【果樹(shù)種植】果樹(shù)栽培學(xué)（二）fruit culture

1、【果樹(shù)種植精品課件】果樹(shù)栽培學(xué)二-Fruit culture2022/9/10果樹(shù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育第一節(jié) 根系 第二節(jié) 芽、枝、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育 第三節(jié) 花芽分化及調(diào)控途徑 第四節(jié) 開(kāi)花、座果與果實(shí)發(fā)育 第五節(jié) 果樹(shù)器官間生長(zhǎng)發(fā)育的相互關(guān)系 2022/9/10 地上局部 根 頸 地下局部主干樹(shù)冠中心干主枝、副主枝側(cè)枝、枝組輔養(yǎng)枝主根側(cè)根須根2022/9/10根頸：根和莖主干的交界處。真根頸：實(shí)生果樹(shù)的根頸是由下胚軸發(fā)育而成的真根頸。假根頸：營(yíng)養(yǎng)繁殖果樹(shù)嫁接繁殖的果樹(shù)除外具有假根頸。根頸處于地上、地下兩種功能不同器官的交界處，是果樹(shù)體中較活潑的局部，易受環(huán)境條件影響和病蟲(chóng)為害。2022/9/10根頸

2、2022/9/10第一節(jié) 根系主要功能固定吸收輸導(dǎo)貯藏生物合成2022/9/10 一、根系的類型與結(jié)構(gòu) 一果樹(shù)根系類型 實(shí)生根系 梨和柑桔實(shí)生砧木的根系 莖源根系 葡萄等扦插繁殖，荔枝等壓條繁殖，試管苗的生根繁殖都是莖源根系 根蘗根系 棗、石榴分株繁殖的個(gè)體果樹(shù)根系的特點(diǎn)2022/9/102022/9/10二果樹(shù)根系結(jié)構(gòu) 果樹(shù)的根系通常由主根、側(cè)根和須根組成。 種子胚根長(zhǎng)出的叫主根，主根上長(zhǎng)出的粗大分枝為側(cè)根，主根及各級(jí)側(cè)根上著生細(xì)小的根稱為須根。主根及一、二級(jí)大側(cè)根統(tǒng)稱為骨干根。 須根短而細(xì)，直徑2.5毫米以下，經(jīng)常死亡，是臨時(shí)性的根，起吸收和輸導(dǎo)作用。 生長(zhǎng)根、吸收根的吸收區(qū)都有根毛。極少

3、數(shù)果樹(shù)如長(zhǎng)山核桃、柑桔不具根毛。2022/9/101 主根；2 側(cè)根；3 須根。1主根：由種子胚根發(fā)育而形成的根。2側(cè)根：在主根上著生的各級(jí)分支。3須根：在側(cè)根上形成的各級(jí)較細(xì)的根。骨干根2022/9/10 木本成年果樹(shù)的須根可分為4類：生長(zhǎng)根、吸收根、過(guò)渡根、輸導(dǎo)根，其演變、形態(tài)、功能如下：2022/9/10二、果樹(shù)根系的分布 果樹(shù)根系的分布：水平分布沿地表生長(zhǎng)的根稱之為水平根，水平根可到達(dá)樹(shù)冠的23倍，但有60%左右的根系分布在樹(shù)冠正投影之內(nèi)。培養(yǎng)好水平根，是幼樹(shù)早結(jié)豐產(chǎn)的關(guān)鍵。如酸桔砧水平根/垂直根的總條數(shù)、總粗度之比1，才有希望在正常管理并采取促花措施的情況下順利結(jié)果。垂直分布是大體與

4、土表呈垂直方向生長(zhǎng)的根系。根群主要分布在地表10-40cm范圍內(nèi)。2022/9/10水平分布范圍：一般定植后第二年就超過(guò)樹(shù)冠， 成年時(shí)為樹(shù)冠的3 5倍。垂直分布范圍：一般定植后第三年就超過(guò)樹(shù)高， 成年時(shí)為樹(shù)冠的1.5 3倍。2022/9/10 影響果樹(shù)根系分布的因素：1、遺傳因子 桃、葡萄、棗和梅根系分布較淺，蘋(píng)果、梨、柿、核桃和荔枝的根系分布較深。2、果樹(shù)根系間的相互影響 不同種類或不同植株間根系的相互影響既存在相互競(jìng)爭(zhēng)，也存在相互協(xié)同。通常同種果樹(shù)的根系分布更多的表現(xiàn)出相互競(jìng)爭(zhēng)和抑制。其原因是：1根系對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，特別是對(duì)氮和磷的競(jìng)爭(zhēng)；2根系可以釋放出萜烯類物質(zhì)或其他根際分泌物；3根

5、系腐爛產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如根皮甙、核桃酮等；4某些菌根可以釋放一些抗菌素；都是造成根系相互抑制的原因。2022/9/103、根際 根際是指與根系緊密結(jié)合的土壤和巖屑質(zhì)粒的實(shí)際外表，相當(dāng)于緊貼生長(zhǎng)根周圍，內(nèi)含根系溢泌物、土壤微生物和脫落的根細(xì)胞以毫米計(jì)的微域環(huán)境。 根際的土壤、根系、微生物相互作用，也是水分、養(yǎng)分和微生物進(jìn)入根系的門戶，所以對(duì)根系和樹(shù)體的生長(zhǎng)發(fā)育有很大影響。2022/9/10三、影響根系生長(zhǎng)的因子遺傳因素地上部有機(jī)養(yǎng)分的供給-50%以上土壤溫度-20-25土壤的三相組成-固相率50%，田間最大持水量的60-80%，通氣良好土壤營(yíng)養(yǎng)-N、P刺激生長(zhǎng)2022/9/10根系生長(zhǎng)受溫度升降的

6、影響分為四種類型：1從根系生長(zhǎng)的低限溫度升高至最適溫度時(shí)，根系生長(zhǎng)急速增加，然后下降，但高于原來(lái)生長(zhǎng)水平。溫度根的生長(zhǎng)最適低限 溫度變化對(duì)根系生長(zhǎng)的影響2022/9/102由最適溫度下降至根系生長(zhǎng)的低限溫度時(shí)，根系生長(zhǎng)迅速下降，以后略有上升，但低于原來(lái)水平。最適低限溫度根的生長(zhǎng) 溫度變化對(duì)根系生長(zhǎng)的影響2022/9/103由最適溫度上升到根系生長(zhǎng)溫度高限時(shí)，根系生長(zhǎng)先是迅速增長(zhǎng)，然后下降，并低于原來(lái)水平。4由根系生長(zhǎng)高限溫度下降至最適溫度時(shí)，根系生長(zhǎng)開(kāi)始下降，隨后升高，并高于原來(lái)水平。最適高限高限最適溫度溫度根的生長(zhǎng)根的生長(zhǎng) 溫度變化對(duì)根系生長(zhǎng)的影響2022/9/10四、根系在生命周期和 年周

7、期中的變化一根系的生命周期 果樹(shù)根系經(jīng)歷發(fā)生、開(kāi)展、衰老、更新與死亡的過(guò)程。2022/9/10 二果樹(shù)根系的年周期變化 果樹(shù)根系沒(méi)有自然休眠，只要外界條件適合，一年四季均能生長(zhǎng)。一年有三次生長(zhǎng)頂峰：金冠蘋(píng)果 萌芽開(kāi)花前 新梢停長(zhǎng)后到果實(shí)迅速膨大和花芽分化之前 果實(shí)采收后到落葉前一年有兩次生長(zhǎng)頂峰：梨、葡萄 5月中下旬 秋季2022/9/10果樹(shù)根系年周期生長(zhǎng)的 特點(diǎn)：1果樹(shù)根系生長(zhǎng)一年中的動(dòng)態(tài)曲線究竟是幾次頂峰，至今仍無(wú)定論。2在年周期中，地上部和根系開(kāi)始生長(zhǎng)先后順序除與樹(shù)種有關(guān)外，主要與枝、芽和根系生長(zhǎng)要求的溫度不同有關(guān)，生長(zhǎng)發(fā)芽前后氣溫和土壤溫度上升速度不同也有影響。2022/9/103不

