《植物的生長物質(zhì)》課件

第八章植物生長物質(zhì)1整理課件第八章植物生長物質(zhì)1整理課件植物生長物質(zhì)(是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。)植物激素——是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機質(zhì)。大家傳統(tǒng)上公認的五大類植物激素是:生長素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。2.植物生長調(diào)節(jié)劑——一些具有類似于植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素，半支蓮葉中的半支蓮醛(potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)，月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。此外，還有一些天然的生長抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建議將油菜素甾體類和茉莉酸類也歸到植物激素中。隨著研究的深入，人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動中所起的生理作用。2整理課件植物生長物質(zhì)植物激素——是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位常見的植物激素（9類）3整理課件常見的3整理課件第一節(jié)生長素類（IAA）

一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類

生長素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年英國人達爾文(CharlesDarwin)父子利用胚芽鞘進行向光性實驗，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎曲。因此，認為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長快慢不同的緣故。4整理課件第一節(jié)生長素類（IAA）一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類生長

圖8-1導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗A.達爾文父子(1880)的實驗B.博伊森·詹森(1913)的實驗C.帕爾(1919)的實驗D.溫特的實驗博伊森·詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時，向光性才受到阻礙。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖8-1B)。帕爾(Paál,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲(圖8-1C)。光光5整理課件圖8-1導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗博伊森·詹森(Bo荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲(圖8-1D)。這證明促進生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長素。6整理課件荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下根據(jù)這個原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法——燕麥試法(avenatest)，即用低濃度的生長素處理燕麥胚芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究。1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19。從此，IAA就成了生長素的代號。圖8-2生長素研究早期實驗的總結(jié)

燕麥試法7整理課件根據(jù)這個原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法——燕麥試法圖8-3植物的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)←

除IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸(phenylacticacid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。以后人工合成的生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，如2，4-D、萘乙酸等(圖8-3A)。

生長物質(zhì)8整理課件圖8-3植物的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)←除二、生長素在植物體內(nèi)的分布與運輸1.分布

各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位。

如正在生長的莖尖和根尖(圖8-4)，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實和種子以及禾谷類的居間分生組織等的生長素含量較多；衰老的組織或器官中生長素的含量則很少。

圖8-4黃化燕麥幼苗中生長素的分布

種子空殼莖尖根9整理課件二、生長素在植物體內(nèi)的分布與運輸1.分布圖8-4黃化

2.運輸

生長素在植物體內(nèi)的運輸具有極性，即生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運輸，而不能向相反的方向運輸，這稱為生長素的極性運輸(polartransport)。其它植物激素則無此特點。生長素的極性運輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基部運輸所形成的頂端優(yōu)勢等。對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性的。圖8-5測定生長素極性運輸?shù)臉?biāo)準方法。運輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。10整理課件2.運輸生長素的極性運輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，生長素極性運輸部位：在莖中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中）根尖根基（皮層中）IAA圖8-6生長素極性運輸?shù)幕瘜W(xué)滲透極性擴散假說。這里所示的是一組生長素轉(zhuǎn)運細胞中的一個細胞IAA輸出載體11整理課件生長素極性運輸部位：IAA圖8-6生長素極性運輸?shù)幕瘜W(xué)滲即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸與重力無關(guān)。12整理課件即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在三、生長素的生物合成和降解生長素生物合成的前體物質(zhì)：色氨酸(tryptophan)。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)，如圖所示。生長素的形成與鋅有關(guān)，鋅是色氨酸合成酶的組分。合成部位：植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實生長所需IAA的主要來源處)和正在擴展的葉等是IAA的主要合成部位。

圖由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑主要有4條

1.生長素的生物合成

吲哚乙酰胺途徑色胺途徑吲哚乙腈途徑13整理課件三、生長素的生物合成和降解生長素生物合成的前體物質(zhì)：色氨酸(

2.生長素的降解

植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對于多余的生長素(IAA)，植物一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進行自動調(diào)控的。

(1)束縛型和自由型生長素

+糖、aa

自由型IAA束縛型IAA

有活性

無活性（運輸也無極性）

束縛型IAA的作用：貯藏形式；運輸形式；解毒；防止氧化；調(diào)節(jié)自由IAA含量。(2)生長素的降解173頁

酶促降解（IAA氧化酶）：IAA光氧化降解-在強光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛等。（藍光作用最強）

不脫羧降解脫羧降解14整理課件2.生長素的降解不脫羧降解脫羧降解14整理課件圖8-7IAA的酶促降解（A）脫羧途徑，支徑；（B）兩條非脫羥途徑，主徑。15整理課件圖8-7IAA的酶促降解（A）脫羧途徑，支徑；（B）兩四、生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體（1）激素受體（hormonereceptor）：是指那些特異地識別激素并能與激素高度結(jié)合，進一步引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其受體。（2）生長素受體（auxinreceptor）：是激素受體的一種，是能夠特異地識別生長素并能與生長素高度結(jié)合的物質(zhì)。例如位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長素結(jié)合蛋白1（auxin-bindingprotein1,ABP1）。

