植物營(yíng)養(yǎng)虧缺

1、植物耐氮磷鉀虧缺的研究進(jìn)展摘要：本文綜述了氮磷鉀的重要生理作用及缺乏癥狀，著重闡述了植物應(yīng)對(duì)氮磷鉀虧缺的形 態(tài)生理變化，總結(jié)這方面的研究進(jìn)展及研究抗逆育種的意義。關(guān)鍵詞：氮，磷，鉀，缺素癥狀，營(yíng)養(yǎng)虧缺Abstract: The paper summarized the important physiological function of the N, P, K and the deficiency symptoms, emphatically expounded the physiological changes of plants under lack of N, P, K. The re

2、search progress on this and the significance of breeding for stress tolerance were summarized.Key words: nitrogen, phosphorus, potassium, deficiency symptoms, nutritional deficiencyN、P、K營(yíng)養(yǎng)的重要生理作用1.1氮的生理作用氮是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的成份，在多方面影響著植物的代謝過(guò)程 和生長(zhǎng)發(fā)育。氮是蛋白質(zhì)的主要成份，是植物細(xì)胞原生質(zhì)組成中的基本物質(zhì)，也 是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。沒(méi)有氮就沒(méi)有生命現(xiàn)象。氮是葉綠

3、素的組成成份，又是 核酸的組成成份，植物體內(nèi)各種生物酶也含有氮。此外，氮還是一些維生素（如 維生素B1、B2、B6等）和生物堿（如煙堿、茶堿）的成份1,2。1.2磷的生理作用磷是植物體內(nèi)許多有機(jī)化合物的組成成份，又以多種方式參與植物體內(nèi)的各 種代謝過(guò)程，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的作用。磷是核酸的主要組成部分，核 酸存在于細(xì)胞核和原生質(zhì)中，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和代謝過(guò)程都極為重要，是細(xì)胞分 裂和根系生長(zhǎng)不可缺少的。磷是磷脂的組成元素，是生物膜的重要組成部分。磷 還是其他重要磷化合物的組成成份，如腺三磷（ATP），各種脫氫酶、氨基轉(zhuǎn)移酶 等。磷具有提高植物的抗逆性和適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力1,2。1.3鉀

4、的生理作用鉀是植物體內(nèi)普遍存在的陽(yáng)離子，是植物必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，主要存在 于植物細(xì)胞液中。它是多種酶的活化劑，在代謝過(guò)程中起著重要作用，不僅可促 進(jìn)光合作用，還可以促進(jìn)氮代謝，提高植物吸收和利用氮的能力。鉀調(diào)節(jié)細(xì)胞的 滲透壓，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)用水，增強(qiáng)植物的抗不良因素（旱、寒、病害、鹽 堿、倒伏）的能力。鉀還可以改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)1,2。植物的營(yíng)養(yǎng)逆境植物在生長(zhǎng)過(guò)程中時(shí)時(shí)受到養(yǎng)分脅迫，如某些養(yǎng)分的濃度過(guò)高或過(guò)低，養(yǎng)分 供應(yīng)不平衡等。為了適應(yīng)環(huán)境，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物形成了各種不同的營(yíng) 養(yǎng)逆境適應(yīng)機(jī)制。這種適應(yīng)性反應(yīng)一般包括形態(tài)適應(yīng)和生理適應(yīng)兩個(gè)方面。形態(tài) 變化的適應(yīng)機(jī)制能夠幫助植物在缺

