動物群體的常微分方程模型

1、動物群體的常微分方程模型1第1頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 ACM-85試題A的標題是“動物群體的管理”，題文曰：“一種資源有限（即有限的食物、空間、水等）的環(huán)境里發(fā)現天然存在的動物群體，試選擇一種魚類或哺乳動物（例如北美矮種馬、鹿、兔、鮭魚、帶條紋的歐洲鱸魚等）以及一個你能獲得適當數據的環(huán)境，并建立一個對該動物群體捕獲量的最佳方案。 與這一試題有相同或相似數學模型問1 引 言2第2頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一題非常之多，例如人口問題，生態(tài)與動植物保護的問題，種群之間的競爭排斥問題，等等，這些涉及人口與社會發(fā)展、生態(tài)與社會發(fā)展的重要問

2、題，理應成為數學建模當中急需考慮的內容。本講用常微分方程這一數學模型定量地或定性地討論此類問題的建模思想與方法。3第3頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 養(yǎng)魚場從魚池中撈魚出售，每次捕撈得太少不合算，一方面銷售收入少，而且池中魚過多也不利于魚群生長繁衍，但每次撈得過多，“竭澤而漁”，顯然也不可取，應怎樣控制捕撈率，使得總經濟效益最優(yōu)？ 設單位時間內捕撈h條魚，t 時刻池中魚數為 N(t)，則 N(t) 滿足下列數學模型：1 進行開發(fā)的單種群模型4第4頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（4）其中K是魚池中魚數的最大值（受池子條件限制，此最大值是存在

3、的。 h 稱為收獲率。 考慮dN/dt=0時，即，5第5頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一當得到時， dN/dt0，此時，池中魚數單調遞減，長此下去將無魚可撈，所以， 是最大可承受的產量。6第6頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一當 時，有兩個正的平衡點（5）這樣，模型（4）可以寫成7第7頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 可見，當 t 增加時，N = N1 附近的N = N(t)遠離 N = N1 這一水平線（在 N t 平面，t為橫軸），而在 N = N2 附近 N = N(t) 趨近于N = N2 這一水平線，N =

4、N1，N = N2是平凡解，即，解 N = N1是不穩(wěn)定的，N = N2 是穩(wěn)定的。當 N N1 （ N N1 時，當 N N2 時，8第8頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 初始時刻，池中魚數 N ( t0) N1 時，則池中魚數量將自動調節(jié)隨時間之增加趨于 N2條魚，又由可見 h 越小，N1 越小 所以，9第9頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一一般要用小收獲率 h 來開發(fā)低密度的種群，而用大收獲率去開發(fā)高密度的種群。反之由可以解得10第10頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一即應控制收獲率 h 不要超過否則，將無魚可捕。

5、 從上面討論知，收獲率h與種群密度是相關的，密度小時收獲率亦應小。令收獲率 h = k N，k 稱為捕撈率。由 （5） 知， 是（4）的平凡解，此時11第11頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一收獲率 是最大可承受的單位時間內的產量?？梢姡钩刂恤~不至于隨時間之增加而趨于滅絕，又使產量最大，僅當池中魚是最大可能魚數之半時才可能。這時，從得平衡點為12第12頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一即得r = 2k，即魚的增長率是捕撈率的2倍時，才達到最大收獲量（rk 則是“敗家式”捕撈，不可行），于是 下面分析在多大捕撈量時凈利潤最大。假設價為 p 元，

6、又開支與捕撈率 k成正比，則凈利潤為：13第13頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一(6)在池魚數穩(wěn)定的條件下，即時的利潤可寫為（上式代入（6） ）：14第14頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（7）求函數（7）的最大值得知當時（7）取最大值。這時捕撈量為：15第15頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一這時的捕撈量比最大捕撈量 小，要少撈一些，少捕捕撈開支 c 越大，越應該少撈一些，魚價越高，越應該多撈一些，總之，欲使凈收入最大，單位時間撈魚量為16第16頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 生活在同一環(huán)

7、境中的各類生物之間，進行殘酷的生存競爭，一類動物靠捕食另一類動物為生，被捕食者只能靠又多又快地繁殖后代和逃跑等方式求生存發(fā)展，如此等等。設想一海島，居住著狐貍和野兔，狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，兔子們無無食之憂，于是大量繁殖。兔子一多，狐易得食，狐量亦增。而由于狐貍數目增2 弱肉強食模型17第17頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一多吃掉大量的兔子，狐群又進入饑餓狀態(tài)而使其總數下降，這時兔子相對安全些，于是兔子總數回升。這樣，狐兔數量交替增減，無休止地循環(huán)，遂形成生態(tài)的動態(tài)平衡。意大利著名生物數學家沃特拉（Volterra)對上述現象建立了下述模型（8）18第18頁，

8、共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一其中 x(t) 表示 t 時刻兔子的數目，y(t)是狐貍數，ax 項表示兔子繁殖速度與兔子現存總數比例，- bxy 項表示狐兔相遇兔子被吃的速度，- cy 項表示狐貍因為同類競爭食物造成的死亡速度與狐貍數成正比，+ dxy項表示狐兔相遇對狐貍有好處而使狐貍繁衍增加的速度?？磥磉@一模型表達了達爾文主義思想，而且數學分析之后還會充實和精確表達上述直觀思想。 19第19頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一方程組等價于積分得（9）20第20頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一從（9）解不出 y=f(x)這

