中國農(nóng)業(yè)大學植物生理學本科課件 第十一章第六節(jié) 乙烯

第六節(jié)乙烯Ethylene乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯的生物合成乙烯的運輸和代謝乙烯的生理功能乙烯的作用機制一、乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年俄羅斯圣匹得堡植物研究所的一位學者Dimitry

Neljubow，煤氣和實驗室氣體，三重反應（tripleresponse）1910年H.H.Cousins向牙買加農(nóng)業(yè)部報告，香蕉和柑桔的存放1934年，R.Gane等，乙烯是內源氣態(tài)植物激素的確認1959年氣相色譜被用于乙烯的研究，乙烯作為植物激素的重要地位才被人們重新認識。乙烯及其代謝物的化學結構二、生物合成和運輸合成部位：在植物的所有活細胞中都能合成乙烯。形成層和莖節(jié)區(qū)域是乙烯合成最活躍的部位。乙烯很容易從組織中釋放出來,以氣態(tài)通過細胞間隙擴散,并逸出植物組織。蕨類、苔蘚、真菌、細菌也能產(chǎn)生乙烯。生物乙烯的發(fā)生特點：葉片脫落、花器官衰老或者果實成熟以及逆境因素都會誘導植物體內乙烯的大量合成。乙烯在極低濃度(1nLL-1)下就具有顯著的生物效應。一個成熟蘋果內部乙烯濃度高達2500mLL-1。幼嫩葉片的乙烯發(fā)生量比成熟葉片乙烯發(fā)生量要大得多。生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）

1979年,楊祥發(fā),theYangcycle合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC生成乙烯。ACC合成酶（ACCsynthase）ACC氧化酶(ACCoxidase)（一）乙烯生物合成乙烯的生物合成

楊氏循環(huán)（TheYangCycle）S-腺苷蛋氨酸MTA酮基甲硫基丁酸甲硫腺苷甲硫基核糖丙二酰ACCS-腺苷蛋氨酸合成酶蛋氨酸乙烯的生物合成途徑：乙烯生物合成的影響因素果實成熟花器官衰老吲哚乙酸傷害冷害干旱脅迫澇害厭氧條件成熟乙烯生物合成的調控乙烯生物合成的促進因素果實成熟誘導的乙烯逆境誘導的乙烯生長素可以誘導乙烯的合成氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)可以抑制AdoMet轉變?yōu)锳CC。鈷離子(Co2+)阻抑ACC轉化為乙烯。

銀離子，高濃度CO2是乙烯生理作用的有效抑制劑。反式環(huán)辛烯是已發(fā)現(xiàn)最強的乙烯競爭性抑制劑。2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素METETHACC

ACC氧化酶ACC合酶抑制促進AVG

AOA缺氧Co2+、Ag+等高溫（>35℃）

解偶聯(lián)劑（DNP）促進抑制

IAA果實成熟衰老

傷害

逆境成熟SAM結合物果實成熟促進乙烯的合成金香蘋果成熟期乙烯、ACC濃度、ACC氧化酶活性變化（二）乙烯的運輸乙烯是氣態(tài)激素，體內的運輸性較差。短距離運輸可以通過細胞間隙進行擴散，擴散距離非常有限。乙烯的長距離運輸依靠ACC在木質部溶液中的運輸。ACC是作為一個可以運輸?shù)幕瘜W信號，是乙烯長途運輸?shù)摹拜d體”。乙烯可被完全氧化成CO2。乙烯氧化物,乙烯乙二醇及其糖基化物都已被確定為乙烯代謝途徑中的產(chǎn)物。但這樣的乙烯代謝在乙烯水平的調控中不起重要作用。組織中ACC不是都被轉化為乙烯,ACC也可被轉化為N-丙二?；鵄CC

不易被分解,而可在組織中積累。另一ACC結合形式是

GACC:1-(g-L-谷氨酰氨基)-環(huán)丙烷-1-羧酸可能在乙烯的生物合成調控中起重要作用。（三）乙烯的代謝三、乙烯的生物功能乙烯的三重反應乙烯促進果實的成熟乙烯促進葉片衰老乙烯促進離層形成乙烯誘導不定根和根毛發(fā)生（一）乙烯的三重反應乙烯的三重反應：當植物幼苗放置在含有適當濃度乙烯的密閉容器內，會發(fā)生莖伸長生長受抑制、側向生長（即增粗生長）、上胚軸水平生長的現(xiàn)象。乙烯還抑制雙子葉植物上胚軸頂端彎鉤的伸展，引起葉柄的偏上生長（即向下彎曲生長）。乙烯的生物測定方法；對種子幼苗生長具有重要意義。綠豆豌豆抑制莖伸長生長增粗生長上胚軸水平生長抑制雙子葉植物上胚軸頂端彎鉤的伸展乙烯促進葉片的偏上生長乙烯處理導致番茄葉片向下彎曲生長。葉柄上側細胞生長快于下側細胞。引起葉柄偏上生長是乙烯和生長素的共同作用結果。生長素通過誘導乙烯產(chǎn)生而間接的起作用。偏上生長尚無任何生理功能。許多逆境條件,如鹽、病原菌侵染,會增加乙烯合成,也會誘導偏上生長。在澇處理后,西紅柿木質部汁液中ACC含量的變化及葉柄中乙烯的產(chǎn)量.西紅柿和其它雙子葉植物根部的澇或無氧條件增強上部莖的乙烯合成而導致偏上生長。因為這樣的環(huán)境脅迫被根“感知”,而反應由莖表現(xiàn)出來。這里的信號分子就是乙烯合成的直接前體ACC。