5、素條件下獲取和貯存養(yǎng)分，而生理適應(yīng)機(jī)制則 可幫助植物提高養(yǎng)分吸收或利用能力，并改變植物對(duì)養(yǎng)分逆境的適應(yīng)能力。N、P、K營(yíng)養(yǎng)虧缺下植物的形態(tài)生理變化3.1缺氮缺氮時(shí)作物蛋白質(zhì)、葉綠素、生物堿合成受到抑制，使作物生長(zhǎng)減緩，葉 片細(xì)小直立，葉色淡綠，植株生長(zhǎng)矮小，莖稈細(xì)長(zhǎng)，分枝分蘗少，花果少且容易 脫落，植株提前成熟。因氮素化合物在植株體內(nèi)移動(dòng)性大，并可重復(fù)利用，有從 老葉向新葉流動(dòng)的特性，所以缺氮時(shí)先從老葉開(kāi)始。某些作物如番茄、架豆表現(xiàn) 癥狀為葉脈和葉柄上呈現(xiàn)深紫色，蘋(píng)果缺氮時(shí)，老葉枯黃或變紫，葉脈和葉柄呈 現(xiàn)紅色，葉片提早脫落1,3。氮是植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素，并參與一系列生理生化反應(yīng),低氮誘導(dǎo)一系

6、列生理 代謝過(guò)程從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物歧化酶等生理活性物 質(zhì)通常視為植物在逆境下的指示因子，低氮脅迫下，這些物質(zhì)活性的提高是一種逆 境生理反應(yīng)；另外植物會(huì)通過(guò)一些形態(tài)變化來(lái)提高對(duì)氮的吸收能力4,5,6,7。氮的 吸收是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程，氮首先在根中與碳水化合物結(jié)合形成酰胺態(tài)氮，然后上運(yùn)到 地上各部。作為一種反應(yīng)機(jī)制，地上部碳水化合物下運(yùn)，根系增重，同時(shí)根代償性伸 長(zhǎng)，根表面積增大,NR活性提高,以期能提高氮的利用效率,吸收得到補(bǔ)充4,8，。姚啟倫（2008）在研究糯玉米耐低氮脅迫的苗期生理效應(yīng)時(shí)結(jié)果初步表明， 低氮脅迫對(duì)糯玉米品種生理生化特性的影響主要表現(xiàn)在一方面降低植株吸氮

7、量、 葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)含量以及提高硝酸還原酶活性;另一方面提高過(guò)氧化 氫酶活性和過(guò)氧化物歧化酶活性，從而調(diào)節(jié)其生理生化機(jī)制。范偉國(guó)在進(jìn)行果樹(shù) 營(yíng)養(yǎng)虧缺生理效應(yīng)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)缺氮導(dǎo)致根系代償性伸長(zhǎng)和增重，地上部生長(zhǎng)減慢， 致使根冠比增大。缺氮后植株地上部重量下降,而根系增重,可能是碳水化合物向 根系運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果9。3.2缺磷作物缺磷時(shí)，各種代謝受到抑制，植株生長(zhǎng)遲緩，根系不發(fā)達(dá)，籽實(shí)細(xì)小， 葉色暗綠，缺乏光澤。禾谷類(lèi)作物分蘗延遲或不分蘗，延遲抽穗、開(kāi)花和成熟， 穗粒少而不飽滿(mǎn)，玉米果穗禿頂，果樹(shù)和棉花落花、落蕾，馬鈴薯塊變小 。 作物營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥狀及診斷3。研究表明，在缺磷的情況下，植物具有

8、適應(yīng)低磷環(huán)境的一套代謝反應(yīng)機(jī)制。 其生物學(xué)反應(yīng)包括根冠比和根系構(gòu)型的改變，利用共生菌加強(qiáng)對(duì)土壤中磷的利 用；分泌有機(jī)酸溶解土壤中的難溶性無(wú)機(jī)磷;分泌酸性磷酸酶來(lái)活化土壤中難溶 有機(jī)磷；以及通過(guò)一些蛋白類(lèi)如核糖核酸酶(RNase)，高親和Pi轉(zhuǎn)運(yùn)子，磷結(jié)合 蛋白等的增強(qiáng)表達(dá)來(lái)適應(yīng)低磷脅迫10，11，12。在低磷逆境下，植物會(huì)重新合成或增強(qiáng)表達(dá)一些與磷吸收利用有關(guān)的酶，主 要有酸性磷酸酶、R N A酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC)和高親和性Pi轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(high affinity phosphate transporter)等