生長素受體在細胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種：一種存在于質(zhì)膜上它能促進細胞壁松馳，是酸生長理論的基礎(chǔ)。另一種存在于細胞質(zhì)(或細胞核)中它能促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。16整理課件四、生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體16整理課件2.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑生長素誘導(dǎo)基因（當(dāng)生長素與其受體結(jié)合后，引起一些轉(zhuǎn)錄因子活化，這些轉(zhuǎn)錄因子進入胞核，促進專一基因的表達。根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的不同，生長素誘導(dǎo)基因分為兩類。）（1）早期基因（或初級反應(yīng)基因）:

早期基因的表達是被原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激所致，所以外施蛋白質(zhì)合成抑制劑如環(huán)已酰亞胺不能堵塞早期基因的表達。早期基因表達所需時間很短，從幾分鐘到幾小時，例如，AUX/IAA基因家族編碼短命轉(zhuǎn)錄因子，加入生長素5~60分鐘后，大部分AUX/IAA家族就表達。（2）晚期基因（或次級反應(yīng)基因）：

某些早期基因編碼的蛋白能夠調(diào)節(jié)其他特定基因（晚期基因）的轉(zhuǎn)錄。

晚期基因轉(zhuǎn)錄對激素是長期反應(yīng)。因為晚期基因需要重新合成蛋白質(zhì)，所以其表達被蛋白質(zhì)合成抑制劑堵塞。問題：早期基因和晚期基因之間有何關(guān)系？17整理課件2.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑生長素誘導(dǎo)基因（1）早期基因（或初級反應(yīng)基五、生長素的生理作用和應(yīng)用

(一)促進生長

生長素最明顯的效應(yīng)就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其原因主要是促進了細胞的伸長。作用有三個特點：

1.低濃度下促進生長，高濃度下抑制生長。2.不同器官對IAA敏感性：根>芽>莖

3.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。18整理課件五、生長素的生理作用和應(yīng)用(一)促進生長18整理課件010-1110-910-710-510-310-1

+促進

抑制-根

芽莖

生長素濃度（mol/L）

不同器官對生長素的敏感性19整理課件010-1110-910-7

(二)促進插條不定根的形成

生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。對照IAA20整理課件(二)促進插條不定根的形成生長素可以有效促進插條

（三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。圖（A）草莓“果實”實際是一個膨脹的花托，其生長是由“種子”生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實是瘦果-真正的果實。（B）當(dāng)將瘦果去除時，花托就不能正常發(fā)育。（C）用IAA噴施沒有瘦果的花托恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育。21整理課件（三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用圖（A）草莓“果實”實

(四)生長素的其它效應(yīng)如促進菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進形成層細胞向木質(zhì)部細胞分化、促進光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴大和氣孔的開放等。生長素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。圖生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長。（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。22整理課件(四)生長素的其它效應(yīng)如促進菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂生長素的生理作用小結(jié)：

1．促進作用

：促進雌花增加，單性結(jié)實，子房壁生長，細胞分裂，維管束分化，光合產(chǎn)物分配，葉片擴大，莖伸長，偏上性生長，乙烯產(chǎn)生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根形成，種子發(fā)芽，側(cè)根形成，根瘤形成，種子和果實生長，座果，頂端優(yōu)勢。

2．抑制作用：抑制花朵脫落，抑制側(cè)枝生長，抑制塊根形成，抑制葉片衰老。23整理課件生長素的生理作用小結(jié)：23整理課件知識要點植物生長物質(zhì)是指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑，前者是植物體內(nèi)天然產(chǎn)生的，后者是人工合成的。植物激素共有5類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。生長素類中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。它能促進細胞伸長和分裂。生長素的受體是ABP1。生長素誘導(dǎo)基因有兩類：早期基因和晚期基因。生長素響應(yīng)因子調(diào)節(jié)早期生長素基因表達。屬于生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑有吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等。生長素有促進插枝生根、頂端優(yōu)勢和單性結(jié)實，抑制器官脫落，控制性別，延長休眠等作用。植物激素(planthormone)：由植物本身合成的，數(shù)量很少的一些有機化合物。它們能從生成處運輸?shù)狡渌课唬跇O低的濃度下即能產(chǎn)生明顯的生理效應(yīng)，可以對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)：由人工合成的、在很低濃度下能夠調(diào)控植物生長發(fā)育的化學(xué)物質(zhì)。它們具有促進插枝生根，調(diào)控開花時間，塑造理想株形等作用。植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstance)：在較低濃度的情況下能對植物產(chǎn)生明顯生理作用的化學(xué)物質(zhì)，主要包括內(nèi)源的植物激素與人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑。自由生長素(freeauxin)：指易于提取出來的生長素。生長素極性運輸(auxinpolartransport)：指生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸。24整理課件知識要點植物生長物質(zhì)是指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激第二節(jié)赤霉素類（GA）

一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類(一)赤霉素的發(fā)現(xiàn)

