨基酸都不同程度地可溶于鹽酸溶液中。因為氨基酸分子中存在著氨基和羧基，所以氨基酸是兩性化合物，它既具有堿性基因，又有酸性基因，它既可以不帶電荷的分子狀態(tài)存在，又可以帶相反電荷的偶極離子（或稱兩性離子）狀態(tài)存在。還可以前兩者的混合物狀態(tài)存在。氨基酸在水溶液中以

38、偶極離子狀態(tài)存在，在強酸性溶液中，大部分氨基酸以陽離子形式存在，在堿性溶液中則主要呈陰離子狀態(tài)。對于任何一種氨基酸，當它存在于一定pH值的溶液中，使其所帶靜電荷為0時，這個pH值就叫作該氨基酸的等電點。氨基酸的旋光性 所有的天然氨基酸中（甘氨酸除外），都存在有不對稱的-碳原子，因此，都具有旋光性。即有L-型和D-型兩種立體構型。目前發(fā)現存在于天然蛋白質中的氨基酸（除甘氨酸外）都是L-型的。但在某些生物體內，特別是細菌中，D-型氨基酸也是廣泛存在的。旋光性物質在化學反應中，發(fā)生消旋現象并將其轉變?yōu)镈-型和L-型的等當量混合物，稱消旋物。用一般的有機合成方法人工合成氨基酸時，得到的都是無旋光性的D

39、L-消旋氨基酸。組成蛋白質的20種氨基酸，一般對可見光都沒有光吸收，但有幾種氨基酸對紫外光有明顯的吸收能力，如酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸。利用這一特性可以測定這些氨基酸的含量。此外，氨基酸還有如下化學反應特性：1氧化脫氨基反應 因氧化使氨基酸脫掉氨基而生成-酮酸和氨的一種反應。RCHNH2COOH十 O2 RCOCOOH十NH32. 還原脫氨基反應 因氫作用使氨基酸脫掉氨基生成有機酸和氨的一種反應。RCHNH2COOH十2HRCH2COOH十NH3 3脫羧基反應 指氨基酸氧化脫羧生成胺的一種反應。該反應多在動物性飼料腐敗變質時由相應氨基酸脫羧產生，如組胺、酪胺、色胺分別由組氨酸、酪氨酸、色氨酸產

40、生。這些胺類雖具有特殊的生理生化功能，如組胺具擴張血管、降低血壓、促進胃液分泌的作用等，但若在體內聚積，則會引起動物中毒。此外，某些植物性飼料也可在動物體內轉變?yōu)榘奉悺Ｈ缣鸩酥械奶鸩藟A可轉化成具魚腥味的三甲胺而影響蛋的品質。4氨基羰基反應(美拉德反應) 指氨基酸中的氨基與還原糖之間發(fā)生的一種非酶促褐變反應。如賴氨酸的-NH2與還原糖在過熱條件下發(fā)生的反應，反應結果使賴氨酸變?yōu)闊o效。易發(fā)生這種反應的氨基酸有賴氨酸、精氨酸、組氨酸、色氨酸、蘇氨酸等。5賴氨酰丙氨酸生成反應 指在堿性條件下，多肽鏈中賴氨酸的-NH2與丙氨酸分子內發(fā)生的反應，生成賴氨酰丙氨酸殘基。由于該生成物不能被酶作用，故不能被動物

41、吸收利用。此反應在用堿處理飼料蛋白時應特別注意。6其它反應 據研究，蛋白質飼料加熱過度：(1)可使來自組氨酸的組胺與賴氨酸結合，產生糜爛素。其量達3mg/kg時，即會使雞發(fā)生肌胃糜爛、豬下痢、魚肝臟機能下降等。(2)可引起氨基酸鍵之間發(fā)生新的交換，形成新的酰胺鍵，難以被酶水解、消化(如賴氨酸中的-NH2基易與天門冬氨酸或谷氨酸之間發(fā)生的反應)。(3)在一定條件下，氨基酸還能與鐵、錳、鈷、鈣、鋅等二價或二價以上金屬離子發(fā)生反應，生成螯合物。如氨基酸鐵、氨基酸銅、氨基酸錳等。結果使這些礦物元素的生物學效應得以提高，且易被動物體吸收利用。三、寡肽寡肽也稱小肽，主要指由2個或3個氨基酸殘基構成的二肽或