8、同深度土層中，根系生長(zhǎng)有交替生長(zhǎng)的現(xiàn)象，這與溫度、濕度和通氣性變化有關(guān)。4對(duì)多種果樹(shù)根系的研究說(shuō)明，根系在夜間的生長(zhǎng)量與發(fā)根量都多于白天。5根系的總吸收面積的變化與年周期生長(zhǎng)頂峰根本吻合。 2022/9/10 五、果樹(shù)的共生作用與菌根 一共生與菌根類型 任何果樹(shù)都生長(zhǎng)在一個(gè)生物區(qū)系中，這些生物相互竟?fàn)帲嗷ヒ来妗?果樹(shù)根系與土壤中的一些真菌存在共生現(xiàn)象，這種共生體就稱為菌根。 按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，將菌根分為兩種類型。1、外生菌根2、內(nèi)生菌根 2022/9/10 外生菌絲一般只進(jìn)入皮層的細(xì)胞間隙，而不能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，并發(fā)育為特殊的短而粗的分枝，上面生長(zhǎng)著菌絲束。 內(nèi)生菌根的菌絲可以穿過(guò)

9、根表皮或根毛進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌絲常形成一些特殊結(jié)構(gòu)，稱泡囊叢枝，在根系外部有菌絲而沒(méi)有菌絲束。 2022/9/10二菌根的作用1、擴(kuò)大了根系的吸收范圍，增強(qiáng)了吸收能力 菌根的菌絲或菌絲束向四周擴(kuò)展，擴(kuò)大了吸收面積，改善了根系對(duì)土壤擴(kuò)散率低的那些元素的吸收能力。VA菌根對(duì)P、Zn、Fe、Mg、Ca的吸收能力都有所增強(qiáng)。2、提高樹(shù)體的激素水平 菌根真菌可以激活內(nèi)源激素和各種維生素。菌根真菌能合成細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素和維生素。2022/9/10 3、促進(jìn)果樹(shù)的糖代謝 菌根提高根系向地上部供給營(yíng)養(yǎng)的能力，促進(jìn)了地上部光合產(chǎn)物的提高。菌根能夠?qū)⑽盏奶寝D(zhuǎn)化為海藻糖和甘露糖并貯存起來(lái)，在另

10、一物候期再轉(zhuǎn)化為被寄主利用的糖類物質(zhì)。4、提高果樹(shù)的抗病力 菌根可能存在著四種抗病機(jī)制：1減少根際環(huán)境的糖含量使病原菌產(chǎn)生缺乏基持。2菌根分泌抗生素抑制有害病菌發(fā)育。3外生菌根的菌絲鞘可以阻擋病菌侵染。4凈化根際環(huán)境，菌根可以有選擇地與某些微生物共棲，而抑制另一些微生物的生存，從而提高了抗病性。2022/9/10三菌根發(fā)育的環(huán)境 土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)均影響菌根發(fā)育。 大多數(shù)菌根要求90%左右的相對(duì)濕度。 通常，26-32菌絲發(fā)育最好，35受抑制，高于50就會(huì)死亡。2022/9/10 四菌根在果樹(shù)生產(chǎn)中的應(yīng)用 1、減少化肥施用量，提高肥料利用率 節(jié)省磷肥施用量和創(chuàng)造一個(gè)微量元素的均衡供給環(huán)境已被

11、證實(shí)，減少化肥施用量不僅降低了本錢，也減少了土壤污染。2、提高果樹(shù)的適應(yīng)力 干旱條件下菌根可增加水分吸收，增強(qiáng)輸導(dǎo)效率和抗旱力。3、解決果樹(shù)重茬障礙 果樹(shù)重茬引起發(fā)育不良，抗性降低，甚至死亡。栽植前結(jié)合土壤殺菌處理，施用菌根劑可克服蘋(píng)果、柑桔和桃的重茬障礙，效果明顯。2022/9/10第二節(jié) 芽、枝、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育一、芽的生長(zhǎng)發(fā)育一果樹(shù)的芽 1、芽的結(jié)構(gòu) 果樹(shù)的芽是枝、葉或花的原始體以及生長(zhǎng)點(diǎn)、過(guò)渡葉、苞片、鱗片構(gòu)成的。是枝或花形成過(guò)程中的臨時(shí)性器官。 2022/9/102022/9/10 2、芽的類型：2022/9/10混合芽葉花2022/9/10花芽葉芽杏2022/9/10葉芽純花芽202

12、2/9/10葉芽純花芽2022/9/10 二芽的特性1、芽鱗痕、潛伏芽和芽的潛伏力 春季萌發(fā)之前雛梢已經(jīng)形成，萌芽和抽枝主要是節(jié)間延長(zhǎng)和葉片擴(kuò)大，芽鱗體積根本不變并隨著枝軸的延長(zhǎng)而脫落，在每個(gè)新梢基部留下一圈由許多新月形構(gòu)成的芽鱗痕，或稱外年輪或假年輪。 每個(gè)芽鱗痕和過(guò)渡性的腋間都含有一個(gè)弱分化的芽原基，從枝的外部又看不到它的形態(tài)，所以稱為潛伏芽隱芽。芽的潛伏力：潛伏芽萌發(fā)成枝梢的能力。 仁果類、柑橘、楊梅、板栗、柿等果樹(shù)芽的潛伏力強(qiáng)。桃的潛伏芽少且壽命短，樹(shù)冠容易衰老。2022/9/102、芽的異質(zhì)性 枝條不同部位的芽體形成期，其營(yíng)養(yǎng)狀況、激素供給及外界環(huán)境條件不同，造成了它們?cè)谫|(zhì)量上的差異

13、，稱為芽的異質(zhì)性。 通常，枝條上部的芽質(zhì)量好于基部的芽，飽滿且具有先萌發(fā)和萌發(fā)勢(shì)強(qiáng)的潛力。 柑桔、板栗、柿、杏、獼猴桃的新梢有自枯現(xiàn)象，最先端腋芽稱為假頂芽因最后形成的頂芽是腋芽)，一般較飽滿。 果樹(shù)芽的異質(zhì)性是進(jìn)行果樹(shù)修剪的理論之一。2022/9/103、芽的早熟性和晚熟性 芽的早熟性：當(dāng)年生枝梢上形成的芽當(dāng)年即能萌發(fā)抽枝。 如：桃、李、柑橘和大多數(shù)常綠樹(shù)種及葡萄的夏芽。 早熟性芽的樹(shù)種一年可抽生2-3次枝，進(jìn)入結(jié)果期早。芽的晚熟性：當(dāng)年生枝梢上形成的芽次年才能萌發(fā)抽枝。 如：蘋(píng)果、梨及多數(shù)落葉樹(shù)種。具有晚熟性芽的樹(shù)種結(jié)果一般較晚。 2022/9/10 4、萌芽力與成枝力 萌芽力：枝條上的葉

14、芽能抽生枝葉的能力，以萌發(fā)芽占總芽數(shù)的百分率表示。成枝力：枝梢上萌發(fā)的葉芽并抽生長(zhǎng)枝的能力，以長(zhǎng)枝占總萌芽數(shù)的百分率表示。 柑橘、葡萄、核果類果樹(shù)，萌發(fā)力和成枝力均強(qiáng)， 梨的萌芽力強(qiáng)而成枝力弱。應(yīng)用：萌發(fā)力和成枝力均強(qiáng)的品種易于整形，但枝條過(guò)密，修剪時(shí)多疏少剪，防止郁閉。 萌芽力強(qiáng)而成枝力弱的品種，易形成中短枝，但枝量少，應(yīng)注意短剪，促其發(fā)枝。 2022/9/10二、枝的生長(zhǎng)與發(fā)育2022/9/10結(jié)果枝：著生花芽，開(kāi)花結(jié)果的枝結(jié)果母枝：著生結(jié)果枝的枝條營(yíng)養(yǎng)枝：著生葉芽，只長(zhǎng)葉不能開(kāi)花結(jié)果的枝性質(zhì)2022/9/10春梢夏梢秋梢冬梢抽梢季節(jié)一次枝：一年只抽生一次二次枝：在一次梢上再抽生一次的枝三

