腦與認(rèn)知科學(xué)基礎(chǔ)

1、腦與認(rèn)知科學(xué)基礎(chǔ)自然智能導(dǎo)論目 錄01、緒論09、認(rèn)知概論15、未完篇章02、腦與認(rèn)知綱要03、腦論04、新皮層 05、神經(jīng)組織 06、神經(jīng)信息活動(dòng) 07、腦的工作機(jī)理 08、一個(gè)假說10、感知11、記憶12、語言13、思維14、情緒參考書目2，腦科學(xué)導(dǎo)論，孫榮久，北京大學(xué)出版社，2001年3，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)教程，羅躍嘉，北京大學(xué)出版社，2006年4，認(rèn)知科學(xué)概論，武秀波等，科學(xué)出版社，2007年5, On Intelligence, by Jeff Hawkins, et al.6，MIT Undergraduate Course: Brain and Cognitive Science /o

2、cwweb/brain-and-cognitive-science/index.htm#undergraduate 1，智能科學(xué)技術(shù)導(dǎo)論，鐘義信等，北郵出版社，2006年第五章神經(jīng)組織本章的中心問題是：什么是神經(jīng)元？什么是神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞？它們有那么神奇的功能嗎？引言 神經(jīng)組織是指神經(jīng)系統(tǒng)的組織，它由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。因此，本章重點(diǎn)是認(rèn)識(shí)這兩種細(xì)胞。 神經(jīng)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，也稱神經(jīng)元。整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)約有1011-12個(gè)神經(jīng)元，它們具有接受刺激、傳導(dǎo)沖動(dòng)和整合信息的能力。 神經(jīng)元通過突觸互相連接（每個(gè)神經(jīng)元約有103-4個(gè)突觸互相連接），形成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，傳送信息，適應(yīng)內(nèi)外環(huán)

3、境的變化。 神經(jīng)元的胞體主要分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，如大腦皮質(zhì)、小腦皮質(zhì)、腦內(nèi)眾多的神經(jīng)核團(tuán)和脊髓灰質(zhì)；也存在于周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)節(jié)內(nèi)，如腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)等。 分布到體表和骨骼肌的神經(jīng)稱軀體神經(jīng)，分布到內(nèi)臟、心血管和腺體的稱內(nèi)臟神經(jīng)或植物神經(jīng)，后者又分交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，分別與植物神經(jīng)節(jié)相連。 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量比神經(jīng)元更多，它們的功能是對神經(jīng)元起支持、保護(hù)、分隔、營養(yǎng)作用，兩者關(guān)系十分密切。一，神經(jīng)元 神經(jīng)元的形態(tài)多種多樣，但都可分為胞體和突起兩部分。胞體的大小差異很大，小的胞體直徑僅56m，大的可達(dá)100 m以上；突起的形態(tài)、數(shù)量和長度也很不相同。 神經(jīng)元突起又分樹突和軸突兩種。樹突呈樹狀

4、分支，它可接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體；軸突呈細(xì)索狀，末端常有分支，稱軸突終末，軸突將沖動(dòng)從胞體傳向終末。 通常，一個(gè)神經(jīng)元可以有一個(gè)至多個(gè)樹突，但只有一條軸突。神經(jīng)元的胞體越大，其軸突越長。神經(jīng)元的分類按突起數(shù)目分 多極神經(jīng)元：一個(gè)軸突，多個(gè)樹突。 雙極神經(jīng)元：一個(gè)軸突，一個(gè)樹突。 單極神經(jīng)元：胞體發(fā)出一個(gè)突起，不遠(yuǎn)就分為“T”形的 兩支，一支分布到外周組織和器官，稱周圍突，另 一支進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，稱中樞突。按照神經(jīng)沖動(dòng) 的傳導(dǎo)方向，中樞突是軸突，周圍突是樹突；但因 周圍突細(xì)長，故也被稱為軸突。按軸突的長度分 大神經(jīng)元（Golgi I），軸突可達(dá)1m長 小神經(jīng)元（Golgi II），軸突僅有數(shù)