赤霉素(gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架，能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。赤霉素是日本人黑澤英一（KurosawaE.）于1926年從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。1935年日本科學(xué)家藪田（yabuta)從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大戰(zhàn)的爆發(fā)，該項研究被迫停頓。25整理課件第二節(jié)赤霉素類（GA）一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類25

直到20世紀50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，英國科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)，美國科學(xué)家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。1955年日本東京大學(xué)的科學(xué)家對他們的赤霉素A進行了進一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X是同一物質(zhì)。1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。26整理課件直到20世紀50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在。到現(xiàn)在為止，已發(fā)現(xiàn)136種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。27整理課件（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于

赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，其碳原子的編號如下圖所示。A、B、C、D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20個碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19個碳原子，第20位的碳原子已丟失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。商品GA主要是通過大規(guī)模培養(yǎng)遺傳上不同的赤霉菌的無性世代而獲得的，其產(chǎn)品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。28整理課件赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberel二、赤霉素的生物合成與運輸(一)生物合成

種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類和在細胞中的合成部位，大體分為三個階段(如右圖)。圖赤霉素生物合成29整理課件二、赤霉素的生物合成與運輸(一)生物合成圖赤霉素生1.赤霉素在高等植物體中生物合成的部位：頂端幼嫩部分，如伸長著的根部和莖端。

生長中的種子和果實，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。2.赤霉素在細胞中的合成部位：

質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠等處。

赤霉素的生物合成部位30整理課件1.赤霉素在高等植物體中生物合成的部位：赤霉素的生物合成（二）運輸GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。

轉(zhuǎn)化：

游離型GA束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）

貯藏和運輸形式

木質(zhì)部韌皮部

（有生理活性）（無生理活性）31整理課件（二）運輸GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。木質(zhì)三、赤霉素的信號轉(zhuǎn)到途徑（一）GA誘發(fā)糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶

關(guān)于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的形成上。大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時淀粉在α-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。

去胚種子+糊粉層不能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA+糊粉層能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA不能產(chǎn)生α-淀粉酶

這證明糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。32整理課件三、赤霉素的信號轉(zhuǎn)到途徑（一）GA誘發(fā)糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶

GA促進無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內(nèi)，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。大麥籽粒在萌發(fā)時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細胞合成α-淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解(圖8-14)，水解產(chǎn)物供胚生長需要。33整理課件GA促進無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性四、赤霉素的生理作用和應(yīng)用GA促進生長具有以下特點：1、促進整株植物生長

用GA處理，能顯著促進植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。（一）促進莖的伸長生長GAs對NO.9矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響34整理課件四、赤霉素的生理作用和應(yīng)用GA促進生長具有以下特點：（一）17.7GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。35整理課件17.7GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長2.促進節(jié)間的伸長

GA主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促進節(jié)數(shù)的增加。即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應(yīng)，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促進了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果36整理課件2.促進節(jié)間的伸長外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作（二）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。若對這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花。37整理課件（二）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）某些高等植物花芽的分化是受需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。（左）對照：不施GA，不經(jīng)冷處理；（中）不進行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；（右）六周冷處理。左右中38整理課件需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。左右中38整理課件（三）打破休眠，促進萌發(fā)用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。39整理課件（三）打破休眠，促進萌發(fā)用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀（四）促進雄花分化對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。（五）其它生理效應(yīng)

GA還可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進細胞的分裂和分化，GA促進細胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。圖赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的40整理課件（四）促進雄花分化對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花赤霉素的生理作用小結(jié)：

促進作用：促進兩性花的雄花形成，單性結(jié)實，某些植物開花，細胞分裂，葉片擴大，抽苔，莖延長，側(cè)枝生長，胚軸彎鉤變直，種子發(fā)芽，果實生長，某些植物座果。抑制作用：

抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。41整理課件赤霉素的生理作用小結(jié)：41整理課件（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。

（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，使IAA含量增多（2）GA促進蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。（3）GA還促進束縛型IAA釋放出游離型IAA。圖GA與IAA形成的關(guān)系雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調(diào)節(jié)部位?！鸨硎敬龠M；×表示抑制。

42整理課件（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平GA可使內(nèi)源IAA的水平增知識要點赤霉素現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)125種，最常見的是GA3。赤霉素的主要作用是加速細胞的伸長生長，也促進細胞分裂。在禾谷類的糊粉層細胞中，赤霉素誘發(fā)α-淀粉酶生物合成的轉(zhuǎn)錄。赤霉素受體位于糊粉層細胞表面。莖伸長和α-淀粉酶產(chǎn)生的赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能相同。赤霉素有促進營養(yǎng)生長、防止脫落、打破休眠等作用。赤霉素促進植物生長的作用機理是什么？GA促進植物生長，包括促進細胞分裂和細胞擴大兩個方面。并使細胞周期縮短30%左右。GA可促進細胞擴大，其作用機理與生長素有所不同，GA不引起細胞壁酸化，GA可使細胞壁里鈣離子移入細胞質(zhì)中，胞質(zhì)中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調(diào)素結(jié)合使之活化，激活的鈣調(diào)素作用于細胞核的DNA，使之轉(zhuǎn)錄成mRNA，mRNA與胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合，形成新的蛋白質(zhì)，從而使細胞伸長。43整理課件知識要點赤霉素現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)125種，最常見的是GA3。赤霉素的主第三節(jié)細胞分裂素類（CTK）生長素和赤霉素的主要作用都是促進細胞的伸長，雖然它們也能促進細胞分裂，但是次要的，而細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素。一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類當(dāng)感染冠癭菌時番茄莖干上形成的瘤。在拍攝此照片的兩個月前，對這個莖干進行創(chuàng)傷處理并用冠癭菌進行接種。44整理課件第三節(jié)細胞分裂素類（CTK）生長素和赤霉素的主要作用都是促(一)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)