15、次枝：在二次梢上再抽生一次的枝四次枝：在三次梢上再抽生一次的枝連續(xù)抽梢的次數(shù)2022/9/102022/9/102022/9/10新梢：當(dāng)年抽生，帶有葉片，能明顯地區(qū)分節(jié)和節(jié)間的枝條。一年生枝：新梢秋季落葉后，生常年限僅有一年的枝條。二年生枝：多年生枝：生常年齡2022/9/10簇生枝：長(zhǎng)度在5cm的枝短枝：長(zhǎng)度在515cm的枝中枝：長(zhǎng)度在1550cm的枝長(zhǎng)枝：長(zhǎng)度在50100cm的枝超長(zhǎng)枝：長(zhǎng)度100cm的枝枝的長(zhǎng)短2022/9/10 一枝條生長(zhǎng)的年周期規(guī)律1、加長(zhǎng)生長(zhǎng) 枝條加長(zhǎng)生長(zhǎng)是通過(guò)頂端分生組織分裂和節(jié)間細(xì)胞的伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)的。隨著枝條的伸長(zhǎng)，進(jìn)一步分化出側(cè)生葉和芽，枝條形成表皮、皮層、木質(zhì)

16、部、韌皮部、形成層、髓和中柱鞘等各種組織。從芽的萌發(fā)到長(zhǎng)成新梢經(jīng)過(guò)三個(gè)時(shí)期：開(kāi)始生長(zhǎng)期 旺長(zhǎng)期 緩慢生長(zhǎng)期2022/9/102、加粗生長(zhǎng) 樹(shù)干、枝條的加粗都有是形成層細(xì)胞分裂、分化和增大的結(jié)果。 加粗生長(zhǎng)略晚于加長(zhǎng)生長(zhǎng)。 多年生枝只有加粗生長(zhǎng)而無(wú)加長(zhǎng)生長(zhǎng)。二新梢生長(zhǎng)的日變化 新梢的加長(zhǎng)生長(zhǎng)在一天中也不斷變化，生長(zhǎng)速率的頂峰發(fā)生于1819點(diǎn)，14點(diǎn)是個(gè)低谷。2022/9/10 三枝條生長(zhǎng)的特性 1、頂端優(yōu)勢(shì) 活潑的頂端分生組織、生長(zhǎng)點(diǎn)或枝條對(duì)下部的腋芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的抑制現(xiàn)象。表現(xiàn)： 枝條上部的芽能萌發(fā)抽生強(qiáng)枝，愈向下生長(zhǎng)勢(shì)愈弱，最下部芽處于休眠狀態(tài)。直立枝條生長(zhǎng)著的先端使其發(fā)生的側(cè)枝呈一定角度。2

17、022/9/102、樹(shù)冠層性 大枝在樹(shù)冠中呈層狀分布的現(xiàn)象。 樹(shù)冠層性是頂端優(yōu)勢(shì)和芽的異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。中心干上的芽萌發(fā)為強(qiáng)壯的枝梢，中部的芽萌發(fā)為較短的枝梢，基部的芽多數(shù)不萌發(fā)抽枝。以此類推，從苗木開(kāi)始逐年生長(zhǎng)，強(qiáng)枝成為主枝，弱枝死亡，主枝在樹(shù)干上成層狀分布。 不同樹(shù)種或品種層性差異不同：蘋(píng)果、梨、核桃、枇杷的頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，層性明顯；柑橘、桃、李等頂端優(yōu)勢(shì)弱，層性不明顯。2022/9/102022/9/10三、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育 一葉的形態(tài)與結(jié)構(gòu) 果樹(shù)的葉片大體分三種：1單葉，如仁果類、核果類、香蕉、葡萄等。2復(fù)葉，如核桃、荔枝、龍眼、香榧等。3單身復(fù)葉：柑桔類。 葉片包括葉身、葉柄和托葉。

18、每種果樹(shù)的代表性葉片樹(shù)冠外圍新梢中部的葉片作為該樹(shù)的代表性葉片都有相對(duì)固定的形狀、大小、葉緣、葉脈分布等特點(diǎn)，是進(jìn)行分類和識(shí)別品種的依據(jù)之一。 2022/9/10 二葉片的生長(zhǎng)發(fā)育 葉面積：呈現(xiàn)Logistic曲線“慢-快-慢。 不同種類、不同枝條和枝條上不同部位的葉片，從展葉至停止生長(zhǎng)所需天數(shù)并不一樣，梨約需16-28天，獼猴桃20-35天，葡萄15-30天。葉片凈光合Pn：生長(zhǎng)初期的往往為負(fù)值，此后隨葉片增長(zhǎng)Pn逐漸增高，當(dāng)葉面積到達(dá)最大時(shí)Pn最大，并維持一段時(shí)間。以后隨著葉片的衰老和溫度下降，Pn也逐漸下降，直至落葉休眠。 常綠果樹(shù)與落葉果樹(shù)的葉片生長(zhǎng)不完全相同，前者葉片形成和落葉同時(shí)進(jìn)

19、行，老葉的脫落主要集中在新梢抽生之后。2022/9/10三葉面積指數(shù)與葉幕的形成 葉面積指數(shù)是指單位面積上所有果樹(shù)葉面積總和與土地面積的比值。它反映單位土地面積上的葉密度。 單株葉面積與樹(shù)冠投影面積的比值，稱為投影葉面積指數(shù)。 應(yīng)用：一般果樹(shù)適宜的葉面積指數(shù)是 4 6。柑桔為 4.5 5。 2022/9/10葉幕：樹(shù)冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。意義：適宜的葉幕層和密度，使樹(shù)冠內(nèi)的葉量適中，分布均勻，充分利用光能，有利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)；葉幕過(guò)厚，樹(shù)冠內(nèi)光照差；過(guò)薄光能利用率低，均不利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。適當(dāng)?shù)娜~幕厚度和葉幕間距，是合理利用光能的根底。2022/9/10第三節(jié) 花芽分化及調(diào)控途徑一

20、、研究花芽分化的意義 花芽分化：果樹(shù)芽軸的生長(zhǎng)點(diǎn)經(jīng)過(guò)生理和形態(tài)的變化，最終構(gòu)成各種花器官原基的過(guò)程。包含生理分化和形態(tài)分化兩個(gè)過(guò)程。研究花芽分化的的意義：為了使實(shí)生苗盡早開(kāi)花、結(jié)果，就要研究縮短童期理論與實(shí)踐。對(duì)于無(wú)性系果樹(shù)，要求盡早完成從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)化，每年穩(wěn)定地形成數(shù)量適當(dāng)、質(zhì)量好的花芽，才能保證早果、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)。2022/9/10二、花芽分化過(guò)程 果樹(shù)枝梢上的芽原始體逐步分化形成花器官各個(gè)局部的發(fā)育過(guò)程稱為花芽形成?；ǖ陌l(fā)端【果樹(shù)的生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)開(kāi)始區(qū)分出花或花序原基】花的發(fā)育【花器各局部原基陸續(xù)分化和生長(zhǎng)】生理分化生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)進(jìn)行著由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖狀態(tài)的一系列的生理、生化轉(zhuǎn)變 形

21、態(tài)分化2022/9/10 一分化過(guò)程的形態(tài)標(biāo)志 不同種類的果樹(shù)，其花芽分化過(guò)程及形態(tài)標(biāo)志各異。1、仁果類果樹(shù) 花芽分化分為7個(gè)時(shí)期： 1分化準(zhǔn)備期 5花瓣分化期 2花序分化期 6雄蕊分化期 3花蕾分化期 7雌蕊分化期 4花萼分化期2022/9/102、核果類果樹(shù) 花芽分化分為6個(gè)時(shí)期： 1分化準(zhǔn)備期 4花瓣分化期 2花蕾分化期 5雄蕊分化期 3花萼分化期 6雌蕊分化期3、 柑桔類果樹(shù)分化過(guò)程與核果類果樹(shù)相似。2022/9/102022/9/10 二花芽分化期 差異性-仁果類和核果類果樹(shù)花芽分化集中在69月，柑桔類122月。長(zhǎng)期性相對(duì)集中性相對(duì)穩(wěn)定性2022/9/10三花芽分化臨界期 果樹(shù)由葉芽