5、微米按功能分 感覺神經(jīng)元（傳入神經(jīng)元），多為假單極神經(jīng)元，胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（傳出神經(jīng)元），多為多級神經(jīng)元，胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi)，把神經(jīng)沖動(dòng)傳給肌肉或腺體，產(chǎn)生效應(yīng)。按神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)分 膽堿能神經(jīng)元 胺能神經(jīng)元 氨基酸能神經(jīng)元 肽能神經(jīng)元（調(diào)質(zhì)）附：神經(jīng)遞質(zhì) 是指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器的受體，導(dǎo)致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。 神經(jīng)遞質(zhì)的類型： （1）氨基酸類 （2）單胺類 （3）肽類 具體有： 乙酰膽堿，去甲腎上腺素，

6、腎上腺素，多巴胺，羥色氨，谷氨酸，-氨基丁酸，內(nèi)啡肽，等等。神經(jīng)元結(jié)構(gòu) 1，細(xì)胞膜 是可興奮膜，通常是樹突膜和胞體膜接受刺激或信息，軸突膜傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。 細(xì)胞膜的性質(zhì)決定于膜蛋白的種類、數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能，其中有些膜蛋白是離子通道（鈉通道、鉀通道、鈣通道等）；還有一些是受體，可與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）結(jié)合，使離子通道開放。 2，胞體 是細(xì)胞的營養(yǎng)中心。胞體的中央有一個(gè)細(xì)胞核，胞體的細(xì)胞質(zhì)稱核周質(zhì)。 細(xì)胞核 一般位于神經(jīng)細(xì)胞中央且呈球狀，其大小隨細(xì)胞的不同而異。每個(gè)神經(jīng)細(xì)胞有一核仁，內(nèi)含相當(dāng)數(shù)量的核糖核酸，還含有DNA 和有關(guān)蛋白質(zhì)組成的遺傳物質(zhì)。其中DNA有兩個(gè)作用：一是復(fù)制自身，分裂細(xì)胞；

7、一是作為模板制造神經(jīng)元所需的各種不同功能的蛋白質(zhì)。 細(xì)胞質(zhì) 它在活體細(xì)胞中是半液態(tài)的粘性物質(zhì)，包括線粒體、高爾基體、溶酶體、尼氏體等。 其中，尼氏體為神經(jīng)元所特有，存在于神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)和樹突內(nèi)，由糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖核蛋白組成，是神經(jīng)元內(nèi)合成蛋白質(zhì)的主要部位。 神經(jīng)元纖維由直徑不等的神經(jīng)微管和微絲組成，分布在神經(jīng)元胞體和胞突之中：在胞體中交織成網(wǎng)；在胞突中與軸突和樹突的長軸平行，密集成束，成為細(xì)胞骨架。 3，樹突 樹突內(nèi)的結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)相似，在樹突分支上常有許多棘狀的小突起，稱樹突棘，它們是神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位。樹突棘的數(shù)量及分布因不同神經(jīng)元而異，并可隨功能而改變。樹突棘和樹突使神經(jīng)元接受刺激的

8、面大為擴(kuò)展。 4，軸突 通常由胞體發(fā)出，也有從主樹突干的基部發(fā)出。胞體發(fā)出軸突的部位呈圓形，稱軸丘，此區(qū)無尼氏體。軸突一般比樹突細(xì)，全長直徑較均勻，右側(cè)支呈直角分出。軸突表面的細(xì)胞膜稱軸膜，內(nèi)含的胞質(zhì)稱軸質(zhì)。軸突內(nèi)無尼氏體和高爾基體，故不能合成蛋白質(zhì)；軸突成分的更新及神經(jīng)遞質(zhì)合成所需的蛋白質(zhì)和酶，須在胞體內(nèi)合成后輸?shù)捷S突及其終末。 軸突的主要功能是通過軸膜傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)：軸突起始段軸膜的電興奮性閾值較胞體或樹突低得多，故此處常是神經(jīng)元發(fā)生沖動(dòng)的起始部位。軸突起始段長約1525m。 軸突內(nèi)的的物質(zhì)運(yùn)輸稱軸突輸送。神經(jīng)元胞體內(nèi)新合成的微管、微絲和神經(jīng)絲組成的網(wǎng)架緩慢地移向軸突終末（0.10.4mm/

