高寒草甸不同演替狀態(tài)下植物、土壤對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與適應(yīng)

1、高寒草甸不同演替狀態(tài)下植物、土壤對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與適應(yīng)在過度放牧干擾下,高寒草甸植物群落優(yōu)勢種發(fā)生由禾本科-莎草科到雜類草的更替,并伴隨著地表斑塊（土壤草氈表層和生物土壤結(jié)皮等）和景觀特征的改變,這一過程中,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤和植物因子對放牧脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)過程?高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤和植物因子對放牧脅迫的敏感性?不同恢復(fù)措施對草地生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)的時(shí)效性?如何利用草地過程學(xué)理論指導(dǎo)其可持續(xù)利用與良性發(fā)展?等系列問題一直是制約高寒草甸演替理論和受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)實(shí)踐的瓶頸,是高寒草甸適應(yīng)性管理亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問題與技術(shù)難點(diǎn)。本研究選取高寒嵩草草甸退化演替過程的四種狀態(tài),以植物群落數(shù)量特征和土壤

2、理化特征對放牧干擾的響應(yīng)過程為主線,綜合使用時(shí)空替代與定位監(jiān)測的研究方法,探討高寒草甸系統(tǒng)養(yǎng)分物質(zhì)在不同界面分布的濃度,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境表觀要素、植物群落和土壤理化特征與草地退化的協(xié)同演化關(guān)系,明晰影響高寒草甸穩(wěn)定性維持的過程與機(jī)制。為豐富高寒草甸退化理論內(nèi)涵,進(jìn)行高寒草甸適應(yīng)性管理提供理論依據(jù)。研究區(qū)域主要位于青海省海北藏族自治州門源回族自治縣皇城鄉(xiāng),研究樣地位于山間平地上彼此相連的4塊草地,隸屬于4戶牧民。調(diào)查資料表明,該區(qū)1995年前,4塊草地?zé)o圍欄分割,為同一片草場,植被類型為禾草-矮嵩草草甸。1995年后該草場分給4戶牧民,以圍欄分割,分別經(jīng)營,經(jīng)過近20年的區(qū)別化經(jīng)營,各牧戶草

3、場地表特征、植物群落組成、結(jié)構(gòu)及景觀特征發(fā)生了明顯的分異,形成了高寒草甸退化演替過程中的4個(gè)演替狀態(tài),植被類型分別為禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)、矮嵩草草甸狀態(tài)、小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)、小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)。將每種草地劃分成3個(gè)區(qū)域,進(jìn)行“維持原有放牧強(qiáng)度”（自由放牧）、“放牧強(qiáng)度減半”（減牧）和“禁止放牧”（禁牧）處理,同期對不同演替狀態(tài)及其處理的植物群落數(shù)量特征和土壤理化特征進(jìn)行為期3年的動態(tài)監(jiān)測,取得如下研究結(jié)果:1）演替狀態(tài)不同導(dǎo)致植物群落地上生物量發(fā)生分異。其中禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)、矮嵩草草甸狀態(tài)、小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)和開裂狀態(tài)地上生物量依次為257.127.4g/m2、24

4、8.921.8g/m2、225.924.2g/m2228.318.8g/m2,其中年際間變異度對總體變異度的貢獻(xiàn)率為9.2%,遠(yuǎn)小于不同演替狀態(tài)生物量之間的變異度對總體變異度的貢獻(xiàn)率（83.6%）,且4種演替狀態(tài)地處相同氣候區(qū)及地形、地貌、土壤特征條件下,說明造成不同演替狀態(tài)生物量之間差異的主控因子為放牧干擾強(qiáng)度。2）植物功能群對放牧干擾的響應(yīng)模式不同,其消長變化對放牧具有一定的指示功能。依據(jù)植物功能群對放牧強(qiáng)度響應(yīng)模式的不同,禾本科、雜類草和豆科功能群為放牧抑制型功能群,莎草科為一定放牧強(qiáng)度促進(jìn)型功能群,植物功能群在群落中的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊度變化同放牧強(qiáng)度具有一定的耦合關(guān)系,而植物功能

5、群對放牧干擾的響應(yīng)類型,決定了其在群落中的地位和作用,是導(dǎo)致植物功能群生態(tài)位寬度以及功能群間重疊度發(fā)生變化的根本原因。一方面說明植物群落對外界干擾的適應(yīng)策略是影響未來植物群落演替方向的基礎(chǔ),另一方面反映了植物群落具有利用系統(tǒng)自組織結(jié)構(gòu)改變維持草地相對穩(wěn)定的能力。3）從禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)演替到小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài),植物群落信息多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）由2.580.01顯著降低到2.030.05,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)由0.310.01顯著升高到0.440.01JSW均勻度指數(shù)由0.880.01顯著降低到0.780.01,物種數(shù)減少28.2%-35.5%,放牧強(qiáng)度增