22、向花芽形態(tài)轉(zhuǎn)化之前，生長(zhǎng)點(diǎn)處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)，代謝方向易于改變的時(shí)期。這一時(shí)期實(shí)際上就是花芽生理分化期。 花芽分化臨界期是促進(jìn)花芽分化的關(guān)鍵時(shí)期。因此控制花芽分化數(shù)量的措施，應(yīng)著重在這時(shí)期進(jìn)行。 四花芽分化的不可逆性 花芽形態(tài)分化一旦開(kāi)始，將按部就班地繼續(xù)分化下去，此過(guò)程通常是不可逆轉(zhuǎn)的。2022/9/10三、花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō) 一C/N關(guān)系說(shuō) 果樹(shù)體內(nèi)碳水化合物和含氮化合物的比例對(duì)花芽分化起決定性的作用。 當(dāng)C/N高時(shí)，氮欠缺，碳水化合物相對(duì)過(guò)剩，雖能形成花芽，但結(jié)果不良，象衰老樹(shù)。 當(dāng)C/N適當(dāng)，C、N都不缺，花芽分化旺盛，盛果期的果樹(shù)。 當(dāng)C/N小時(shí)，碳水化合物欠缺，花芽不能形成，比

23、方幼樹(shù)旺長(zhǎng)期的果樹(shù)以及不能見(jiàn)光的果樹(shù)舍旁蔭蔽果樹(shù)。 由此看來(lái)，這一理論對(duì)實(shí)踐很有指導(dǎo)意義。至今仍肯定C、N等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累是形成花芽的物質(zhì)根底。2022/9/10 但也有缺點(diǎn)：1迄今無(wú)充分證據(jù)說(shuō)明碳水化合物在花芽分化中的直接作用。2缺乏具體的比例數(shù)據(jù)。3未指明化合物的形態(tài)。4完全排除了與花芽分化有密切關(guān)系的內(nèi)源激素、遺傳物質(zhì)、高能物質(zhì)的作用。5據(jù)研究，與花芽分化有關(guān)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還有磷化合物、K、Zn、B、Mo、Cu、Ca對(duì)花芽分化也有影響。細(xì)胞液濃度與C、N總含量有關(guān)，提高細(xì)胞液濃度利于成花。6花芽與葉芽之區(qū)別，在代謝方向及強(qiáng)度上都有不同?；ㄑ糠只瘯r(shí)，代謝方向趨于合成蛋白質(zhì)，RNA/DNA比率增大

24、。2022/9/10二內(nèi)源激素平衡學(xué)說(shuō) 果樹(shù)花芽分化過(guò)程要受激素的調(diào)節(jié)控制。各種內(nèi)源激素對(duì)果樹(shù)花芽分化的影響如下： 赤霉素抑制果樹(shù)花芽形成。花芽中赤霉素低，葉芽中赤霉素高。大年結(jié)果多，果內(nèi)種子形成的赤霉素多，抑制花芽形成，第二年為小年。 細(xì)胞沖動(dòng)素可以促進(jìn)花芽形成。 乙烯促進(jìn)花芽分化。2022/9/10 脫落酸與赤霉素拮抗，一般認(rèn)為促進(jìn)果樹(shù)成花。 生長(zhǎng)素多數(shù)人認(rèn)為是抑制成花。 “激素平衡在果樹(shù)栽培上的意義。上述各種激素均會(huì)在果樹(shù)花芽中存在，花芽分化不同時(shí)期，某一特定時(shí)間、空間上，各種激素含量不同。激素間相克相成，相抑相促，不同比例激素相互作用的結(jié)果，達(dá)成一種平衡狀態(tài)。就是這種“平衡狀態(tài)調(diào)節(jié)植物

25、的生理過(guò)程，包括花芽分化。2022/9/10 三養(yǎng)分分配方向假說(shuō) R.Sachs(1977年)提出這一假說(shuō)，他認(rèn)為成花基因的表達(dá)比葉芽發(fā)育需要更多的同化產(chǎn)物。 芽體內(nèi)髓分生組織是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)高度活潑局部。生長(zhǎng)點(diǎn)中心分生組織相對(duì)平靜。在激素的作用下，同化產(chǎn)物向中心分生組織供給，髓分生組織活性下降，即使在中心分生組織中，養(yǎng)分也流向最活的關(guān)鍵部位，以保證花芽不斷進(jìn)行分化。芽體髓分生組織生長(zhǎng)點(diǎn)中心分生組織激素同化產(chǎn)物2022/9/10 四基因啟動(dòng) 花芽形成依賴于與DNARNA蛋白質(zhì)有關(guān)信息傳遞?，F(xiàn)已證明RNA/DNA的高比值對(duì)蘋(píng)果、葡萄等果樹(shù)的成花是重要的。 五臨界節(jié)位假說(shuō) 花芽的誘導(dǎo)必須是葉芽處于一定的

26、發(fā)育階段。如把蘋(píng)果花芽比作一個(gè)縮短的枝軸。從軸的基部向上依次著生9個(gè)鱗片，3片過(guò)渡葉、6片真葉和3片苞片的原基。 無(wú)性繁殖的果樹(shù)的花芽只有到達(dá)一定節(jié)數(shù)時(shí)，才能誘導(dǎo)并進(jìn)行分化，這個(gè)節(jié)數(shù)稱為臨界節(jié)位。如金冠蘋(píng)果的臨界節(jié)位數(shù)為12，元帥為16.26,國(guó)光13.14。大久保桃中果枝花芽分化臨界節(jié)位為12；肥城桃為14。2022/9/102022/9/10花芽分化的根本過(guò)程： 生長(zhǎng)點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細(xì)胞的任何時(shí)期都能表現(xiàn)出活性。只有外界條件如日照、溫度、水分等和內(nèi)部因素如激素的比例變化、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的累積作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)成花激素，啟

27、動(dòng)細(xì)胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來(lái)引起酶的活性和激素的改變，并高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花芽的形態(tài)分化。 2022/9/10四、影響花芽分化的環(huán)境因素 一光照 光照缺乏，光合速率低，樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)水平差，花芽分化不良；同時(shí)，光照強(qiáng)，新梢內(nèi)生長(zhǎng)素合成減少，新梢生長(zhǎng)被抑制，有利于花芽分化。 此外，紫外線可誘導(dǎo)乙烯的形成，乙烯能鈍化或分解生長(zhǎng)素，也可間接促進(jìn)花芽分化。2022/9/10二 溫 度 要求有適宜的溫度范圍。蘋(píng)果20,柑桔13、葡萄2030。 落葉果樹(shù)在花芽發(fā)育的后期，還需要一定的低溫才能完成分化。7.2以下低溫：蘋(píng)果1400小時(shí)，葡萄10003000小時(shí)，桃6001200小時(shí)，扁桃500小時(shí)

28、。2022/9/10 種類 花芽分化適溫 花芽生長(zhǎng)適溫 其它條件蘋(píng)果 10 28 12 15 冬季一定低溫 柑橘 10 15 20 山楂 20 25 15 20 葡萄 20 30 20 25 光照好柿 20 25 15 20 光照好枇杷 15 30 15 多日照，少雨香蕉 25 32 25 菠蘿 20 30 30 半陰蔽 果樹(shù)花芽分化的適溫范圍2022/9/10 三 水 分 花芽分化期短時(shí)控水田間持水量60%可抑制新梢生長(zhǎng)，有利于光合產(chǎn)物積累，利于花芽分化。適度缺水還可以使細(xì)胞液濃度提高，也有利于花芽分化。 四營(yíng) 養(yǎng) 充足營(yíng)養(yǎng)能保證花芽分化正常進(jìn)行；營(yíng)養(yǎng)缺乏，花芽分化量少或分化質(zhì)量差，花器敗育