9、天），稱此為慢速輸送。另有一種快速雙向軸突輸送（100400mm/天）。軸膜更新所需的蛋白質(zhì)、含神經(jīng)遞質(zhì)的小泡以及合成遞質(zhì)所需的酶等，由胞體輸向終末，是快速的順向軸突輸送；軸突終末內(nèi)的代謝產(chǎn)物或由軸突終末攝取的物質(zhì)（蛋白質(zhì)、小分子物質(zhì)或由臨近細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)營養(yǎng)因子等）逆行輸向胞體，是快速逆向軸突輸送。二，突觸 突觸是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間的一種特化的細(xì)胞連接，通過它的傳遞作用，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞與細(xì)胞之間的通信。 在神經(jīng)元之間的連接中，最常見的是一個(gè)神經(jīng)元的軸突終末與另一個(gè)神經(jīng)元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別構(gòu)成軸-樹、軸-棘和軸-體突觸。也有軸-軸和樹-樹突觸等。 從機(jī)制上，突觸可

10、分為化學(xué)突觸和電突觸兩類。前者以化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）為通信媒介，后者（縫隙連接）以電信號(hào)傳遞信息。哺乳動(dòng)物以化學(xué)突出為多。 突觸含突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分。前后成分彼此相對的細(xì)胞膜分別稱為突觸前膜和突觸后膜，兩者之間寬約1530nm的狹窄間隙為突觸間隙。突觸前膜內(nèi)含有大量突觸小泡，后者是神經(jīng)遞質(zhì)的載體。 突觸前膜上富含電位門控通道，后膜則富含受體和化學(xué)門控通道。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)沿軸膜傳至軸突終末時(shí)，即觸發(fā)突觸前膜上的電位門控通道開放，使突觸小泡移向突觸前膜端，通過出胞作用釋放小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙內(nèi)。其中部分神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上相應(yīng)的受體結(jié)合，引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門控通道開放，使相應(yīng)離子

11、進(jìn)出。從而改變突觸后膜兩側(cè)離子的分布狀況，出現(xiàn)興奮或抑制性變化，進(jìn)而影響突觸后神經(jīng)元（或非神經(jīng)細(xì)胞）的活動(dòng)。使突觸后膜發(fā)生興奮（去極化）的突觸稱興奮性突觸，反之（超極化）稱抑制性突觸。突觸的興奮或抑制，取決于神經(jīng)遞質(zhì)及其受體種類。 突觸整合 在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，所有神經(jīng)元表面都聚集著大量來自其他神經(jīng)元的突觸小體，它們與神經(jīng)元形成的突觸有興奮性的，也有抑制性的，它們的活動(dòng)過程有強(qiáng)有弱，與胞體、樹突、軸突始段之間的距離有遠(yuǎn)有近，神經(jīng)元將每個(gè)瞬間發(fā)生的所有興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位不斷地進(jìn)行空間與時(shí)間的綜合并加以平衡，以決定是否輸出動(dòng)作電位。這整個(gè)過程稱為突觸的整合。 正是通過這種整合作用，億