崔(1948)等在尋找促進組織培養(yǎng)中細胞分裂的物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培養(yǎng)基中細胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，則細胞分裂。1955年米勒(C.O.Miller)和斯庫格（F.Skoog）等偶然將存放了4年的鯡魚精細胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，但用新提取的DNA卻無促進細胞分裂的活性，如將其在pH＜4的條件下進行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進細胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(kinetin,KT)。1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細胞DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶，并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu)(圖7-15)為6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式為C10H9N5O，分子量為215.2，接著又人工合成了這種物質(zhì)。45整理課件(一)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)45整理課件

1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT)(圖7-15)。1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素(cytokinin,CTK，CK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素。圖7-15常見的天然細胞分裂素和人工合成的細胞分裂素的結(jié)構(gòu)式46整理課件1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米（二）細胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。CTK均為腺嘌呤的衍生物。47整理課件（二）細胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)天然CTK游離態(tài)CTK：玉二、細胞分裂素的運輸與代謝（一）含量與運輸

分布：可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。含量為1—1000ng.g-1干重.合成部位：根尖和萌發(fā)著的種子、發(fā)育著的果實、種子等。運輸：經(jīng)木質(zhì)部向上運輸。無極性。運輸形式：玉米素、玉米素核苷48整理課件二、細胞分裂素的運輸與代謝（一）含量與運輸48整理課件植物體內(nèi)游離型細胞分裂素的來源：（1）tRNA的降解（二）細胞分裂素的生物合成與代謝腺嘌呤磷酸核糖基轉(zhuǎn)移酶核苷細胞分裂素核苷細胞分裂素游離態(tài)細胞分裂素5′-核苷酸酶腺苷核苷酸酶腺苷磷酸化酶腺苷激酶49整理課件植物體內(nèi)游離型細胞分裂素的來源：（二）細胞分裂素的生物合成（2）合成合成部位：細胞微粒體合成前體：

二甲烯丙基二磷酸(DMAPP)和AMP50整理課件（2）合成50整理課件CTK的鈍化：通過糖基化、乙酰基化等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運輸。51整理課件CTK的鈍化：細胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運細胞分裂素氧化酶可能對細胞分裂素起鈍化作用，防止細胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。在細胞分裂素氧化酶(cytokininoxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩７纸猓寒愇煜┗佘障佘债愇煜┫汆堰氏汆堰始毎至阉匮趸讣毎至阉匮趸?2整理課件細胞分裂素氧化酶可能對細胞分裂素起鈍化作用，防止細胞分裂素積三、細胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

1.受體

細胞分裂素獨立1（cytokininindependent,CKI1）和細胞分裂素受體1（cytokininreceptor1,CRE1）基因，都可編碼類似于細菌二元組分的組氨酸蛋白激酶（HPK）的蛋白，這種蛋白都是細胞分裂素的受體。53整理課件三、細胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體53整理課件2.信號傳遞隨著細胞分裂素受體的發(fā)現(xiàn)，近年來的研究已經(jīng)勾畫出在誘導(dǎo)擬南芥細胞分裂時，細胞分裂素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的大致途徑（圖8-20）。圖8-20擬南芥中細胞分裂素信號傳導(dǎo)途徑模式54整理課件2.信號傳遞圖8-20擬南芥中細胞分裂素信號傳導(dǎo)途徑模四、細胞分裂素的生理效應(yīng)

（一）促進細胞分裂

細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂。生長素、赤霉素和細胞分裂素都有促進細胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。生長素只促進核的分裂(因促進了DNA的合成)，而與細胞質(zhì)的分裂無關(guān)。而細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細胞分裂素促進細胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。而赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細胞的分裂。55整理課件四、細胞分裂素的生理效應(yīng)（一）促進細胞分裂55整理課件圖21.4冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進程。56整理課件圖21.4冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進程。56整理課件(二)促進芽的分化1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。1.當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽；

2.當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織形成根；

3.如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。57整理課件(二)促進芽的分化1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培圖煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長。在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。

58整理課件圖煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生將擬南芥組織置于含生長素IAA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中再次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細胞分裂素與生長素之比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。左右59整理課件將擬南芥組織置于含生長素IAA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組（三）促進細胞擴大細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大（如右圖），這種擴大主要是因為促進了細胞的橫向增粗。

