家禽熱應(yīng)激機(jī)理及其影響因素的研究進(jìn)展

1、家禽熱應(yīng)激機(jī)理及其影響因素的研究進(jìn)展 熱應(yīng)激是指動物機(jī)體對熱應(yīng)激源的非特異性防御應(yīng)答的生理反應(yīng)，其實(shí)質(zhì)是指環(huán)境溫度超過等熱區(qū)中的舒適區(qū)上限溫度所致的非特異性反應(yīng)的總和。它通過改變禽的生理生化反應(yīng)降低雞采食量、日增重、產(chǎn)蛋率，降低飼料利用率，使蛋形變小、蛋殼變薄變脆，更嚴(yán)重者導(dǎo)致熱衰竭，在短時間內(nèi)造成雞大批死亡，給養(yǎng)禽業(yè)帶來極大的危害。近年來隨著養(yǎng)雞業(yè)集約化規(guī)模化的發(fā)展及全球性氣溫的普遍升高，熱應(yīng)激也越來越嚴(yán)重。因此，闡明熱應(yīng)激的作用機(jī)理及影響熱應(yīng)激的多種因素，對于探索緩解熱應(yīng)激的有效措施、指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐有十分重要的意義。一、 熱應(yīng)激的作用機(jī)理1生理生化變化家禽受到熱應(yīng)激時，呼吸加快，使CO2排出

2、量增加，血CO2減少，H+濃度降低，pH值升高，NaHCO3H2CO3比例失衡導(dǎo)致呼吸性堿中毒等一系列生理病理變化。Sangiah（1985）研究表明，慢性熱應(yīng)激時雞血中 pH值可由 7.28升至 7.395（432）。范石軍等（1996）報道，在炎熱期，血清Ca、K、Na顯著降低。這是因?yàn)闊釕?yīng)激時雞代謝活動加強(qiáng)，外周血液循環(huán)加快機(jī)體代謝產(chǎn)物排出體外，且雞為對抗熱應(yīng)激大量飲水排出稀糞也會導(dǎo)致礦物元素大量丟失。另據(jù)報道，高溫應(yīng)激能顯著提高肉仔雞血清葡萄糖和膽固醇含量，但血清TG含量下降。這是因?yàn)闊釕?yīng)激使禽血漿皮質(zhì)酮水平升高，進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)分解，加強(qiáng)糖異生，使代謝向降解蛋白質(zhì)提高糖原合成和脂肪沉積

3、方向進(jìn)行，因此血糖升高。膽固醇是類固醇激素合成的前體，應(yīng)激刺激腎上腺活動加強(qiáng)從而增加了對膽固醇的需要，周邊組織膽固醇的合成和動員導(dǎo)致血清膽固醇濃度升高。而高溫使血清TG降低可能是因采食量降低所致（易于明等，(1998）。另外，高溫極顯著降低了血清胰島素含量，使血清中堿性磷酸酶、GPT LDH活性下降，而肌酸磷酸激酶（CPK）活性急劇升高。2. 對內(nèi)分泌的影響劉風(fēng)華（1998）認(rèn)為，雞通過大腦皮層的整合作用，交感一腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)和下丘腦一垂體一腎上腺皮質(zhì)軸及下丘腦一垂體一甲狀腺軸、下丘腦一垂體一性腺軸等起執(zhí)行作用以應(yīng)付熱應(yīng)激。馬樂蘋等（1998）研究表明，熱應(yīng)激時雞甲狀腺體積減小，濾泡小且壁薄，

4、濾泡腔內(nèi)膠體濃稠，說明甲狀腺功能低下，T3、T4分泌量減少。這主要是為了降低體內(nèi)的基礎(chǔ)代謝以維持產(chǎn)熱和散熱的平衡。姜利勝等（1999）證實(shí)，32 16h AA肉雞血漿T3水平下降，T4水平升高，說明機(jī)體在高溫條件下為減少產(chǎn)熱而降低代謝率，對T3需要量減少，T4轉(zhuǎn)化為T3的速率降低，此時的生理調(diào)節(jié)是有效的。32 120h AA肉雞血漿T4水平回升并高出常溫的水平，T4仍保持高水平，這可能是因?yàn)殡S高溫時間的延長，機(jī)體急劇增加散熱、呼吸加快，導(dǎo)致代謝率增強(qiáng)。此時僅靠特異性熱調(diào)節(jié)已不能適應(yīng)，從而需動員應(yīng)激機(jī)制。但也有資料表明，T3、T4在應(yīng)激前三天增加，以后下降，七天左右達(dá)最低點(diǎn)（劉風(fēng)華，(1998）