9、， 它們?cè)谥参锬偷土酌{迫中起著重要的作用。在植物低磷反應(yīng)調(diào)控體系中，植物激 素參與了根形態(tài)的改變，包括抑制主根生長(zhǎng)和促進(jìn)側(cè)根發(fā)生等過(guò)程13。低磷條 件下生長(zhǎng)素在白羽扇豆排根的形成和擬南芥?zhèn)雀陌l(fā)生過(guò)程中起著重要作用， 但不參與主根由非決定性生長(zhǎng)向決定性生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變14,15。Nacry等(2005)研究 了缺磷條件下擬南芥根中生長(zhǎng)素的分布變化，發(fā)現(xiàn)主根和幼嫩側(cè)根的根尖伴隨 有生長(zhǎng)素的積累，側(cè)根原基也有生長(zhǎng)素的積累，根尖的生長(zhǎng)素敏感性增加，主根 和衰老側(cè)根的側(cè)根原基發(fā)生部位生長(zhǎng)素的含量下降16。最新的研究表明，蔗糖參與了低磷條件下擬南芥根中生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)淖兓?、?級(jí)側(cè)根的增生以及尸S/ (phosp

10、hate starvationinduced)基因的誘導(dǎo)表達(dá)過(guò)程，而且 蔗糖還與低磷脅迫誘導(dǎo)的根毛增加過(guò)程有關(guān)，但對(duì)于主根生長(zhǎng)受抑制這一反應(yīng) 作用不明顯17，18。3.3缺鉀作物缺鉀時(shí)，一般是老葉和葉緣先發(fā)黃，嚴(yán)重時(shí)焦枯似灼燒狀，但葉脈為綠 色。葉片上出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，莖細(xì)弱，結(jié)實(shí)性差，籽粒不飽滿(mǎn)，十字花科和豆科及 棉花等葉片脈間失綠，呈花斑葉，植株早衰。果樹(shù)缺鉀時(shí)，葉緣變黃，果實(shí)小， 著色不良，品質(zhì)下降。小麥易倒伏，抗旱、抗寒性降低3。鉀是植物機(jī)體必需的一價(jià)陽(yáng)離子，K+雖不是細(xì)胞的組成成分,但卻是很多酶 的活化劑，在植株體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝、碳水化合物代謝及呼吸代謝中有重要功能。 生理學(xué)研究表明植物根

11、部K+吸收至少有兩種機(jī)制:高親和和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。當(dāng) 植物根部缺鉀時(shí)，高親和系統(tǒng)被誘導(dǎo)并且成為植物生長(zhǎng)的重要影響因素1219。范偉國(guó)2005年進(jìn)行果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)虧缺生理效應(yīng)研究時(shí)蘋(píng)果幼樹(shù)缺鉀對(duì)地上部和 根系影響較均衡。地上部和根系的生長(zhǎng)與重量皆有所下降，根表面積略有下降，葉 綠素含量下降，葉綠素a、b含量下降比例基本一致。鉀元素生理作用主要是參 與酶反應(yīng)和物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配。缺鉀后根系生長(zhǎng)減緩，根活力下降，吸收力下降， 地上部礦質(zhì)元素供應(yīng)減慢，地上生長(zhǎng)受抑制，葉綠素含量降低，長(zhǎng)期如此，地上部葉 片表現(xiàn)缺鉀癥狀,但樹(shù)體代謝基本正常8。低鉀條件下,SOD (超氧化物歧化酶)、CAT(過(guò)氧化氫酶)、POD(