29、，開(kāi)花結(jié)果少。 五重力作用 重力也可影響成花，通常水平枝比直立枝易成花，這可能與抑制生長(zhǎng)，IAA下降和乙烯增高有關(guān)。2022/9/10五、花芽分化的調(diào)控途徑一調(diào)控的時(shí)間 調(diào)控措施應(yīng)在花芽誘導(dǎo)期進(jìn)行，進(jìn)入分化期效果就不明顯。二平衡果樹(shù)生殖與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 三控制環(huán)境條件四植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用2022/9/10 我省局部果樹(shù)生產(chǎn)區(qū)，花芽分化效果很差，試想如何解決？課堂小知識(shí)2022/9/10 促進(jìn)花芽分化選用適宜的矮化砧木，能控制幼樹(shù)的過(guò)旺營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。減少氮肥施用量，減少土壤供水。對(duì)幼樹(shù)適當(dāng)?shù)恼涡藜?，如輕剪或長(zhǎng)放、環(huán)剝、刻芽和拉枝等。對(duì)于生長(zhǎng)過(guò)旺的樹(shù)或幼樹(shù)，在花芽誘導(dǎo)期間噴施一定濃度的多效唑PP333一

30、類的植物生長(zhǎng)延緩劑，能增加花芽分化的數(shù)量。對(duì)于大年果樹(shù)采用疏花和疏果措施可增加小年的花芽數(shù)量和質(zhì)量；噴施促進(jìn)花芽分化的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑CTK、ABA、B9、PP333、乙烯。2022/9/10抑制花芽分化多灌水，多施氮肥，多留果；修剪時(shí)多短截，適當(dāng)重剪；噴施促進(jìn)生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如赤霉素和生長(zhǎng)素類物質(zhì)等都能抑制花芽分化，減少第二年的開(kāi)花數(shù)量。 2022/9/10第四節(jié) 開(kāi)花、座果與果實(shí)發(fā)育一、花器構(gòu)造與開(kāi)花 一花器構(gòu)造 兩性花：雌蕊和雄蕊存在同一朵花，多數(shù)果樹(shù)的花。雌雄同株異花類型：如板栗、核桃雌雄異株類型：如葡萄野生種、楊梅、獼猴桃、銀杏。 果樹(shù)的兩性花多半由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊構(gòu)成，但各局

31、部數(shù)量的多少因種類而異。2022/9/102022/9/102022/9/101、雌雄配子的形成 不同果樹(shù)種類及同一種類不同的品種雌雄配子形成的時(shí)期不同。 落葉果樹(shù)蘋(píng)果、梨、桃和杏等多半在休眠之前只分化到雌蕊原基，在萌發(fā)前四周左右才進(jìn)行花粉和雌配子分化。 枇杷花芽形成的當(dāng)年7月雄性器官分化，10月上、中旬成熟，10月下旬雌器官成熟并開(kāi)花。 柑桔性器官是在開(kāi)花前隨芽萌發(fā)逐漸分化成熟。2022/9/10壁細(xì)胞的中間層和絨氈層 花粉囊 花粉母細(xì)胞 花粉粒 花藥營(yíng)養(yǎng)核生殖核精細(xì)胞造孢細(xì)胞減數(shù)分裂雙核花粉：果樹(shù)的花粉在雙核時(shí)即從花藥內(nèi)散出。雄性器官的形成2022/9/10子房胎座上形成突起珠心增大外部形

32、成兩層珠皮頂端形成胚珠胚囊母細(xì)胞孢原細(xì)胞胚囊不同樹(shù)種在不同地區(qū)其花粉、胚囊的發(fā)育速度不同。雌性器官的形成2022/9/10 2、花粉與胚囊的敗育 果樹(shù)的花粉或胚囊在發(fā)育過(guò)程中常常發(fā)生退化或停止發(fā)育的現(xiàn)象稱為敗育。 花粉敗育： 花粉敗育的比率如不是很低，不會(huì)影響產(chǎn)量。 花粉敗育的比率高，那么影響產(chǎn)量。如葡萄、桃的一些品種，栗樹(shù)的花粉?；ǚ蹟∮芡ㄟ^(guò)人工授粉來(lái)解決。 胚囊敗育： 華盛頓臍橙、溫州蜜柑、黑珍珠葡萄因胚囊敗育而結(jié)無(wú)籽果。但蘋(píng)果、梨的大局部品種胚囊敗育不結(jié)果。 2022/9/10 花粉和胚囊敗育的原因：遺傳性：花粉敗育果樹(shù)二倍體品種大都可以形成良好的花粉，而多倍體，尤其是單數(shù)多倍體品種，

33、都不能產(chǎn)生大量有生活力的花粉。香蕉多是三倍體，發(fā)育正常的花粉很少；柿是六倍體，有相當(dāng)高比例的敗育花粉。胚囊敗育多倍體品種，其胚囊有相當(dāng)比例不能正常發(fā)育。營(yíng)養(yǎng)條件：花粉粒含蛋白質(zhì)、氨基酸、碳水化合物、礦物質(zhì)、激素等。貯藏營(yíng)養(yǎng)適當(dāng)那么花粉粒發(fā)育健全。胚囊發(fā)育與貯藏營(yíng)養(yǎng)特別是蛋白質(zhì)有關(guān)。貯藏蛋白少，與干旱、土薄、結(jié)果過(guò)多、采果過(guò)遲有關(guān)。環(huán)境條件：柑橘在15以下的溫度其花粉母細(xì)胞不能形成可育花粉。落葉果樹(shù)冬季低溫缺乏，那么花器發(fā)育不全。日照和水分缺乏那么會(huì)抑制花藥形成。2022/9/10二花的開(kāi)放 溫度與光照是影響花器開(kāi)放的關(guān)鍵環(huán)境因子。 應(yīng)用：在同一年內(nèi)不同品種的花期也不一致。 2022/9/10二

34、、授粉與受精 一授粉和結(jié)實(shí)的概念及類型 授粉：雄蕊花藥內(nèi)的花粉傳到雌蕊柱頭上的過(guò)程。 結(jié)實(shí)：子房或子房及其附屬局部發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。 自花授粉：同一個(gè)品種間的授粉。 自花結(jié)實(shí)：自花授粉后能產(chǎn)生到達(dá)生產(chǎn)要求的果實(shí)產(chǎn)量。如葡萄、龍眼、芒果等，但多個(gè)品種分行混栽，可提高產(chǎn)量。 異花授粉：不同品種間的授粉。 異花結(jié)實(shí)自花不結(jié)實(shí)：異花授粉后能產(chǎn)生到達(dá)生產(chǎn)要求的果實(shí)產(chǎn)量。如荔枝、沙田柚、蘋(píng)果和梨的大多數(shù)品種。需要配置授粉樹(shù)，才能正常結(jié)果。 2022/9/102022/9/10 二受精過(guò)程 受精：花粉在柱頭上發(fā)育成花粉管、伸長(zhǎng)，經(jīng)珠孔進(jìn)入胚囊，精細(xì)胞和胚囊母細(xì)胞結(jié)合形成配子的過(guò)程。 卵細(xì)胞與精核融合后發(fā)育成

35、胚。極核與另一精核融合形成胚乳。 2022/9/10三有效授粉期Effective pollination period,簡(jiǎn)稱EPP 有效授粉期：是用胚珠的壽命與從授粉至受精所需要時(shí)間差來(lái)表示。例如，胚珠的壽命為10天，從授粉、花粉管伸長(zhǎng)直至完成受精需7天，在EPP=3天。也就是說(shuō)開(kāi)花后3內(nèi)完成授粉過(guò)程，才能實(shí)現(xiàn)受精。 EPP長(zhǎng)那么有助于授粉。但EPP只是一個(gè)相對(duì)數(shù)值，因?yàn)榛ǚ勖劝l(fā)與伸長(zhǎng)受到溫度、濕度、貯藏養(yǎng)分和各種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。2022/9/10 三雌雄異熟與雌雄蕊不等長(zhǎng) 雌雄同株或異株的果樹(shù)往往有雌蕊和雄蕊不能同時(shí)成熟的特性，稱為雌雄異熟。核桃、板栗、油梨和荔枝都有雌雄異熟現(xiàn)象。在群