由于生長素只促進細胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴大沒有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對子葉擴大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測定方法。圖細胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用左邊的子葉用合成的細胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)處理(葉面涂施)，右邊的是對照(轉(zhuǎn)引自潘瑞熾，董愚得，植物生理學(xué)，1996)左右60整理課件（三）促進細胞擴大細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜圖21.21生長素對蘿卜子葉擴展的影響。這里本實驗描述了光和細胞分裂素的作用是加性的。To表示了實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗。離體的子葉在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情況下培養(yǎng)三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對照中的子葉擴展的大。61整理課件圖21.21生長素對蘿卜子葉擴展的影響。這里本實驗描述了光（四）促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽生長發(fā)育。轉(zhuǎn)入細胞分裂素生物合成基因ipt基因的煙草香脂冷杉上的叢生枝62整理課件（四）促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的（五）延緩葉片衰老如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時，涂抹激動素的部位仍保持鮮綠(圖7-18A、B)。這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的。圖7-18激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠癆.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處理區(qū)；B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點表示綠色；C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示有C14-氨基酸的部位

63整理課件（五）延緩葉片衰老如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余細胞分裂素延緩衰老是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK還可調(diào)動多種養(yǎng)分向處理部位移動，因此有人認為CTK延緩衰老的另一原因是由于促進了物質(zhì)的積累，現(xiàn)在有許多資料證明激動素有促進核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。含有細胞分裂素生物合成基因ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達相對于誘導(dǎo)衰老的信號的反應(yīng)。64整理課件細胞分裂素延緩衰老是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降細胞分裂素的生理作用小結(jié)：促進作用：促進細胞分裂，地上部分化，側(cè)芽生長，葉片擴大，氣孔張開，偏上性生長，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實生長，某些植物座果。抑制作用：抑制不定根形成，側(cè)根形成，葉片衰老（延緩）。65整理課件細胞分裂素的生理作用小結(jié)：65整理課件知識要點細胞分裂素是促進細胞分裂的物質(zhì)。天然存在的細胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺苷等；人工合成的有N6-芐基腺嘌呤和激動素等。擬南芥中的細胞分裂素受體是CRE1、AHK2和AHK3，這些跨膜蛋白類似于細菌二元組分的組蛋白激酶，經(jīng)過一系列的磷酸化步驟，將激素信號從細胞質(zhì)傳遞到細胞核中的反應(yīng)調(diào)節(jié)子，從而調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。細胞分裂素有促進細胞分裂和擴大、誘導(dǎo)芽的分化、延緩葉片衰老等作用。

66整理課件知識要點細胞分裂素是促進細胞分裂的物質(zhì)。天然存在的細胞分裂素第四節(jié)乙烯（ETH）一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點

早在19世紀中葉(1864)就有關(guān)于燃氣街燈泄漏煤氣會促使附近樹木落葉的報道，但到20世紀初(1901)俄國的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用。第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。雖然1930年以前人們就已認識到乙烯對植物具有多方面的影響，但直到1934年甘恩(Gane)才獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。但當(dāng)時認為乙烯是通過IAA起作用的。1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。67整理課件第四節(jié)乙烯（ETH）一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點67整二、乙烯的生物合成、分布及代謝乙烯(ethylene,ET，ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μl·L-1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯。成熟組織含量較少，分生組織、萌發(fā)種子、脫落的花葉、成熟的果實含量最多。

二、乙烯的生物合成過程生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)ACC氧化酶最初產(chǎn)物：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）乙烯。合成部位：植物活細胞的液泡膜的內(nèi)表面。合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié)，這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素。一、乙烯的分布68整理課件二、乙烯的生物合成、分布及代謝乙烯(ethylene,ET，促進抑制促進促進抑制抑制I69整理課件促進抑制促進促進抑制抑制I69整理課件圖8-21乙烯生物合成及其調(diào)節(jié)以及蛋氨酸的循環(huán)70整理課件圖8-21乙烯生物合成及其調(diào)節(jié)以及蛋氨酸的循環(huán)70整理課對于具有呼吸躍變的果實，當(dāng)后熟過程一開始，乙烯就大量產(chǎn)生，這是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急劇增加的結(jié)果。IAA也可促進乙烯的產(chǎn)生。IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo)ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的，這可能與IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了ACC合成酶的合成有關(guān)。影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinylglycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyaceticacid)、某些無機元素和各種逆境。從ACC形成乙烯是一個雙底物(O2和ACC)反應(yīng)的過程，所以缺O(jiān)2將阻礙乙烯的形成。AVG和AOA能通過抑制ACC的生成來抑制乙烯的形成。所以在生產(chǎn)實踐中，可用AVG和AOA來減少果實脫落，抑制果實后熟，延長果實和切花的保存時間。在無機離子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。三、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)