12、過(guò)氧化物酶) 等活性顯著下降，其保護(hù)功能未能得到發(fā)揮，使自由基產(chǎn)生與清除反應(yīng)之間的平衡 被打破，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng)，積累大的MDA（丙二醛），造成膜的傷害,說(shuō)明鉀 對(duì)自由基傷害有保護(hù)作用 20,21,22。薛艷茹等2008在低鉀脅迫下玉米逆境反應(yīng)機(jī)制初探中發(fā)現(xiàn)耐低鉀玉米自交 Y8表現(xiàn)出對(duì)低鉀脅迫較強(qiáng)的耐性，即葉片Pro含量增加、SOD酶活性降低、 MDA含量下降，根系CAT活性增加，未影響到POD活性和AsA含量;MDA 數(shù)量減少，與產(chǎn)生MDA的前體H2O2數(shù)量較低有關(guān)，H2O2的減少則與根系CAT 活性的增加有密切關(guān)系；SOD活性的降低可能與活性氧數(shù)量的增加有關(guān)，也可 能是SOD自身含量

13、的變化;蛋白質(zhì)積累增加了細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力；穩(wěn)定的AsA 含量，與增加耐低鉀能力有一定的關(guān)系23。同時(shí)薛艷茹指出為防止活性氧傷害，植物形成了對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)性生理生 化反應(yīng)機(jī)制，包括酶促和非酶促兩類(lèi)系統(tǒng)。SOD、POD、CAT活性和AsA、Pro、 MDA含量是植物對(duì)逆境脅迫適應(yīng)或抵抗能力的重要指標(biāo)。由于酶促和非酶促 兩類(lèi)保護(hù)系統(tǒng)的作用機(jī)制比較復(fù)雜，不僅各保護(hù)酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、非酶性抗氧 化劑對(duì)低鉀脅迫存在一定的適應(yīng)性，而且還存在協(xié)同作用。耐低鉀植物在低鉀脅 迫下的耐性機(jī)理還需要深入研究23。鉀是植物體內(nèi)普遍存在的陽(yáng)離子，是植物必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，其缺乏與 否對(duì)植物的光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育,都

14、有明顯影響，并進(jìn)而影響到其生理過(guò)程與物質(zhì) 生產(chǎn)過(guò)程21。1943 年Boyre等首次報(bào)道丙酮酸激酶的催化活性需要K+活化以來(lái), 現(xiàn)已證實(shí)植物體內(nèi)有60多種酶需要K+來(lái)活化20。鉀不僅能提高葉綠素含量，增加 氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用，提高光合作用速率，增加干物質(zhì)的積累20, 21，22 ，而且鉀能顯 著提高葉的硝酸還原酶活性。蛋白質(zhì)的合成必須有鉀的參與。同時(shí)，鉀在活性氧 代謝中也起重要作用。曾有試驗(yàn)表明，增施鉀肥,可減少活性氧的產(chǎn)生，降低MDA 含量，延緩作物過(guò)早衰老死亡。低鉀條件下，SOD、CAT、POD等活性顯著下降, 其保護(hù)功能未能得到發(fā)揮,使自由基產(chǎn)生與清除反應(yīng)之間的平衡被打破，導(dǎo)致膜脂 過(guò)氧

15、化作用加強(qiáng)，積累大量的MDA,造成膜的傷害，說(shuō)明鉀對(duì)自由基傷害有保護(hù)作 用20, 22, 23, 24。營(yíng)養(yǎng)間的交互作用在作物生長(zhǎng)、發(fā)育和代謝過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)間交互作用廣泛存在。如氮鉀間，一 方面氮促進(jìn)鉀的吸收和運(yùn)輸，另一方面鉀也促進(jìn)氮的吸收、運(yùn)輸、積累和代謝， 提高氮的利用率。在作物吸收氮鉀營(yíng)養(yǎng)時(shí)，氮以nh4+和no3-為主要吸收形態(tài)， 帶相反電荷的NO3-能促進(jìn)K+的吸收。氮鉀協(xié)調(diào)并充足供應(yīng)有利于植物營(yíng)養(yǎng)體的 生長(zhǎng)和發(fā)育，延長(zhǎng)功能葉的壽命，有利于光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)的合成。磷抑制鉀的 吸收，低鉀條件下，植物通過(guò)降低對(duì)P的吸收量來(lái)抵御低鉀脅迫。田曉艷等（2008）認(rèn)為玉米對(duì)低鉀環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制部分可能