36、體生長(zhǎng)中，由于單株開(kāi)花有先有后，雌雄異熟不會(huì)引起授粉不良。核桃的雌雄異熟“雄先型 雄花先開(kāi)“雌先型 雌花先開(kāi) 不少核果類果樹(shù)同一花中的，雌蕊和雄蕊常常有不等長(zhǎng)現(xiàn)象，原因可能是花芽分化開(kāi)始遲，或氮肥、激素供給缺乏，在進(jìn)入冬季休眠時(shí)雌蕊發(fā)育尚未結(jié)束，到來(lái)年春季就形成了雌蕊瘦小，開(kāi)花遲，不易座果。2022/9/10 四單性結(jié)實(shí) 不經(jīng)授粉，或雖經(jīng)授粉而未完成受精過(guò)程而形成果實(shí)的現(xiàn)象叫做單性結(jié)實(shí)。自發(fā)性單性結(jié)實(shí)：子房發(fā)育不受外來(lái)刺激，完全是自身生理活動(dòng)造成的。如許多果樹(shù)如柿、香蕉、溫州蜜柑、華盛頓臍橙、菠蘿、無(wú)花果和某些三倍體蘋(píng)果和梨的品種。刺激性單性結(jié)實(shí)：經(jīng)過(guò)授粉但未完成受精過(guò)程而形成果實(shí)，或受精后胚

37、珠在發(fā)育過(guò)程中敗育。如黃魁蘋(píng)果、一些西洋梨品種和黑科林斯葡萄。2022/9/10 五無(wú)融合生殖 無(wú)融合生殖不經(jīng)受精作用也產(chǎn)生有發(fā)芽力的胚種子的現(xiàn)象。其胚可由卵細(xì)胞、助細(xì)胞、反足細(xì)胞，甚至珠心和珠被細(xì)胞直接發(fā)育而成。 孤雌生殖是無(wú)融合生殖的一種，是未受精的卵細(xì)胞發(fā)育成胚。如一局部核桃品種。 無(wú)融合生殖不發(fā)生兩性染色體的結(jié)合，在遺傳上相對(duì)說(shuō)來(lái)是個(gè)純合體，能最大限度地保持其單源親系的根本性狀。 因此，無(wú)融合生殖的實(shí)生后代，也和無(wú)性繁殖系一樣，其遺傳性狀是比較穩(wěn)定的，這種特性在無(wú)性系砧木和無(wú)病毒苗的生產(chǎn)都具有重要意義。 2022/9/10六影響授粉受精的因素 1、雌雄配子的親和性內(nèi)因2、花粉的集體效應(yīng)

38、3、營(yíng)養(yǎng)狀況：硼、維生素、氨基酸、微量元素如Mg、Zn等都能促進(jìn)花粉的萌發(fā)和伸長(zhǎng)。4、植物生長(zhǎng)物質(zhì)：IAA、NAA等促進(jìn)花粉的萌發(fā)和伸長(zhǎng)；胺類物質(zhì)如丁二胺、精胺和亞精胺抑制花粉管伸長(zhǎng)。 5、外在條件：溫度、光照、濕度、風(fēng)2022/9/10溫度缺乏，花粉管生長(zhǎng)慢，到達(dá)胚囊前，胚囊已失去受精能力。如花期遇到過(guò)低溫度，還會(huì)使胚囊和花粉受到傷害。低溫時(shí)期長(zhǎng)，開(kāi)花慢而葉生長(zhǎng)快，葉首先消耗了貯藏營(yíng)養(yǎng)，不利胚囊的發(fā)育和受精。低溫影響授粉昆蟲(chóng)的活動(dòng)，一般蜜蜂活動(dòng)要求15以上的溫度?；ㄆ诖箫L(fēng)17m/sec以上，不利昆蟲(chóng)活動(dòng)，干風(fēng)或浮塵使柱頭枯燥，不利花粉發(fā)芽。2022/9/10討論：采取哪些措施能促進(jìn)授粉受精？

39、陰雨潮濕不利傳粉，花粉很快失去生活力。授粉期過(guò)多的降雨，促進(jìn)新梢旺長(zhǎng)對(duì)胚的發(fā)育不利。空氣污染也可影響花粉發(fā)芽和花粉管生長(zhǎng)。光照照缺乏會(huì)造成多種果樹(shù)的落果。2022/9/10 三、坐果與落花落果 一坐果的概念及其機(jī)制1、坐果：經(jīng)授粉受精后，其子房膨大而發(fā)育成果實(shí)。2、坐果的機(jī)制：植物激素對(duì)控制坐果有重要作用。 花粉中含有IAA、GA、蕓薹素類似赤霉素的物質(zhì)，受精后胚和胚乳合成CTK、IAA、GA，根內(nèi)也合成CTK，剛開(kāi)花后有ABA存在，這些激素的平衡關(guān)系影響坐果。(生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)增加，生長(zhǎng)抑制物質(zhì)下降) 內(nèi)源激素促進(jìn)坐果的機(jī)理，主要是高濃度的激素含量，提高了調(diào)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)的能力，提高了競(jìng)爭(zhēng)力，防止離層形

40、成，也促進(jìn)核酸，主要是m-RNA合成，使基因活潑。2022/9/10二落花落果1、落花：果樹(shù)落花是指在開(kāi)花后，一局部未經(jīng)授粉受精的花子房脫落，所以落花也稱“子房脫落。而不是指謝花花瓣自然脫落。2、落果：授粉受精后，一局部幼果因營(yíng)養(yǎng)不良或其他原因而脫落。3、落花落果的機(jī)制：由于形成離層的結(jié)果。其原因與生長(zhǎng)素及乙烯有關(guān)。4、落花落果的規(guī)律 落花落果呈多峰現(xiàn)象。 很多果樹(shù)的落果次數(shù)多，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，仁果類和核果類一般發(fā)生四次落果頂峰：2022/9/10第一次落果：在開(kāi)花前后子房尚未膨大時(shí)盛花后2周左右，以落蕾和落花為主。主要原因是花芽發(fā)育不良或開(kāi)花前后環(huán)境條件惡劣低溫、大風(fēng)、干旱等，使花沒(méi)有授粉或授粉

41、不良而脫落。第二次落果：在花后34周內(nèi)，子房開(kāi)始膨大而后脫落。主要原因是沒(méi)有受精或受精不良，子房沒(méi)有坐果的足夠激素與營(yíng)養(yǎng)受精刺激。2022/9/10第三次落果：又稱生理落果，大體在花后46周，也稱6月落果。主要原因是營(yíng)養(yǎng)不良。因?yàn)橛坠纳L(zhǎng)發(fā)育需要大量養(yǎng)分，這時(shí)如果氮素供給缺乏或營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)太旺，貯藏養(yǎng)分不夠時(shí)，常使胚的發(fā)育終止，造成已受精的子房甚至已長(zhǎng)到一定大小的幼果萎縮脫落。第四次落果：多指采前落果。果實(shí)以接近成熟，采前1個(gè)月左右開(kāi)始落果。這次落果主要是由自然災(zāi)害或栽培管理不當(dāng)造成的。2022/9/10 先行優(yōu)勢(shì)：發(fā)生早、發(fā)育快的果實(shí)抑制了出現(xiàn)晚、生長(zhǎng)慢的果實(shí)的現(xiàn)象。 雖然授粉受精和樹(shù)體養(yǎng)分影