71整理課件對于具有呼吸躍變的果實，當(dāng)后熟過程一開始，乙烯就大量產(chǎn)生，這四、乙烯的代謝乙烯在植物體內(nèi)易于移動，是被動的擴散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠距離運輸?shù)男问?。乙烯植物體內(nèi)形成以后轉(zhuǎn)變?yōu)楹脱趸锏纫部梢援a(chǎn)生可溶性代謝物，如乙烯乙二醇和乙烯葡糖結(jié)合體。乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯純化，是植物體內(nèi)的乙烯含量達到適合植物體生長發(fā)育需要的水平。72整理課件四、乙烯的代謝乙烯在植物體內(nèi)易于移動，是被動的擴散三、乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在5min內(nèi)改變植株的生長速度，這就難以用促進蛋白質(zhì)的合成來解釋了。有人認為乙烯的作用機理與IAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響，而長期效應(yīng)則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。近年來通過對擬南芥(Arabidopsisthaliana)乙烯反應(yīng)突變體的研究，發(fā)現(xiàn)了分子量為147000的ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用。乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中某些組分的分子特性正在被闡明，但受體與乙烯結(jié)合的機理尚不清楚，正在研究之中。73整理課件三、乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、四、乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）改變生長習(xí)性乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是：抑制莖的伸長生長（矮化）、促進莖或根的橫向增粗（加粗）及莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)（偏上生長），這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”(tripleresponse)。乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。ETH的生物鑒定方法：三重反應(yīng)74整理課件四、乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）改變生長習(xí)性74整理課件75整理課件75整理課件（二）促進成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。76整理課件（二）促進成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也（三）促進脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因為乙烯能促進細胞壁降解酶——纖維素酶的合成，并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中，從而促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離。（四）促進開花和雌花分化乙烯可促進菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。（五）乙烯的其它效應(yīng)

乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。77整理課件（三）促進脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因為乙烯能促圖22.5乙烯在不同發(fā)育階段對植物組織的一些生理效應(yīng)。（A）對白化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10PPm的乙烯來處理6天齡的幼苗（右側(cè)）。（B）西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲（右側(cè)）（C）通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（STS）—一種很強的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STS（右邊）的去離子水溶液中。（D）乙烯促進了萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣（左）或10PPm乙烯處理24小時。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較旺盛。78整理課件圖22.5乙烯在不同發(fā)育階段對植物組織的一些生理效應(yīng)。（A乙烯的生理作用小結(jié)：促進作用：促進解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實脫落，某些植物的花誘導(dǎo)形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實衰老，果實成熟，莖增粗，萎蔫。抑制作用：抑制某些植物開花，生長素的轉(zhuǎn)運，莖和根的伸長生長。79整理課件乙烯的生理作用小結(jié)：79整理課件知識要點乙烯是一種氣體和促進衰老的植物激素，也是一種催熟激素和應(yīng)激激素。乙烯的受類似細菌二元組分的組蛋白激酶。乙烯通過銅輔因子與跨膜區(qū)中的受體結(jié)合。下游信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分包含CTR1（蛋白激酶RAF家族的成員）和EIN2（類似通道跨膜蛋白），這個途徑激活轉(zhuǎn)錄因子串聯(lián)，包括EIN3和EREBP家族，他們調(diào)整基因表達。它有促進細胞擴大、促進果實成熟、促進次生物質(zhì)（橡膠等）的排出、促進器官脫落等作用。三重反應(yīng)(tripleresponse)：乙烯可抑制黃化豌豆幼苗上胚軸的伸長生長，促進其加粗生長，地上部分失去負向重力性生長（偏上生長）。乙烯是如何促進果實成熟的？首先，乙烯可增加果實細胞膜的透性，使氣體交換加速，呼吸代謝加強，還使得處理前被生物膜所分隔開的酶在處理后能與底物接觸。其次，乙烯可誘導(dǎo)多種與成熟有關(guān)的基因表達，這些基因的產(chǎn)物包括多種與果實成熟有關(guān)的酶，如纖維素酶，多聚半乳糖醛酸酶、幾丁質(zhì)酶等，滿足了果實成熟過程中有機物質(zhì)、色素的變化及果實變軟等過程的需要。

80整理課件知識要點乙烯是一種氣體和促進衰老的植物激素，也是一種催熟激素第五節(jié)脫落酸(ABA)

一、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布

（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。它是人們在研究植物體內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長抑制物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來阿迪柯特將其稱為脫落素Ⅰ)。81整理課件第五節(jié)脫落酸(ABA)一、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布81整1963年大熊和彥和阿迪柯特(K.OhkumaandF.T.Addicott)等從225kg4～7d齡的鮮棉鈴中分離純化出了9mg具有高度活性的促進脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。在阿迪柯特領(lǐng)導(dǎo)的小組研究棉鈴脫落的同時，英國的韋爾林和康福思(P.F.WareingandJ.W.Cornforth)領(lǐng)導(dǎo)的小組正在進行著木本植物休眠的研究。幾乎就在脫落素Ⅱ發(fā)現(xiàn)的同時，伊格爾斯(C.F.Eagles)和韋爾林從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)旺盛生長的枝條進入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素(dormin)。1965年康福思等從28kg秋天的干槭樹葉中得到了260μg的休眠素純結(jié)晶，通過與脫落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和熔點等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。82整理課件1963年大熊和彥和阿迪柯特(K.OhkumaandF.（二）ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu)ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸(如下圖)，分子式為C15H20O4，分子量為264.3。ABA環(huán)1′位上為不對稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。植物體內(nèi)的天然形式主要為右旋ABA,即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。人工合成的ABA為外消旋體（）-ABA。生理活性大?。?+)-ABA>()-ABA>(-)-ABA