42、三肽。由于寡肽在動物營養(yǎng)與生理機能上的特殊作用，因此愈來愈受到國內外學者們的關注。肽有開鏈和環(huán)鏈之分，開鏈肽有兩個末端，環(huán)鏈肽無末端。一般蛋白質的肽鏈為開鏈，某些抗生素中的肽（如短桿菌肽S、酪酸桿菌肽、某些細菌的多黏菌肽和纈氨霉素等）則為環(huán)鏈。除了蛋白質局部水解可以產生各種簡單的肽外，在自然界和生物體內還存在許多活性的寡肽。例如動植物細胞內廣泛存在的谷胱甘肽是一種三肽；動物肌肉中存在的肌肽是一種二肽等。寡肽中的二肽或三肽在動物腸道被直接吸收，顯示出它對飼料蛋白質利用的優(yōu)勢，使得小肽飼料添加劑生產工業(yè)及其消化代謝機理的研究成為當今動物營養(yǎng)研究中的又一熱點。寡肽的理化特性與氨基酸類似，故不贅述。四

43、、其他含氮化合物（一）酰胺類 天冬酰胺和谷酰胺分別是天冬氨酸和谷氨酸的重要酰胺（amide）衍生物。這2種酰胺已被列入氨基酸類。尿素是一種最簡單酰胺。它是哺乳動物體內氮代謝的主要尾產物。也是反芻動物的一種非蛋白氮飼料。 尿素另外，在禽類氮代謝的主要尾產物是尿酸。（二）硝酸鹽 硝酸鹽（nitrate）存在于植物飼料中，尤其是幼嫩的青飼料。它本身并無毒性，但在適宜的條件下，如青飼料堆放或燜煮不當，在微生物的作用下可使其轉化為亞硝酸鹽，動物食后引起中毒。對于這一點，在生產中須特別注意。（三）核酸 核酸（nucleic acid）是一種高分子化合物，水解后生成一種有堿性含氮化合物（嘌呤、嘧啶）、戊糖（

44、核糖或脫氧核糖）和磷酸組成的混合物。核酸在動物體內的作用是貯存遺傳信息，并通過它們將這些信息用于蛋白質的合成過程中，對動物的生命和生產起著十分重要的作用。脂類脂類（lipid）也稱脂質，是指飼料干物質中的乙醚浸出物，包括脂肪（真脂肪）和類脂質。脂肪是甘油和脂肪酸組成的三酰甘油，亦稱甘油三酯或中性脂肪。類脂質包括有游離脂肪酸、磷脂、糖脂、脂蛋白、固醇類、類胡蘿卜素和脂溶性維生素等。一、脂類的分類脂類的分類方法較多。如按可否皂化分類，按是否含有甘油分類等。下面按其化學結構特點將脂類分為以下4類：（一）單純脂類（simple lipide） 包括甘油三酯和蠟質。蠟由脂肪酸和一個長鏈的一元醇組成。（二

45、）復合脂（compound lipide） 其分子中除了脂肪酸和甘油外，尚含有其它化學基團。如磷脂（為含磷、氮的脂類，如磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸等）、糖脂（如半乳糖甘油酯）和脂蛋白（三）萜類（terpene）、類固醇（steroid）及其衍生物 此類一般不含脂肪酸。（四）衍生脂（derived lipide） 系上述脂類的水解產物，如甘油、脂肪酸及其氧化產物、前列腺素等二、脂肪真脂肪（true fat）有時也稱油脂。一般在常溫下為液態(tài)者稱油，固態(tài)者稱脂。天然油脂主要由3分子高級脂肪酸與1分子甘油組成，故又稱甘油三酯。脂肪的種類不同，油脂性狀不同。如玉米油含90不飽和脂肪酸，室溫下

46、呈液態(tài)。牛油含飽和脂肪酸高，室溫下呈固態(tài)。奶油含較多的低級揮發(fā)性脂肪酸，故熔點低于牛油。大量研究表明，飼料油脂性質和營養(yǎng)價值主要決定于構成它的脂肪酸。為此，有必要首先討論一下脂肪酸的有關問題。脂肪類型不同，脂肪酸的組成也不同。(一) 脂肪酸的分類與組成 據研究，當前從油脂分離出的近百種脂肪酸（fatty acid）中，除微生物界可見有碳原子為奇數呈分枝結構的脂肪酸外，其它多呈偶數碳原子結構的直鏈脂肪酸。 直鏈脂肪酸又可根據其是否溶解、揮發(fā)和飽和程度分成如下3種類型(表2-3)。表 2-3 飼料中常見脂肪酸的分類類 別名 稱分子式簡式1簡式2熔點()水溶性揮發(fā)性脂肪酸丁酸(酪酸)C3H7 COO