5、。實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致可能是實(shí)驗(yàn)條件、高溫強(qiáng)度、應(yīng)激時間不同所致。雞受到熱應(yīng)激時，血液中皮質(zhì)酮濃度升高，它是衡量家禽是否出現(xiàn)熱應(yīng)激的一項(xiàng)重要指標(biāo)。皮質(zhì)醇和醛固酮分泌也增多，皮質(zhì)酸可增強(qiáng)體液免疫反應(yīng)，提高雞的耐受力和適應(yīng)性；醛固酮可使機(jī)體加強(qiáng)保鈉排鉀貯水，代償雞體在調(diào)溫期所失的水分，維持體液平衡。3 對免疫機(jī)能的影響熱應(yīng)激可抑制雞的免疫機(jī)能，使雞對某些病原菌易感性增加。高溫可降低血液中免疫球蛋白濃度，減少血液中淋巴細(xì)胞數(shù)量，使巨噬細(xì)胞吞噬能力下降，而且隨著應(yīng)激時間的延長，高溫顯著妨礙了肉仔雞免疫器官的發(fā)育，降低了胸腺。法氏囊和脾臟相對體重的重量。這是因?yàn)闊釕?yīng)激可促使體內(nèi)產(chǎn)生的皮質(zhì)酮整合到淋巴組織（胸腺

6、、法氏囊）胞漿和胞核中而產(chǎn)生細(xì)胞毒性作用，皮質(zhì)酮和胞漿內(nèi)的特異受體結(jié)合形成激素一受體復(fù)合物進(jìn)入胞核而改變某些酶活性并影響核酸活性，抑制自然殺傷細(xì)胞的活動、抑制抗體、淋巴細(xì)胞激活因子和T細(xì)胞生長因子的產(chǎn)生。而且，細(xì)胞葡萄糖攝入和蛋白會成被抑制會引起胸腺、法氏囊等器官的萎縮（民于明，1998）。Mvorimoto（1993）研究表明，高溫時細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生一種具有保護(hù)作用的蛋白質(zhì)一熱休克蛋白。它主要充當(dāng)分子伴侶，連接在其它的分子蛋白上，幫助細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)和次級結(jié)構(gòu)的正確折疊，并阻止應(yīng)激下蛋白的聚集（Gething，1992）。它還與熱耐受力的形成有關(guān)，在中性白細(xì)胞、B細(xì)胞、T細(xì)胞中均有表達(dá)，對雞的免疫機(jī)能

7、起一定的調(diào)控作用（曾新福，2002）。4 對生產(chǎn)性能的影響熱應(yīng)激可顯著降低家禽的生產(chǎn)性能，其中以采食量減少最為主要。據(jù)報道，在2130，每升高l采食量下降15，在3238，每升高l采食量下降46（陸應(yīng)林等，1999）。許多試驗(yàn)均表明高溫顯著降低雞各階段的采食量（民于明等，1998；姜利勝等，1999；Bonnet，1997），這是因?yàn)闊釕?yīng)激時體內(nèi)甲狀腺激素分泌減少，而甲狀腺激素可促進(jìn)消化道蠕動，縮短食糜過腸時間，因此而影響胃腸道的蠕動，使胃內(nèi)充盈，通過感受器傳到丘腦采食中樞，使采食量減少；高溫還可通過溫度感受器作用于丘腦，抑制采食；另外溫度升高時皮膚表面血管膨脹、充血，導(dǎo)致消化道內(nèi)血流量不足，

8、影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收速度，從而抑制采食；最后熱應(yīng)激時家禽出現(xiàn)熱喘，也可使采食量減少。Yoon（1995）報道，熱應(yīng)激可使肉雞增重下降717，飼料轉(zhuǎn)化率下降714。另外還有許多資料表明，效應(yīng)激可使肉雞肉質(zhì)下降、蛋雞產(chǎn)蛋率下降、蛋重減輕、蛋品質(zhì)下降（劉明生，2001；美禮勝，1999；鼻子明等，1998）。具體機(jī)理如下：當(dāng)雞處于熱應(yīng)激狀態(tài)下，由于血中的酸堿平衡受到破壞，會引起鈣流失，導(dǎo)致鈣從肌漿網(wǎng)通過“鈣通道”移動，從而造成肌肉受損，其作用類似于豬的應(yīng)激綜合癥（蔣正芳，2000）。熱應(yīng)激還可降低蛋白質(zhì)沉積和促進(jìn)脂肪合成，使腹脂率、皮下脂肪的飽和脂肪酸顯著提高，木飽和脂肪酸含量下降，因此使肉質(zhì)下降；熱