圖脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)83整理課件（二）ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu)ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧(三)ABA的分布與運輸分布：高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。運輸：脫落酸運輸不具有極性。主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。84整理課件(三)ABA的分布與運輸分布：84整理課件二、脫落酸的生物合成和代謝（一）ABA的生物合成

合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。合成前體：甲瓦龍酸（MVA）甲瓦龍酸（MVA）（葉黃素）（葉黃素）85整理課件二、脫落酸的生物合成和代謝（一）ABA的生物合成甲瓦龍酸（脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：

1.類萜途徑

直接脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。MVA→→iPP→→FPP→→ABA

2.類胡蘿卜素途徑

間接，主要途徑類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）→→黃質(zhì)醛→→ABA86整理課件脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：86整理課件（二）ABA的代謝

——純化失活途徑

ABA+糖或氨基酸結(jié)合態(tài)ABA（無活性，是ABA的貯藏形式）。

（三）ABA的氧化——氧化降解途徑

ABA→8‘羥基ABA→紅花菜豆酸（PA）→二氫紅花菜豆酸（DPA）。鈍化氧化87整理課件（二）ABA的代謝

——純化失活途徑ABA+糖或氨三、脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑ABA+ABA結(jié)合蛋白

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM)

膜性質(zhì)改變基因表達

（抑制-淀粉酶合成）K+、Cl-外滲

氣孔關(guān)閉

氣孔保衛(wèi)細胞中ABA信號反應(yīng)的簡化模型。88整理課件三、脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑ABA+ABA結(jié)合蛋白信號四、脫落酸的生理作用（一）促進休眠（與GA拮抗）外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進入休眠狀態(tài)以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽89整理課件四、脫落酸的生理作用（一）促進休眠（與GA拮抗）玉米的缺失（二）促進氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一?？颇崾?K.Cornish,1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞水勢高于周圍細胞水勢而使保衛(wèi)細胞失水所引起的。90整理課件（二）促進氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是AB（三）抑制生長（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。

酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發(fā)又會立即開始。

但ABA在低濃度下可促進生長（促發(fā)根）。91整理課件（三）抑制生長（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物（四）促進衰老、脫落（與CTK拮抗）

ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發(fā)現(xiàn)的。ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落(如下圖)，此效應(yīng)十分明顯，已作為脫落酸的生物鑒定法。

圖促進落葉物質(zhì)的檢定法92整理課件（四）促進衰老、脫落（與CTK拮抗）ABA是在研(五)增加抗逆性（如滲透脅迫）外源ABA處理，也可提高抗逆性。有人建議將ABA改為“誘抗素”。一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stresshormone)。水分脅迫過程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導(dǎo)致ABA在葉片中的重新分布93整理課件(五)增加抗逆性（如滲透脅迫）外源ABA處理，也可提高抗逆

(六)脫落酸的生理促進作用脫落酸通常被認為是一種生長抑制型激素，但它也有許多生育促進的性質(zhì)。如：在較低濃度下可以促進發(fā)芽和生根，促進莖葉生長，抑制離層形成，促進果實肥大，促進開花等。ABA的這種生育促進性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是密切相關(guān)的。因為ABA的生育促進作用對于最適條件下栽培的植物并不突出，而對低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。ABA改善了植物對逆境的適應(yīng)性，增強了生長活性，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進作用。94整理課件(六)脫落酸的生理促進作用脫落酸通常被認為是一種生長抑制知識要點脫落酸是一種種子成熟和抗逆信號的激素。脫落酸除具有抑制細胞分裂和伸長的作用外，還有促進脫落和衰老、促進休眠和提高抗逆能力等作用。脫落酸的受體在保衛(wèi)細胞的外邊和內(nèi)邊。保衛(wèi)細胞質(zhì)膜長時間去極化會使ABA關(guān)閉氣孔。去極化是由于胞質(zhì)Ca2+增加和胞質(zhì)溶膠堿化所致。Ca2+的增加使陰離子通道開放，導(dǎo)致膜去極化。IP3、cADPR和活性氧種類在ABA處理保衛(wèi)細胞中起第二信使的功能。1、ABA生物合成的前體分子是（）。A、法呢基二磷酸B、貝殼杉烯C、十五烷酸