47、HC4:0-7.9-3.216.331己酸(羊油酸)辛酸(羊脂酸)癸酸(羊醋酸)C5H11 COOHC7H15 COOHC9H19 COOHC6:0C8:0C10:0非水溶性揮發(fā)性脂肪酸月桂酸C11H23 COOHC12:044非水溶性不揮發(fā)性飽和脂肪酸豆蔻酸 棕櫚酸(軟脂酸)硬脂酸花生酸C13H27 COOHC15H31 COOHC17H35 COOHC19H39 COOHC14:0C16:0C18:0C20:056637076非水溶性不揮發(fā)性不飽和脂肪酸棕桐油酸油酸芥子酸亞油酸亞麻酸花生四烯酸二十碳五烯酸(EPA)二十二碳六烯酸(DHA)C15H29 COOHC17H33 COOHC21H

48、41 COOHC17H31 COOHC17H29 COOHC19H31 COOHC19H29 COOHC21H31 COOH9 C16:19 C18:113 C22:19,12 C18:29,12,15 C18:35,8,11,14 C20:45,8,11,14,17 C20:54,7,10,13,16,19 C22:6C16:1-7C18:1-9C22:1-9C18:2-6C18:3-3C20:4-6C20:5-3C22:6-31.513.43334-5-14.5-49.51水溶性揮發(fā)性脂肪酸 即分子中碳原子數10的脂肪酸，常溫下呈液態(tài)。如丁酸、己酸、辛酸和癸酸等常見于奶油、椰子油中。2非水

49、溶性揮發(fā)性脂肪酸 如十二碳的月桂酸。3非水溶性不揮發(fā)性脂肪酸 該類型脂肪酸又可根據其是否飽和分：(1) 飽和脂肪酸 脂肪酸分子的碳鏈上的每個碳原子有4個化學鍵，除2個鍵用來互相連結外，另外2個如果全部與氫結合，則脂肪酸分子中不含雙鍵，這樣的脂肪酸就是飽和脂肪酸（saturated fatty acid）。飽和脂肪酸在常溫下多呈固態(tài)（常見飽和脂肪酸的熔點見表2-3），主要有十四碳的豆蔻酸(奶油與花生油中)、十六碳的棕櫚酸(軟脂酸)和二十碳的花生酸。(2) 不飽和脂肪酸 脂肪酸分子中的碳鍵未全部被氫占據，即分子中含有雙鍵（即不飽和鍵），這樣的脂肪酸稱為不飽和脂肪酸（unsaturated fatt

50、y acid）。不飽和脂肪酸分子中一般含有16個雙鍵。通常將分子中含有兩個或兩個以上雙鍵的十八或十八碳以上的脂肪酸稱為高度不飽和脂肪酸或多不飽和脂肪酸。脂肪酸的系統命名法是根據構成它的母體碳氫化合物的名稱來命名的。并且一般用簡式C x : y來表示(x代表碳鏈中碳原子數，y代表不飽和雙鍵數)。但是為了表示碳鏈上雙鍵的位置，需要給碳原子編號，目前表示不飽和脂肪酸的雙鍵位置的方法有2種： = 1 * GB3 編號系統（如表2-3 “中簡式1”項），自羧基（COOH）端碳原子開始計數，在“”右上角用數字標明雙鍵所在的位置。例如“9,12 C18: 2”指“十八碳二烯酸”，雙鍵位于自羧基端開始起第9、

51、10碳原子間與12、13碳原子間，即亞油酸。 = 2 * GB3 編號系統，“”后的數字表示自末端甲基開始計數，至第一個雙鍵開始的位置數（如表2-3 “中簡式2”項）。近年來習慣于用“n”來代替希臘字母“”。例如 “C18:3-3”指“十八碳三烯酸”，第一個雙鍵位于自甲基端開始起第3、4碳原子間，即亞麻酸。從表2-3可見，碳原子數量少的脂肪酸具揮發(fā)性，故稱揮發(fā)性脂肪酸(VFA)。碳原子數愈多，熔點愈高；飽和度愈低，熔點也愈低。一般來說：陸生動植物脂肪多為C16和C18的脂肪酸(以C18脂肪酸居多)，主要有軟油酸、油酸和硬脂酸；海洋水產動物多為C20和C22的不飽和脂肪酸；淡水魚以C18不飽和脂