細胞中微管排列方向(B，C)幼莖伸長(A，D)的影響乙烯減少微管的橫向排列，增加縱向排列。相應增加了微纖絲的縱向沉積，限制細胞縱向擴張幅度，有利于膨壓推動的細胞擴張生長向橫向進行。擬南芥etr1突變體的篩選典型的乙烯反應有助于篩選擬南芥的乙烯反應突變體三重反應的意義：萌發(fā)的幼苗出土的幼苗（二）促進脫落:

乙烯是控制葉片脫落的主要激素,乙烯能促進細胞壁降解酶——纖維素酶的合成,結果加速離層細胞的成熟,導致葉片、花和果實等器官的脫落。

生長素對脫落起抑制作用,生長素是乙烯作用的阻抑物。C2H4（三）乙烯促進果實成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應，因此稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。呼吸躍變與乙烯將ACC合酶或ACC氧化酶的反義基因導入植物，抑制果實內這兩種酶的mRNA的翻譯，加速mRNA的降解，從而完全抑制乙烯的生物合成。乙烯與耐儲藏西紅柿抑制乙烯效應延緩衰老的效應硫代硫酸銀(STS)（四）促進葉片衰老葉片衰老控制關系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。外源乙烯或ACC處理葉片，促進葉片衰老，用外源CTK則延遲衰老?？諝庖蚁ㄋ模┮蚁┱T導不定根和根毛發(fā)生乙烯可以誘導莖段、葉片、花莖甚至根上的不定根發(fā)生，還能夠刺激根毛的大量發(fā)生。（五）乙烯的其他生理功能乙烯抑制許多植物開花，例如乙烯可以抑制芒果開花；誘導和促進菠蘿及其同屬植物開花，菠蘿栽培中被用來誘導同步開花，使坐果一致；乙烯可以促進黃瓜雌花的發(fā)育；乙烯可以打破很多種子休眠；在抗逆反應中，發(fā)揮重要的作用。乙烯利ethephonorethrel:人工合成的化合物2-氯乙基磷酸(2-chloroethylphosphonicacid)。

乙烯利以水溶液噴灑使用,被植物體很快吸收和運轉,并通過化學作用緩慢地釋放乙烯而產(chǎn)生其生理效應。四、乙烯的作用機制乙烯受體乙烯信號傳遞系統(tǒng)乙烯誘導基因乙烯不敏感突變體etr1（一）乙烯受體1.研究中應用的擬南芥突變體主要有兩種類型喪失了所有乙烯的生物反應，受體結合乙烯的能力受損。ETH，3d

組成型三重反應突變體ctr1不用乙烯處理的情況下仍然表現(xiàn)三重反應的突變株。在擬南芥中證實乙烯受體是一種膜蛋白,乙烯與ETR1的結合區(qū)有3個跨膜區(qū)域,乙烯與受體的結合需要金屬離子的存在,如Cu2+。乙烯受體是多基因家族,不同的受體可對不同量乙烯或在不同的時間作出反應.2.ETR1編碼乙烯受體蛋白①N-末端有三個跨膜區(qū),飽含乙烯結合位點,乙烯的疏水性使其很容易接近這個區(qū)域;②

乙烯受體的C端形成了一個與組氨酸激酶同源的催化結構域。五種擬南芥乙烯受體的結構示意圖Actasnegativeregulators在沒有乙烯時受體是正常打開的(處于活性狀態(tài)),即當乙烯缺乏時，這些受體處于“on”的狀態(tài)，抑制下游信號傳遞。不發(fā)生三重反應無乙烯時，受體處于活化狀態(tài)，抑制乙烯的反應。乙烯反應途徑乙烯反應途徑無乙烯時，受體處于活化狀態(tài)，抑制乙烯的反應。發(fā)生三重反應與乙烯結合后，受體處于“off”狀態(tài)，下游信號系統(tǒng)就會被解除抑制。乙烯結合使受體失活乙烯反應途徑乙烯發(fā)生反應乙烯不敏感突變體etr1乙烯結合使受體失活乙烯結合位點發(fā)生錯義突變使受體對乙烯不敏感活化的受體抑制反應進行反應不發(fā)生，突變體表現(xiàn)顯性負控制的表型組成型乙烯反應發(fā)生組成型三重反應多個乙烯受體調控結構域（至少3個）被破壞被破壞的受體無論乙烯存在與否都處于非活化狀態(tài)從突變體表型看,乙烯受體是作為一個信號傳遞途徑的負調節(jié)因子。因此在正常植物中,乙烯的結合關閉受體乙烯反應途徑繼續(xù)。乙烯調控基因的表達：乙烯信號傳遞中的一個主要效應就是改變各種目標基因的表達:纖維素酶、幾丁質酶、β-1，3-葡聚糖酶、過氧化物酶、查耳酮合成酶（黃酮類化合物合成過程中的重要酶類）、許多病程相關蛋白以及許多與成熟相關的蛋白。乙烯信號傳遞途徑:EIN3乙烯誘導基因乙烯與細胞膜受體結合后，CTR1是受體之后信號轉導途徑中的第一個蛋白質，EIN2位于CTR1的下游，最終啟動了生理反應，如生長、衰老、脫落等?！坝啦怀墒焱蛔凅w（never-ripemutation,nr）”，nr突變體的果實即使用外源乙烯處理也不能成熟乙烯信號傳遞模型在各種植物中具有普遍性Nr基因與ETR1基因高度一致，可能也是編碼乙烯受體的基因。高濃度