9、應(yīng)激使增重下降與甲狀腺素減少和皮質(zhì)酸分泌量增加有關(guān)。甲狀腺素可促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，皮質(zhì)醇可使蛋白質(zhì)分解加速并抑制其合成，而雞早期增重與蛋白質(zhì)合成有關(guān)，因此熱應(yīng)激可使體增重減少；蛋雞處于熱應(yīng)激時下丘腦分泌的GnRH減少，血中孕酮含量下降，使蛋雞在熱應(yīng)激時排卵數(shù)減少，產(chǎn)蛋率下降；另外，在熱應(yīng)激環(huán)境下飼料消化率會降低，可能是由于飲水量大幅度上升，促進(jìn)營養(yǎng)素快速通過腸道而減少吸收所致。慢性熱應(yīng)激已證明可減少腺胃、肌胃重量，對十二指腸和小腸長度無影響，但使其單位長度的干重和濕重均下降，造成營養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、淀粉。礦物質(zhì)消化率顯著下降（倪志勇等，2002）。二、 家禽熱應(yīng)激的影響因素1環(huán)境因素禽

10、類是恒溫動物，通過產(chǎn)熱和散熱來維持體溫恒定，在高密度集約化的飼養(yǎng)條件下，雞的代謝產(chǎn)熱隨生長率增加而增加，而散熱能力卻沒有提高。一般認(rèn)為，雞處于適溫區(qū)（2126）或低于這一范圍時，主要通過非蒸發(fā)散熱形式散熱，當(dāng)在高溫條件下，非蒸發(fā)散熱的作用已大大減弱，再由于羽毛和缺乏汗腺的限制，降低體溫的唯一方式是通過呼吸蒸發(fā)散熱將熱量帶走。然而提高呼吸頻率本身就是進(jìn)一步增加產(chǎn)熱，所以只能起部分散熱作用。在適溫區(qū)家禽可通過生理調(diào)節(jié)來維持體溫，但當(dāng)環(huán)境溫度超過32時，家禽很容易出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng)，美國曾因高溫而導(dǎo)致560萬只肉雞和100多萬只蛋雞與商品雞死亡，由此可見溫度是導(dǎo)致家禽出現(xiàn)熱應(yīng)激的首要環(huán)境因素。我們可通過

11、下列措施緩解熱應(yīng)激：禽舍最好東西走向，屋檐應(yīng)超過1cm，同時采用白色屋頂，在進(jìn)風(fēng)口處置濕簾。在雞舍周圍植樹遮蔭或搭建涼棚，還可在高溫期間對雞舍進(jìn)行噴水或帶雞消毒降溫。影響家禽熱應(yīng)激的另一環(huán)境因素是空氣濕度。氣溫適中或低溫時，空氣濕度對禽的體溫沒有影響；在高溫環(huán)境中，空氣濕度過高，妨礙蒸發(fā)散熱可引起體溫升高我們可加大通風(fēng)強(qiáng)度促使舍內(nèi)空氣流通，幫助散熱、降低溫度。2 飼養(yǎng)管理熱應(yīng)激的產(chǎn)生還與飼養(yǎng)方式、飼養(yǎng)密度、飼養(yǎng)管理等方面有關(guān)。地面?zhèn)鲗?dǎo)熱較快，空氣不易傳熱，因此籠養(yǎng)與網(wǎng)上平養(yǎng)的禽比地面平養(yǎng)禽易出現(xiàn)熱應(yīng)激；高溫季節(jié)飼養(yǎng)密度大的雞易產(chǎn)生熱應(yīng)激，飼養(yǎng)者應(yīng)適當(dāng)降低飼養(yǎng)密度，比平時減少15為宜；飼喂方法不當(dāng)易加劇熱應(yīng)激，天氣炎熱時，可采取分餐飼喂、間歇光照飼喂、禁食、弱光飼喂等方式使雞在涼爽時進(jìn)食，在天氣最熱時停喂，使其空腹且不產(chǎn)生過多熱量而耐過炎熱。3 營養(yǎng)調(diào)控營養(yǎng)調(diào)控是影響雞熱應(yīng)激產(chǎn)生的另一大因素。首先是飲水對食體溫的影響。水在家禽體內(nèi)的主要作用是維持熱平衡，其容熱量很大，當(dāng)產(chǎn)熱和散熱發(fā)生變化時，水在體內(nèi)可吸收或放出大量熱，使體溫保持恒定，因此天氣炎熱時供水一定要充足。有研究表明，飲水量增加 20，呼吸散熱能增加 30；其次，科學(xué)的飼料配方能避免雞產(chǎn)生熱應(yīng)激。向日糧中添加脂肪可提高飼糧濃度，調(diào)整蛋白質(zhì)、氨基酸水平，調(diào)整鈣、磷比例能增強(qiáng)家禽抵抗熱應(yīng)激的能力，在日糧或飲水中