52、肪酸比例較高；果仁脂肪中主要是軟脂酸、油酸、亞油酸；種子中主要是C16的軟油酸和C18的油酸、亞油酸和亞麻酸，以C18不飽和脂肪酸較多；哺乳動物乳中，除軟脂酸、油酸外，尚含530的C4C10低級脂肪酸。此外，在不飽和脂肪酸中，尚有幾種脂肪酸在動物體無法合成或合成量較小，滿足不了動物需要，必須由飼料中供給，這些不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸(EFA)。(二) 脂肪的主要性質 脂肪由于其所含脂肪酸種類的不同而使之具有不同的特性。脂肪飽和程度不同，脂肪酸和脂類的熔點、硬度和碘價不同；脂肪酸分子量不同，決定了不同脂肪的皂化價不同。（幾種常見脂肪主要特性見表2-4）表2- 4 幾種常見脂肪的脂肪酸成分與理化

53、常數名 稱分子簡式動物脂肪植物脂肪奶油豬油羊油豆油棉子油玉米油脂肪的脂肪酸組成（%）飽和脂肪酸:丁酸己酸辛酸癸酸月桂酸豆蔻酸C4: 0C6: 0C8: 0C10: 0C12: 0C14: 03122723131軟脂酸硬脂酸C16: 0C18: 01911251325287419273不飽和脂肪酸:油酸亞油酸亞麻酸C18:1-9C18:2-6C18:3-3275473733351233394339理化常數熔點（）12-3635-4544-50室溫下為液態(tài)碘價皂化價26-38220-24140-70193-22031-45130-137190-194100-115190-200105-12587-

54、931. 脂肪的水解特性 脂類可以在稀酸或強堿溶液中水解成脂肪的基本結構單位甘油和脂肪酸。脂類分解成基本結構單位的過程，也可以在微生物產生的脂肪酶催化下水解。這類水解對脂類營養(yǎng)價值沒有影響，但水解產生的某些脂肪酸有特殊的異味或酸敗味，可能影響動物適口性，脂肪酸碳鏈越短，這種異味越濃。脂肪在強堿溶液中水解生成的高級脂肪酸鹽習慣上稱為“肥皂”，因此，把脂肪在堿性溶液發(fā)生的水解反應稱為“皂化反應”。C3H5（OOCR）33 NaOH C3H3（OH）3 3 R.COONa皂化1g脂肪所需KOH的mg數稱為該脂肪的皂化價。 某油脂如皂化價高，說明組成該油脂的脂肪酸碳鏈較短；反之油脂如皂化價低，表明該油

55、脂的脂肪酸碳鏈較長。2. 不飽和脂肪酸的加成反應 不飽和鍵中的鍵斷裂，與試劑的兩個原子或基團結合，這樣的反應叫做加成反應。（1） 氫化作用 在鎳、鉑等催化劑或酶的作用下，不飽和脂肪酸可與氫進行加成，即脂肪酸分子中的雙鍵碳原子可以得到氫而轉變成飽和脂肪酸的過程稱為氫化作用。氫化作用可使脂肪的熔點提高，硬度增加，故氫化作用也稱為“硬化”。食品工業(yè)上也廣泛利用植物油經氫化成固態(tài)生產“人造黃油”。（2）脂肪飽和程度的表示 不飽和脂肪酸在一定條件下可與碘發(fā)生加成反應，能化合碘的數量可反映脂肪中不飽和鍵的多少。因此，通常用100g脂肪或脂肪酸所能化合碘的克數即碘價來表示脂肪或脂肪酸的不飽和程度。（3）飼草