6、加強(qiáng)化了耐牧植物在群落中的地位作用,降低了整個(gè)群落的均勻度,對群落中物種現(xiàn)存量有減少趨勢。處于不同演替狀態(tài)的高寒嵩草草甸,土壤養(yǎng)分含量在垂直剖面同一發(fā)生層中沒有明顯變化。土壤養(yǎng)分對放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)層為過渡層和表層,土壤過渡層和表層養(yǎng)分特征的變化對放牧強(qiáng)度改變較為敏感,推測長期處于不同放牧強(qiáng)度壓力下的相同草場有可能以土壤剖面過渡層和表層為中心,對全剖面養(yǎng)分特征產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。研究區(qū)域放牧強(qiáng)度增高可以引起高寒嵩草草甸系統(tǒng)構(gòu)建的改變。放牧強(qiáng)度增加2倍,即可降低優(yōu)良牧草禾本科功能群地上生物量的28.3%,降低禾本科功能群生態(tài)位寬度24.2%,且可以改變高寒草地不同功能群之間的生態(tài)位重疊程度。相對植物數(shù)

7、量特征,土壤因素相對穩(wěn)定,但該穩(wěn)定性一旦被破壞,亦將成為草地恢復(fù)的瓶頸因素。6)對不同演替狀態(tài)的高寒嵩草草甸實(shí)施減牧和禁牧處理,可以顯著影響土壤緊實(shí)度、增加土壤濕度、降低土壤溫度,其恢復(fù)的時(shí)效性受到草地所處的初始狀態(tài)影響。以土壤緊實(shí)度為例,減牧處理可以顯著降低禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)、矮嵩草草甸狀態(tài)、小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)0-40cm土壤緊實(shí)度的2.2%-51.4%,對降低土壤緊實(shí)度具有明顯作用。小嵩草草甸-草氈表層開裂狀態(tài)實(shí)施減牧措施可提高0-10cm土壤緊實(shí)度的17.3%-23.0%,降低10-40cm土壤緊實(shí)度5.8%-11.7%,說明單純采取減牧對改善退化較為嚴(yán)重的高寒嵩草草甸土壤緊實(shí)

8、度具有不確定性。禁牧措施對改善矮嵩草草甸狀態(tài)土壤緊實(shí)度具有顯著作用,可以降低自由放牧條件下土壤緊實(shí)度的5.4%-51.6%,對其他演替狀態(tài)土壤緊實(shí)度的改善能力有限,甚至沒有。7)對不同演替狀態(tài)的高寒嵩草草甸實(shí)施減牧和禁牧處理,對土壤速效養(yǎng)分含量的影響同草地演替的初始狀態(tài)有關(guān)。對禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)實(shí)施減牧處理,可以分別提高0-5cm和5-10cm銨態(tài)氮含量的33.2%和29.5%,減牧處理對銨態(tài)氮含量提高的效果高于禁牧,說明適度放牧有利于提高草地的土壤可利用氮素濃度。對矮嵩草草甸狀態(tài)實(shí)施禁牧處理,可以提高0-30cm土壤銨態(tài)氮和速效鉀含量,其提高的幅度高于減牧;但對土壤速效磷含量的影響較弱,甚

9、至沒有,說明該狀態(tài)實(shí)施禁牧處理對提高草地可利用氮素和鉀素具有一定的作用。對小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)進(jìn)行禁牧和減牧處理,均可以提高該類草地不同土壤層次的銨態(tài)氮和速效磷含量,且禁牧對土壤中速效養(yǎng)分濃度的提升能力高于減牧。對小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)實(shí)施禁牧和減牧處理,土壤速效養(yǎng)分含量的提升能力明顯弱于前3個(gè)演替狀態(tài),減牧可以提高該狀態(tài)個(gè)別層次的土壤速效磷和速效鉀濃度,對銨態(tài)氮含量的影響不大,因此該狀態(tài)僅僅采取禁牧和減牧處理對土壤速效養(yǎng)分的提高具有局限性。8)經(jīng)過2年的禁牧和減牧處理對植物群落數(shù)量特征的影響極為強(qiáng)烈,主要表現(xiàn)在較自由放牧處理,減牧和禁牧可使植物群落總生物量提升0.42倍到3.5倍、

10、本科植物功能群生物量提升1.0倍到4.3倍、豆科功能群生物量提升0.4倍到1.5倍,退化程度越高,其減牧和禁牧處理對地上生物量的提升能力越弱,因此保持合理的放牧強(qiáng)度更有利于草地的可持續(xù)發(fā)展。9)矮嵩草草甸是高寒草甸退化演替過程的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期,該狀態(tài)草地的物種豐富度最大,草地群落中植物之間對資源的競爭最為激烈,如果對該類型草地采取1-2年的減牧和禁牧處理,可以有效的恢復(fù)優(yōu)良禾本科牧草的生長能力,使得草地得到恢復(fù);同時(shí)采取禁牧處理可以同時(shí)提升土壤中主要速效養(yǎng)分的含量,并可以有效控制雜類草在群落中的地位作用。但對矮嵩草草甸狀態(tài)采用禁牧和減牧處理對土壤和植物良化作用的效率弱于禾草-矮嵩草草甸,因此該狀態(tài)成為高寒嵩草草甸退化演替系列中能否快速實(shí)現(xiàn)自我恢復(fù)的關(guān)鍵狀態(tài)。10）單純對小嵩草草甸實(shí)施減牧和禁牧處理有可能降低其濕潤度增加其土壤緊實(shí)度。提升禾本科和豆科功能群的生物量,降低莎草科植物的生物量。減牧措施有利于控制雜類草功能群在群落中的地位和作用,而禁牧則會造成雜類草功能群在群落中的地位和作用提升。禁牧對小嵩草草甸植物群落和地表特征具有明顯的恢復(fù)能力,它可以明顯降低黑斑面積和白斑面積（黑斑收縮速度達(dá)到27.23.1%/2年