42、響落花落果，即使充分授粉受精，落花落果現(xiàn)象依然存在，例如蘋(píng)果、梨、柑桔，最終坐果率大體為8%15%；桃、杏為5%10%；棗2%4%；荔枝、龍眼只有1%5%。 落花落果波相是種固有規(guī)律，是果實(shí)群體競(jìng)爭(zhēng)和抗御脅迫的表現(xiàn)，是生物為了適應(yīng)不良環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)條件的一種表現(xiàn)形式。 2022/9/10四、果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育 果實(shí)：果樹(shù)子房及其包被物發(fā)育而成的多汁或肉質(zhì)可食局部。真果：桃、杏、李、櫻桃假果：蘋(píng)果、梨聚合果：草莓、樹(shù)莓、菠蘿、懸鉤子復(fù)果：無(wú)花果、果桑 2022/9/10 一果實(shí)細(xì)胞分裂與膨大 果實(shí)的體積增大與重量的增長(zhǎng)大體同步。從幼小的子房到果實(shí)成熟其體積增加約300倍30萬(wàn)倍，其增長(zhǎng)的原因主要是細(xì)胞的分

43、裂與膨大。 細(xì)胞分裂：主要在花前子房期和花后幼果期。 花前改變細(xì)胞數(shù)目的時(shí)機(jī)多于花后，這時(shí)需要有氮、磷和碳水化合物的供給，主要靠樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)，所以應(yīng)在前一年的秋季補(bǔ)充養(yǎng)分才能促進(jìn)細(xì)胞多分裂，增加果實(shí)細(xì)胞的數(shù)目。2022/9/10 細(xì)胞膨大：當(dāng)細(xì)胞數(shù)目一定時(shí)，果實(shí)的大小主要取決于細(xì)胞體積的增大，而細(xì)胞體積的增大主要是碳水化合物絕對(duì)含量的增大，這一時(shí)期稱碳水化合物營(yíng)養(yǎng)時(shí)期，此時(shí)糖分積累和充足供水有利于細(xì)胞體積的增大和果實(shí)增大。 細(xì)胞間隙的大小也影響果實(shí)的大小。一般說(shuō)細(xì)胞間隙大，空隙增多，果實(shí)體積密度會(huì)降低，果實(shí)便增大。但細(xì)胞間隙大小對(duì)果實(shí)的大小影響較小，而且細(xì)胞間隙大時(shí)，果肉會(huì)疏松。2022/9/

44、10 二果實(shí)生長(zhǎng)型 果實(shí)生長(zhǎng)型是以果實(shí)體積，縱、橫直徑或鮮重的增長(zhǎng)曲線表示。一般有兩種類型：?jiǎn)蜸型和雙S型。單S型曲線：果實(shí)發(fā)育過(guò)程可分為三個(gè)階段。 初始緩慢生長(zhǎng)期，果實(shí)體積增大不明顯；快速生長(zhǎng)期，果實(shí)體積增大非常迅速；第二次緩慢生長(zhǎng)期，果實(shí)體積增大速度又減慢，并逐漸停止生長(zhǎng)。 這種果實(shí)生長(zhǎng)的特點(diǎn)可概括為慢快慢，如蘋(píng)果、梨、菠蘿、香蕉、核桃、板栗、龍眼、柑橘、枇杷等。 2022/9/10 雙S型曲線：果實(shí)發(fā)育過(guò)程也分為三個(gè)階段，但每個(gè)階段的特點(diǎn)不同于S型。 第一階段為果實(shí)迅速生長(zhǎng)期，主要是果實(shí)的內(nèi)果皮體積迅速增大；第二階段生長(zhǎng)速度減慢，進(jìn)入果實(shí)生長(zhǎng)停滯期，果實(shí)體積增長(zhǎng)十分緩慢，主要是內(nèi)果皮木質(zhì)

45、化，也稱硬核期，如桃、杏、李等，這一時(shí)期的長(zhǎng)短與果實(shí)的成熟期關(guān)系密切，早熟品種時(shí)間短，而晚熟品種時(shí)間長(zhǎng)；果核硬化后又進(jìn)入第三階段，即果實(shí)迅速生長(zhǎng)期，這期間主要是中果皮的細(xì)胞體積增大，果實(shí)體積迅速增加。 這種果實(shí)的生長(zhǎng)特點(diǎn)可概括為快慢快。 2022/9/10三果實(shí)生長(zhǎng)的晝夜變化 果實(shí)生長(zhǎng)曲線根本上是晝縮夜脹的起伏波組成，凈增長(zhǎng)是兩者的差值。在黎明之后開(kāi)始縮小，至12時(shí)降至最低值,然后恢復(fù)增長(zhǎng)，3-4時(shí)完全恢復(fù)。2022/9/10 四激素在果實(shí)生長(zhǎng)中的作用 種子含有很多生長(zhǎng)素、GA和CTK，它們刺激種子周圍組織的生長(zhǎng)，并控制著果實(shí)的脫落，種子中含有的激素具有營(yíng)養(yǎng)調(diào)運(yùn)中心的作用。1、IAA對(duì)果實(shí)的作

46、用：1調(diào)運(yùn)養(yǎng)分，在各種激素中，它能力最強(qiáng)，與GA、CTK可起增益效應(yīng)。2促進(jìn)維管束發(fā)育，IAA使果柄加粗，加強(qiáng)維管束發(fā)育，這與子房受精后花序柄果柄的發(fā)育加快有關(guān)。3調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)，使胞壁伸長(zhǎng)、培養(yǎng)費(fèi)果膠酸活性、引起果膠物質(zhì)合增多、阻止細(xì)胞隙內(nèi)果膠鈣崩解。2022/9/10瘦果2022/9/102、GA對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)的作用：1促進(jìn)IAA合成2與IAA共同促進(jìn)維管發(fā)育和調(diào)運(yùn)養(yǎng)分。3促進(jìn)果肉細(xì)胞膨大 GA處理花序和幼果，可以獲得無(wú)籽葡萄，倘假設(shè)人工去籽再填入含GA3的羊毛脂，也有相當(dāng)效應(yīng)。 對(duì)蘋(píng)果和砂梨，用含GA4的羊毛脂涂果實(shí)的一側(cè)，因促進(jìn)生長(zhǎng)導(dǎo)致偏形果。2022/9/10赤霉素誘導(dǎo)的無(wú)籽葡萄的生長(zhǎng)。左

47、邊的一串是未處理的。右邊的一串那么是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過(guò)的。2022/9/103、CTK對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)的作用：1促進(jìn)細(xì)胞分裂，組培證明CTK+IAA是果實(shí)細(xì)胞分裂的原因，如草莓，香蕉，對(duì)柑桔、蘋(píng)果和梨也十分有效。2與生長(zhǎng)素和GA協(xié)同調(diào)動(dòng)養(yǎng)分進(jìn)入果實(shí)。3延遲果實(shí)衰老，CTK+GA延遲橙皮中葉綠素的消失。 2022/9/104、ABA 果實(shí)中的ABA可能來(lái)自植株其他部位，也可局部在果實(shí)中合成。ABA在果實(shí)生長(zhǎng)中可能如同在新梢中一樣，起著一種制動(dòng)平衡的作用，但有待證實(shí)。5、ETH 許多幼小果實(shí)中已生成乙烯，但乙烯的主要作用仍是對(duì)成熟過(guò)程的影響。現(xiàn)在還發(fā)現(xiàn)乙烯在果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程中具有調(diào)送營(yíng)養(yǎng)和細(xì)胞生長(zhǎng)