56、中脂肪在反芻動物瘤胃內的氫化 青草中不飽和脂肪酸含量占脂肪酸總量的80以上，飽和脂肪酸僅占 20，而反芻動物體脂肪，含3040不飽和脂肪酸和6070不飽和脂肪酸并且十分穩(wěn)定，其原因是氫化作用。由于牧草中的真脂和類脂在瘤胃中受微生物的作用發(fā)生水解， 產生甘油和各種脂肪酸，其中包括飽和與不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸在瘤胃中經氫化作用，變成飽和脂肪酸，故參與牛體脂肪代謝的脂肪酸多為飽和脂肪酸。所以牛體飽和脂肪酸較多，且較穩(wěn)定。3. 脂肪氧化酸敗 脂肪的酸敗作用有2種類型：即水解型和氧化型。（1）水解型酸敗通常是微生物（如霉菌繁殖產生解脂酶)作用于脂肪，引起簡單的水解反應，使之水解為脂肪酸、甘油二酯、甘

57、油一酯和甘油的結果。這類水解對脂類營養(yǎng)價值并無妨礙，但水解產生的某些脂肪酸有特殊的異味或酸敗味，可能影響動物適口性。脂肪酸碳鏈越短，這種異味越濃。（2）氧化酸敗 脂肪在貯藏過程中，受到有氧氣的條件下自發(fā)地發(fā)生氧化，或微生物、酶等的作用下氧化，生成過氧化物，并進一步氧化成低級的醛、酮、酸等化合物同時出現異味的現象稱為脂肪氧化酸敗。按照引起脂肪氧化酸敗的原因和機制，通常分為2種類型。 = 1 * GB3 酮型酸敗 又稱型氧化酸敗，是指多脂飼料發(fā)生霉變時，脂肪水解產生的游離飽和脂肪酸在一系列酶的促進下氧化，最后產生有怪味的酮酸和甲基酮，而使飼料脂肪發(fā)生的質變。由于該氧化引起的降解多發(fā)生在與-碳位之間

58、的鍵上，因而又稱其為-型氧化酸敗。 = 2 * GB3 氧化型酸敗 又稱脂肪自動氧化，主要發(fā)生在含多不飽和脂肪酸的飼料中，酸敗的結果產生不良氣味。如玉米粉、米糠等多脂飼料貯藏時，既使沒有發(fā)生霉變，也會發(fā)生脂肪的自動氧化酸敗，從而降低飼料的營養(yǎng)價值。氧化型酸敗一般可分為如下3期： a. 引發(fā)期 指油脂受光照、溫度、金屬離子等作用，脂肪酸中與雙鍵相鄰的亞甲基碳原子上的碳氫鍵發(fā)生均裂，生成游離基和氫原子。RH R+Hb. 增殖期 游離基一旦形成，就迅速吸收空氣中的氧，生成過氧化游離基。 R O2 ROO由于過氧化游離基極不穩(wěn)定，可奪走另一個不飽和脂肪酸分子中與雙鍵相鄰的亞甲基上的一個氫原子，生成氫過

59、氧化物。同時，被奪走氫原子后的不飽和脂肪酸，又形成新的游離基(R)。 RH + ROO ROOH + R新生成的游離基R又不斷與O2結合，形成新的過氧化游離基(ROO)。而此ROO又和1個脂肪酸發(fā)生反應生成氫過氧化物(ROOH)和又1個新的游離基(R)。該反應不斷進行下去，結果使ROOH不斷增加，新的R不斷產生。 c. 終止期 各種游離基相互撞擊結合成二聚體、多聚體，使反應終止。 R+ R RR R十ROO ROOR ROO + ROO ROOR + O2氫過氧化物極不穩(wěn)定。當增至一定程度時就開始分解，可分解成1個烷氧游離基和1個羥基游離基。烷氧游離基(RO)則進一步反應生成醛類、酮類、酸類、

60、醇類、環(huán)氧化物、碳氫化物、內酯等。ROOH RO + OH（3）脂肪氧化酸敗對動物的影響及脂肪氧化的測定 氧化酸敗的結果既降低了脂肪的營養(yǎng)價值，也產生不適宜的氣味，惡臭引起動物采食量下降，同時增加飼料中抗氧化物質的需要量。并且腸道受到刺激，引起胃腸道微生物區(qū)系發(fā)生變化，使動物胃腸道發(fā)炎或引起消化紊亂，氧化的油脂也是致魚的瘦背病的重要原因。油脂氧化酸敗的程度可用酸價來表示。所謂酸價就是指用以中和1油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數。一般酸價大于6的油脂不能飼喂動物。高脂肪飼料在貯藏時，貯期不宜過長，粉碎后宜加入抗氧化劑或控制每次粉碎量等。如就玉米而言，生產中嚴格控制每次粉碎量更顯重要(粉碎量一般