16、是低鉀條件下， 耐低鉀自交系B通過(guò)增加對(duì)N、K元素的吸收、降低對(duì)P元素的吸收來(lái)最大的 滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)需要。同時(shí)，低鉀脅迫下，耐性品種B以提高根系中轉(zhuǎn)化酶活性、 可溶性糖含量來(lái)增強(qiáng)抗性，適應(yīng)低鉀逆境25。研究抗?fàn)I養(yǎng)虧缺作物的意義氮素是作物需求量最大的礦質(zhì)元素，是作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要影響因素。據(jù) 世界糧農(nóng)組織估計(jì)，發(fā)展中國(guó)家的糧食增產(chǎn)作用有55%來(lái)自化肥，其中氮肥起著 舉足輕重的作用。但是氮肥的大量施用也帶來(lái)許多弊端，首先，氮肥的施用量再 不斷加大，而作物的氮肥利用率反而不斷下降，氮肥在作物生產(chǎn)中所占成本不斷 增加;其次，大量氮肥的施用造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，其中，我國(guó)江河、湖泊中的 氮素60%來(lái)自化肥

17、，而這些氮素加劇了水體的富養(yǎng)化過(guò)程，而在我國(guó)一些地區(qū)地 下水中硝酸鹽含量嚴(yán)重超標(biāo)，其硝酸鹽主要來(lái)自氮肥污染；再次，氮肥的施用是 蔬菜硝酸鹽含量超標(biāo)的重要影響因素之一。另外，大量施用磷肥也帶來(lái)了諸多問(wèn) 題，其中最嚴(yán)重的是生態(tài)問(wèn)題。磷是影響水體富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素，土壤中 過(guò)多的磷肥施用是淡水富營(yíng)養(yǎng)化的主要原因之一，是環(huán)境污染的主要因素。盡管 土壤施用化肥對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)做出了很大貢獻(xiàn),但這種“高投入、低產(chǎn)出”的途徑不 僅會(huì)引起資源枯竭、生產(chǎn)成本增加、經(jīng)濟(jì)效益下降，而且環(huán)境污染加重。另外，不論是綠色食品蔬菜生產(chǎn)還是無(wú)公害蔬菜生產(chǎn)，主要是從生產(chǎn)栽培技 術(shù)上嚴(yán)格控制化肥的施用，然而，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)素不足時(shí)，

18、蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)都 會(huì)有所下降，不能滿(mǎn)足廣大消費(fèi)者對(duì)綠色食品蔬菜和無(wú)公害蔬菜的需求26。因 此，在減少化肥供應(yīng)時(shí)，提高作物的吸收效率應(yīng)是綠色食品蔬菜和無(wú)公害蔬菜育 種的重要目標(biāo)之一。因此，在人們對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量要求不斷增加與環(huán)境條件不斷惡化的矛 盾日益加重的情況下，減少化肥使用量和提高作物吸收營(yíng)養(yǎng)的效率，己成為滿(mǎn)足 人們物質(zhì)需求和保護(hù)自然資源及環(huán)境急需解決的課題。而選育耐低營(yíng)養(yǎng)素的蔬菜 品種就成為當(dāng)前這一課題的重要研究?jī)?nèi)容，在經(jīng)濟(jì)和環(huán)境保護(hù)方面具有非?，F(xiàn)實(shí) 的意義。參考文獻(xiàn)1王 忠.植物生理學(xué)M.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2000: 84.孫 羲.植物營(yíng)養(yǎng)原理M.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1997

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