12、萬個(gè)神經(jīng)元在大腦中夜以繼日地處理著無數(shù)信息，執(zhí)行著腦的各種功能。 任何單個(gè)突觸前神經(jīng)元發(fā)出的一個(gè)動(dòng)作電位所引起的單元興奮性突觸后電位或單元抑制性突觸后電位的幅度都很小，對突觸后神經(jīng)元的放電活動(dòng)幾乎沒有影響，它們必須通過整合才能發(fā)揮作用。三，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 它們廣泛分布于眾樹和周圍神經(jīng)系統(tǒng)，比神經(jīng)元的數(shù)量大得多，約為10 50倍。但其胞體較小，直徑為8 10m。在形態(tài)上雖有突起，但沒有形成明顯的軸突，也沒有傳到神經(jīng)沖動(dòng)的功能。 （1）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的分類 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞分為大膠質(zhì)細(xì)胞（包括星形膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞）和小膠質(zhì)細(xì)胞（包括小膠質(zhì)細(xì)胞、室管膜細(xì)胞和脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞） 。 周圍神經(jīng)

13、系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞主要有形成神經(jīng)軸突髓鞘的神經(jīng)膜細(xì)胞（如施萬細(xì)胞）和神經(jīng)節(jié)周圍的衛(wèi)星細(xì)胞。 （2）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的特性和功能 近來，對于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞特別是星形膠質(zhì)細(xì)胞功能的認(rèn)識(shí)發(fā)生了飛躍。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞不僅僅起支持、保護(hù)、分離和絕緣的作用，它們對整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育、筑構(gòu)、信息傳遞功能的發(fā)揮以及內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和可塑性獨(dú)有重要影響。 支持和保護(hù)作用 它們與神經(jīng)元緊密相相鄰，在中樞系統(tǒng)內(nèi)幾乎充滿了神經(jīng)元結(jié)構(gòu)以外的所有空間。星形膠質(zhì)細(xì)胞合成和分泌的神經(jīng)營養(yǎng)因子是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)營養(yǎng)因子的主要來源。 分離和絕緣作用 在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)膠質(zhì)細(xì)胞把神經(jīng)元分開，尤其對突觸的隔離使神經(jīng)元各自的活動(dòng)不會(huì)互相干擾。施旺細(xì)胞形

14、成神經(jīng)軸突的髓鞘保證了神經(jīng)元信息傳遞的絕緣性。 參與腦屏障的形成 中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)存在一種屏障結(jié)構(gòu)，使血液中某些物質(zhì)不能透過腦內(nèi)的毛細(xì)血管進(jìn)入腦內(nèi)。這個(gè)腦屏障包括血-腦屏障、血-腦脊液屏障、腦-腦脊液屏障。 膠質(zhì)細(xì)胞突起形成的偽足包裹毛細(xì)血管的外周，加強(qiáng)了血-腦屏障；在血-腦脊液屏障中，脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞間緊密連接形成的“閉鎖堤”是血-腦際夜間構(gòu)成屏障的關(guān)鍵；在腦-腦脊液屏障中，室管膜細(xì)胞構(gòu)成的“柵欄”有一定屏障作用。 膠質(zhì)細(xì)胞營造的微環(huán)境構(gòu)成神經(jīng)元電活動(dòng)的本底 滅活神經(jīng)遞質(zhì) 膠質(zhì)細(xì)胞不僅把神經(jīng)元和突觸分封、隔開，緩沖神經(jīng)元外液中的離子，而且為神經(jīng)元活動(dòng)提供營養(yǎng)，參與神經(jīng)遞質(zhì)的分泌和攝取，及時(shí)將神經(jīng)