9、種顯式解，沃特拉發(fā)明了一種巧妙的辦法：在 xOy 平面上畫出x(t)與y(t)變化相關性的相圖。令其中K由初始值x0 ，y0定出為于是繪出圖5-121第21頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一圖 5-122第22頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一在L4上，隨 t 的增加，動點（x(t) ，y(t)依逆時針而動，事實上，點 s 是使 L1：z=w; L2：z=yae-by；L3：w=Kx-cedx ；L4：狐兔曲線。23第23頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一的平衡點（或稱奇點），考慮點P2，P2的橫坐標大于 ,故在P2點，

10、，y 增加，在P2 處向上運動，可見是逆時針運動。 現在考慮對兩個物種同時進行捕捉，既抓兔子也捉狐貍，于是，模型（8）變成修正模型：（10）24第24頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一從圖 5-1中已經看到，x(t)，y(t)是周期為T 的周期函數，同理（10）的解x(t)、y(t)也是周期函數。 對于（8）， x(t)，y(t)的平均值 為：25第25頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一又得：而26第26頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一故 于是 同理可得27第27頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一

11、對于（10）則得由（11）可知，當捕捉率 不超過兔子的繁殖率 a 時，兔子反而會增加，狐貍要減少，反過來，捕捉率降低，平均而言，會增加狐貍的數目，而減少兔子的數目。（11）28第28頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一意大利生物學家棣安奇納（D.Ancona）發(fā)現，第一次世界大戰(zhàn)那些年代，地中海各港口捕魚量百分比表明，掠肉魚（例如鯊魚）的百分比急劇增加，從上述數學分析中，對這種現象已經有了理論上的解釋。事實上，那時戰(zhàn)火連天，漁民大量停業(yè)，使捕捉率下降，所以相當于狐貍的掠肉魚明顯增加。 這種結論在農業(yè)防治病蟲害上有很大意義，例如，有兩個物種（可能是兩29第29頁，共77頁，

12、2022年，5月20日，21點11分，星期一種昆蟲或害蟲與青蛙等），一者是作物的害蟲，一者是害蟲的天敵，若施農藥不當，雖然可以殺滅一些害蟲，但同時也殺死了害蟲的天敵，這一“捕捉行為”的實施，由上述結論知，可能造成天敵的減少，害蟲的增多，事與愿違，與其施用少量農藥治蟲，不如采用生物治蟲的辦法。30第30頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一5 競爭排斥模型 在自然界中不難發(fā)現這種現象，兩種生物為了爭奪有限的同一食物、生活空間或配偶，進行著激烈的斗爭。達爾文在物種起源一書中明確指出：“最劇烈的斗爭，差不多總是發(fā)生在同種的個體，因為它們居住在同一地域，需要同樣食物，遭受同樣威脅。

13、在同種的變種之間，其斗爭之劇烈，大體如此，且有時在短期內即見勝負?！?這里用數學模型及其解的定性分析來論證達爾文的上述思想。兩種相似的31第31頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一生物之間為爭奪生存條件而斗爭，直至其中一種生物物種完全滅絕才會中止的現象稱為“競爭排斥原理”。這一原理的生物學解釋是：已知生物群體在群落中有何種習性、食物和生活繁衍方式等，叫這一種群體“生態(tài)龕”。兩種同類群體，難以占有同一生態(tài)龕。事實上，如果兩個群體力圖持有同一個生態(tài)龕，那么他們之間的生存競爭將是異常之激烈，且以弱者滅亡而告終。生態(tài)龕也可稱為“小環(huán)境”。32第32頁，共77頁，2022年，5月2

14、0日，21點11分，星期一在單種群模型中且當t 時，記 這個極限可以認為是這個環(huán)境中可以承受的生物體最大數量。又33第33頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（12）（12）可以解釋如下：當N 很小時，N(t) 按照馬爾薩斯定律34第34頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一增長，aN 叫“生物勢”，它是理想條件下，物種的可能增長率。只要對食物、配偶和空間不加限制，又無各個成員因排泄等造成的對環(huán)境毒化引起流行病害，這種增長率是可以實現的。但是，隨著總數的增加， 隨 的減少而減少。 今設N1(t) ，N2(t)分別為物種A和物種B在時刻t的數量，K1和K

15、2分別是A與B在小天地中最大可能的個數，那么， N1(t) ，N2(t) 滿足下面的數學模型（設K1K2):35第35頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一(13)其中m2為第二物種B占據A的位置的數量，m1為A占據B的位置的數量。m2= N2 ， m1= N1 ，如果A和B占有不同的生態(tài)龕，利害不沖突。當=1 ，這時（13）變成：36第36頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（14）37第37頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 6競爭排斥原理的數學分析 為了從數學上分析（14）中N1(t) ，N2(t) 的漸近性態(tài)，先介紹一些