48、的作用。2022/9/10 五影響果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的因素 但凡影響果實(shí)細(xì)胞生命活動(dòng)果實(shí)細(xì)胞加速分裂和膨大的內(nèi)外因素，都會(huì)影響促進(jìn)或抑制果實(shí)生長(zhǎng)。1、內(nèi)因貯藏養(yǎng)分和葉果比：坐果和幼果生長(zhǎng)前期需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要依賴于樹(shù)體內(nèi)上年的貯藏養(yǎng)分。果實(shí)發(fā)育的中后期是體積增大和重量形成的重要時(shí)期，這時(shí)的葉果比起著重要作用。尤以果實(shí)附近的葉片最為重要。 2022/9/10 種子的數(shù)量和分布 種子的多少和分布影響果實(shí)的大小和形狀。 同一葡萄品種內(nèi)，沒(méi)有種子的果粒比有種子的小得多；蘋(píng)果果實(shí)內(nèi)沒(méi)有種子的一側(cè)生長(zhǎng)發(fā)育不良，而有種子的一側(cè)發(fā)育較好，因而形成不對(duì)稱果實(shí)。這是因?yàn)榉N子可為果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育提供激素類物質(zhì)，所以外用植物生

49、長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后，無(wú)籽果實(shí)和有籽果實(shí)大小根本一樣。2022/9/10 2、外因 影響果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的外界環(huán)境因素主要是溫度和光照；其次還有無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)和水分。溫度 果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育需要一定數(shù)量的有效活動(dòng)積溫植物器官發(fā)育期間，高于器官開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育下限溫度的日平均溫度的總和。柑橘果實(shí)需要3500，蘋(píng)果果實(shí)發(fā)育需要積溫15003000，葡萄早熟品種需要2260，晚熟品種要超過(guò)3700，椰子要超過(guò)5000。 果實(shí)生長(zhǎng)需要適宜溫度，尤其是夜溫對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)影響最大，夜溫過(guò)高，不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。 2022/9/10光照 光照通過(guò)葉片的光合作用為果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)果實(shí)的大小影響不大，間接影響果實(shí)品質(zhì)。但是，強(qiáng)烈

50、的直射陽(yáng)光可直接抑制受光面的生長(zhǎng)發(fā)育，直至?xí)构麑?shí)受到傷害，出現(xiàn)日灼斑。2022/9/10 無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng) 礦質(zhì)元素在果實(shí)中的含量不到1%。分析各種肉質(zhì)果實(shí)中N、P2O5、K2O的比例，大體是10:0.6-3.1:12.1-32.8。 磷的含量雖然不多，但缺磷那么果肉細(xì)胞數(shù)減少。在細(xì)胞增大初期以細(xì)胞增加為主，缺磷果實(shí)增長(zhǎng)受影響。 鉀對(duì)果實(shí)的增大和果肉干重的增加有明顯作用。 鈣與果實(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和降低呼吸強(qiáng)度有關(guān)。缺鈣會(huì)引起果實(shí)生理病害，如蘋(píng)果的苦痘病、木栓斑點(diǎn)病、紅玉斑點(diǎn)病和水心病等。2022/9/10蘋(píng)果缺鈣導(dǎo)致水心病的病癥蘋(píng)果缺鈣果實(shí)外表出現(xiàn)紅褐色斑點(diǎn)，俗稱“苦痘病2022/9/10 水分 果

51、實(shí)80%90%為水分，水分又是一切生理活動(dòng)的根底。果實(shí)生長(zhǎng)自然離不開(kāi)水分，干旱影響果實(shí)增長(zhǎng)比其他器官要大得多。 果實(shí)水分在樹(shù)體水分代謝中還具有水庫(kù)作用，過(guò)分干旱，果實(shí)中的水分可倒流至其他庫(kù)器官，水分多時(shí)果實(shí)可進(jìn)行一定程度的貯藏，這種現(xiàn)象在果實(shí)發(fā)育的后期更為明顯。 2022/9/10外觀品質(zhì)：果實(shí)大小、形狀、光潔度和皮色等風(fēng)味品質(zhì)：甜味、酸味、汁液、質(zhì)地和香氣等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)：蛋白質(zhì)、糖分、脂肪、有機(jī)酸、礦物質(zhì)、維生素和其它對(duì)人體健康有益成分的含量貯藏品質(zhì)：果實(shí)采收后的貯藏壽命加工品質(zhì)：適合加工特殊需要的要素外觀品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)感覺(jué)器官評(píng)定營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)一般用物理的或化學(xué)的方法來(lái)測(cè)定通常所說(shuō)的品質(zhì)主要是指外觀

52、、風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)五、果實(shí)的品質(zhì)形成2022/9/101、果實(shí)形狀： 果形指數(shù)：指果實(shí)的縱徑與橫徑的比值。 果形指數(shù)越大，果實(shí)越長(zhǎng)。果形指數(shù)=1，圓球形；果形指數(shù)1，長(zhǎng)圓形；果形指數(shù)1，扁圓形。 果形指數(shù)可作為衡量一個(gè)品種品質(zhì)優(yōu)劣的標(biāo)志之一。成熟：果實(shí)的發(fā)育到達(dá)該品種固有的形狀、質(zhì)地、風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可食用階段。2022/9/10 2、果實(shí)的色澤： 決定果實(shí)色澤的主要物質(zhì)有葉綠素、類胡蘿卜素、花青素和黃酮素等。 幼果綠色 果實(shí)成熟紅色或黃色葉綠素逐漸分解減少至消失，花青素和類胡蘿卜素等逐漸合成隨著果實(shí)成熟2022/9/10 果實(shí)的色澤因種類和品種而異，是由遺傳基因決定的。但色澤的濃淡和分布那么受

53、環(huán)境影響很大。 花青素形成需要糖的積累。故果實(shí)內(nèi)糖分積累可促進(jìn)著色，反過(guò)來(lái)，這就是為什么著色好的果實(shí)味更甜的道理。而糖的積累又與充足的光照條件分不開(kāi)，而且以紫外光對(duì)著色效果最好。另外適宜的溫度，特別是夜溫不能過(guò)高，也是積累糖分、促進(jìn)花青素和類胡蘿卜素形成的必要條件。 故我國(guó)西北和西南高原地區(qū)生長(zhǎng)的果樹(shù)因光照充足、紫外線強(qiáng)、晝夜溫差大而使果實(shí)著色好，品質(zhì)好。為什么我國(guó)吐魯番葡萄吃著特別甜？2022/9/103、果實(shí)硬度： 果肉質(zhì)地抵抗某種外來(lái)機(jī)械作用的能力。其大小主要取決于細(xì)胞間的結(jié)合力、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的機(jī)械強(qiáng)度和細(xì)胞膨壓。 不同樹(shù)種的果肉質(zhì)地不同，漿果和柑桔的果肉柔軟多汁，蘋(píng)果、梨等那么要求較高

54、的硬度。 2022/9/10 4、果實(shí)的糖和酸： 果實(shí)中所含的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖等，其它碳素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還有糖醇和淀粉。果實(shí)中的有機(jī)酸主要有蘋(píng)果酸、檸檬酸和酒石酸等。 不同的果樹(shù)種類與品種所含的糖酸差異不同。 桃、杏、柑桔的蔗糖含量較多；櫻桃和獼猴桃主要含有葡萄糖和果糖；葡萄以葡萄糖最多。 仁果類含蘋(píng)果酸多；柑桔、菠蘿和杧果含檸檬酸多；葡萄含酒石酸多；獼猴桃含有檸檬酸、蘋(píng)果酸和奎尼酸。 2022/9/10 5、果實(shí)的香氣： 果實(shí)的成熟過(guò)程中，經(jīng)酶或非酶作用急劇變化而形成果實(shí)特有的香氣，多為微量揮發(fā)性的成分，有醇、醛、酮、酯和萜類等化合物。 不同種類的果實(shí)這些成分所占的比例不同，也就構(gòu)成了不同的香味。 檸檬中主要由檸檬醛和異檸檬醛構(gòu)成，柑桔和葡萄柚主要是辛醇和正癸醇，香豆素也是柑桔的香味物質(zhì)之一。 異戊基乙酸酯是香蕉的最主要芳香物質(zhì)。 牻牛兒醇是杧果的主要芳香物質(zhì)。 獼猴桃的芳香物質(zhì)是乙基丁二醇和已醇。2022/9/106、維生素和礦物質(zhì)： 維生素和礦物質(zhì)是構(gòu)成果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要因素，特別是維生素。 不同果實(shí)維生素含量相差較大，