15、元釋放到突觸間作用完畢的神經(jīng)遞質(zhì)“清除”。所以它具有影響神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的重要作用。 調(diào)解胞外鉀離子 膠質(zhì)細(xì)胞末內(nèi)外也存在電位差，并因其膜只對鉀離子通透，所以電位不但只決定于鉀離子的平衡電位，且有很大惰性，不因鈉、氯等離子的變化而改變。因此，膠質(zhì)細(xì)胞保持著細(xì)胞外鉀離子的平衡。 膠質(zhì)細(xì)胞為神經(jīng)元活動(dòng)提供了一個(gè)活動(dòng)的舞臺(tái) 膠質(zhì)細(xì)胞不能像神經(jīng)元那樣在刺激中產(chǎn)生動(dòng)作電位，但可以表現(xiàn)出一定程度的去極化。從膠質(zhì)細(xì)胞的電活動(dòng)看，中樞神經(jīng)系統(tǒng)重點(diǎn)活動(dòng)并不全是“全或無”；神經(jīng)元產(chǎn)生和傳導(dǎo)動(dòng)作電位是“全或無”，膠質(zhì)細(xì)胞的電活動(dòng)不是“全或無”，鈉通道是全或無的，鈣通道不是全或無的。這種不是“全或無”的膠質(zhì)細(xì)胞活

16、動(dòng)可以修飾神經(jīng)元的“全或無”的活動(dòng)，影響神經(jīng)元的電活動(dòng)，修飾神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的敏感性和傳遞途徑，構(gòu)成神經(jīng)元活動(dòng)的“本底”。 引導(dǎo)發(fā)育中神經(jīng)元的生長、遷移和排布 膠質(zhì)細(xì)胞在發(fā)育過程中有輔助神經(jīng)元遷移的作用，是神經(jīng)細(xì)胞遷移的“腳手架”。它們分泌引導(dǎo)神經(jīng)元遷移的局部親和分子，使神經(jīng)元到達(dá)預(yù)定區(qū)域并與其它神經(jīng)元建立突觸連接。 （3）膠質(zhì)細(xì)胞對腦損傷修復(fù)有重要影響 星形膠質(zhì)細(xì)胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分，是腦內(nèi)數(shù)量最多的細(xì)胞，參與神經(jīng)元內(nèi)環(huán)境的維持和血腦屏障。 膠質(zhì)細(xì)胞在腦損傷過程中具有正反兩方面的作用：阻止軸突的生長；促進(jìn)軸突再生。如何平衡這兩者的作用，目前尚不清楚。 小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的某些作用相當(dāng)于腦的“”

17、吞噬細(xì)胞，具有細(xì)胞免疫功能，使腦內(nèi)的免疫效應(yīng)細(xì)胞。四，神經(jīng)纖維和神經(jīng)末梢 神經(jīng)纖維由神經(jīng)元的長軸突外包膠質(zhì)細(xì)胞所組成。包裹中樞神經(jīng)纖維軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是少突膠質(zhì)細(xì)胞，包裹周圍神經(jīng)纖維軸突的是施萬細(xì)胞。根據(jù)包裹軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘，神經(jīng)纖維分為有鞘神經(jīng)纖維和無鞘神經(jīng)纖維。神經(jīng)纖維主要構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的白質(zhì)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的腦神經(jīng)、脊神經(jīng)和植物神經(jīng)。 神經(jīng) 周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維集合在一起，構(gòu)成神經(jīng)，分布到全身各器官和組織。一條神經(jīng)內(nèi)可以只含有感覺（傳入）或運(yùn)動(dòng)（傳出）神經(jīng)纖維，或同時(shí)含有兩者；多數(shù)神經(jīng)同時(shí)含有鞘和無鞘神經(jīng)纖維。 在周圍神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)元胞體集中的部分構(gòu)成神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)節(jié)一般為卵圓形，與周圍神經(jīng)相連，外包結(jié)締組織被膜。節(jié)內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞稱節(jié)細(xì)胞，細(xì)胞的胞體被一層扁平的衛(wèi)星細(xì)胞包裹，衛(wèi)星細(xì)胞外面還有一層基膜。節(jié)內(nèi)除節(jié)細(xì)胞外還有大量神經(jīng)纖維以及少量結(jié)締組織和血管。 周圍神經(jīng)纖維的終末部分終止于全身各組織或器官，形成各種神經(jīng)末梢。按照功能，它們分為 感覺神經(jīng)末梢 它是感覺神經(jīng)元周圍突的