16、常微分方程定性理論的概念和結論。稱方程組（15）為平面自治系統(tǒng)。38第38頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一的根叫做（15）的奇點，設 (x*，y*) 是（15）的一個孤立奇點。 將P(x ，y)同Q(x ， y)在 (x*，y*) 附近展開，將坐標原點平移到(x*，y*) ，則得：39第39頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（16）其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項。令40第40頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（17）稱為特征方程，其根1 ，2叫做特征根。 則得近似線性系統(tǒng)41第41頁，共77頁，2022年，5

17、月20日，21點11分，星期一若 1 ，2 是同號實數，則奇點是結點，i 0 ，則此結點為“源”，匯是漸近穩(wěn)定的所謂“吸引子”，源是不穩(wěn)定的“排斥子”。 若1 ，2是異號實數，則奇點是鞍點。 對于結點，若是匯，則其附近的軌線皆流入（隨著 t 增大）此匯，若為源，42第42頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一圖 5-2中箭頭表示 t 增加時軌線的走向，O 是鞍點；當然另外的情形，鞍點附近軌線的走向可能與圖5-2中走向恰好相反。如果特征根是共軛復數，實部不為零，則為焦點，負實部時為穩(wěn)定焦點，奇點近旁的軌線，螺旋式盤旋地趨于奇則t + 時，此結點近旁的軌線都遠離此源。鞍點的形象

18、見圖 5-2。43第43頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-2o44第44頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一點（ t + 時），即這時奇點為匯；正實部時為不穩(wěn)定焦點，奇點旁近的軌線盤旋地遠離奇點，即這時奇點為源。 焦點形象如圖5-3所示。旋轉也可能是順時針的，圖5-3表達的是穩(wěn)定焦點，若把箭頭反過來，則為不穩(wěn)定焦點。45第45頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-346第46頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一關于閉軌，有以下兩個命題： （1）Bendixson 準則：若P(x，y)，Q(x

19、，y)在單連通區(qū)域D內一次連續(xù)可微，且 在D內恒正或恒負，則（15）在D內無閉軌。（2）Dulac準則：若P(x，y)，Q(x，y) 在單連通區(qū)域D內一次連續(xù)可微，又可以找到函數B(x, y)也在D內一次連續(xù)可微，且 在D內定號，則（15）在D內無閉軌。47第47頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 如果一個閉的軌線是孤立的，即此閉軌足夠近的近旁已無其他的閉軌線，則此閉軌 足夠近的近旁出發(fā)的軌線或在 旁邊盤旋地逐漸向 無限靠近或盤旋地逐漸遠離 ，這時 叫做極限環(huán)，見圖5-4。兩側皆“靠近”的極限環(huán)叫做穩(wěn)定環(huán)，圖5-4中的 就是。若把圖5-4中箭頭反向，則 稱為不穩(wěn)定環(huán)。一

20、側“靠近”，一側“遠離”的閉環(huán)為半穩(wěn)定環(huán)。 48第48頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-449第49頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一閉軌內必含至少一個奇點，從而極限環(huán)內至少有一個奇點。50第50頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 下面對自治系統(tǒng)（14）的軌線走向進行分析。令 求得三個奇點（0，0）,（K1, 0) , (0, K2)，在第一象限內部無奇點，所以在第51第51頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一一象限內無閉軌?？梢娫诟偁幣懦猬F象中，已經不能如弱肉強食現象那樣形成周期性動態(tài)生態(tài)平

21、衡了。 對于奇點（0，0），特征方程為有兩個正特征根，（0，0）是不定結點。 對于奇點(K1, 0)，令= N1 - K1, = N2，則（14）化為52第52頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一53第53頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 特征方程是設K1 K2 ,則兩個特征根皆負，是穩(wěn)定結點。 對于奇點（0, K2)，令= N1, = N2 K2，則54第54頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一55第55頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一特征方程為特征根為是鞍點。 由方程組（14）知，正半N1軸與正

22、半N2軸是由軌線及奇點并成的。56第56頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0 將第一象限劃分成為三個區(qū)域： OK2K2區(qū)域中， 皆正；梯形K1K2K2K1區(qū)域中 ；在其余部分，即那個無界區(qū)域中， 都小于零，綜上所述，繪成圖5-5的相圖，有下面的結論：排斥競爭原理：假設K1K2，則 t + 時， （N1(t)，N2(t) (K1，0)，換句話說，若生物A與生物B有相同的生物龕，57第57頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-558第58頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一而生活環(huán)境所能維持的生物A 的數目比生物B 的數目多，而生物B最終會滅絕。 如果在方程組（13）中，m2 = N2，m1 = N1，而且， ,對于(13)進行相似的分析，當K1 K2時，仍有相同的結論，即 (N1(t)，N2(t) (K1，0)(t + )仍然是生物B滅絕。 進一步可分析一切， 值時的競爭排斥的結局。59第59頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 在2“進行開發(fā)的單種群模型”當中，討論的是嚴格計劃管理的情形，最多捕多少才能保證魚池中的魚量有一個穩(wěn)定的值，為了得到最大凈收入而又保證魚池中魚數穩(wěn)定，又該撈多少，都有嚴格的定量管理指標。但是，如果是