D、紅花菜豆酸2、下列敘述中，僅（）是沒有實驗根據(jù)的。A、脫落酸調(diào)節(jié)氣孔的開關(guān)B、脫落酸與植物休眠活動有關(guān)C、脫落酸抑制GA誘導(dǎo)的大麥糊粉層中a-淀粉酶的合成D、脫落酸促進花粉管的生長95整理課件知識要點脫落酸是一種種子成熟和抗逆信號的激素。脫落酸除具有抑第六節(jié)其它天然植物生長物質(zhì)96整理課件第六節(jié)其它天然植物生長物質(zhì)96整理課件一、油菜素內(nèi)酯類（BRs)1970年，美國的米切爾(Mitchell)等報道在油菜花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應(yīng)，并將其命名為油菜素(brassin)。1979年，格羅夫(Grove)等從227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性結(jié)晶物，因為它是甾醇內(nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)。此后油菜素內(nèi)酯及多種結(jié)構(gòu)相似的化合物紛紛從多種植物中被分離鑒定，這些以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BRs)，BR在植物體內(nèi)含量極少，但生理活性很強。目前，BR以及多種類似化合物已被人工合成，用于生理生化及田間試驗，這一類化合物的生物活性可用水稻葉片傾斜以及菜豆幼苗第二節(jié)間生長等生物測定法來鑒定。97整理課件一、油菜素內(nèi)酯類（BRs)1970年，美國的米切爾(Mitc（一）油菜素內(nèi)酯類化合物種類及分布1.BR的結(jié)構(gòu)特點與性質(zhì)

現(xiàn)在已從植物中分離得到40多種油菜素甾體類化合物，分別表示為BR1、BR2……BRn。最早發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯(BR1)其熔點274～275℃，分子式C28H48O6，分子量475.65，經(jīng)質(zhì)譜、紅外及X射線晶體分析，它的結(jié)構(gòu)式如下圖所示，化學(xué)名稱是2α、3α、22α、23α-4羥基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-膽甾烯-6-酮。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個甾體核，在核的C-17上有一個側(cè)鏈。已發(fā)現(xiàn)的各種天然BR，根據(jù)其B環(huán)中含氧的功能團的性質(zhì)，可分為3類，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型(還原型)。圖油菜素內(nèi)酯(BR)的結(jié)構(gòu)98整理課件（一）油菜素內(nèi)酯類化合物種類及分布1.BR的結(jié)構(gòu)特點與

2.BR的分布

BR在植物界中普遍存在。油菜花粉是BR1的豐富來源，但其含量極低，只有100～200μg·kg-1，BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析過的植物中分布最廣。BR雖然在植物體內(nèi)各部分都有分布，但不同組織中的含量不同。通常BR的含量是：花粉和種子1～1000ng·kg-1，枝條1～100ng·kg-1，果實和葉片1～10ng·kg-1。某些植物的蟲癭中BR的含量顯著高于正常植物組織。99整理課件2.BR的分布99整理課件（二）油菜素內(nèi)酯類化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用

1.促進細胞伸長和分裂

用10ng·L-1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲，細胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開裂，這一綜合生長反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法(beanbioassay)。BR1促進細胞的分裂和伸長，其原因是增強了RNA聚合酶活性，促進了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可增強ATP酶活性，促進質(zhì)膜分泌H+到細胞壁，使細胞伸長。2.促進光合作用

BR可促進小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1處理花生幼苗后9d，葉綠素含量比對照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤試驗表明，BR1對葉片中光合產(chǎn)物向穗部運輸有促進作用。100整理課件（二）油菜素內(nèi)酯類化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用1.促進細胞伸長BR促進黃化水稻葉彎曲101整理課件BR促進黃化水稻葉彎曲101整理課件BR促進細胞分裂和伸長102整理課件BR促進細胞分裂和伸長102整理課件

3.提高抗逆性

水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長，若用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，則株高、葉數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)都比對照高，且幼苗成活率高、地上部干重顯著增多。此外，BR1也可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫能力增強。除此之外，BR還能通過對細胞膜的作用，增強植物對干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境的抵抗力，因此有人將其稱為“逆境緩和激素”。BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。隨著對BR研究的深入和成本低的人工合成類似物的出現(xiàn)，BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來越廣泛，一些科學(xué)家已提議將油菜素甾醇類列為植物的第六類激素。103整理課件3.提高抗逆性103整理課件二、茉莉酸類（JAs)（一）茉莉酸的分布

茉莉酸類(jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化合物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。茉莉酸(jasmonicacid,JA)和茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表(圖7-26)。

圖7-26茉莉酸和茉莉酸甲酯

JA：R=HJA-Me:R=CH3104整理課件二、茉莉酸類（JAs)（一）茉莉酸的分布圖7-26諾菲爾(Knofel，1984，1990)應(yīng)用放射免疫檢測等技術(shù)調(diào)查表明，代表160多個科的206種植物材料中均有茉莉酸類物質(zhì)的存在。被子植物中JAs分布最普遍，裸子植物、藻類、蕨類、蘚類和真菌中也有分布。

通常JA在莖端、嫩葉、未成熟果實、根尖等處含量較高，生殖器官（特別是果實）比營養(yǎng)器官（如葉、莖、芽）的含量豐富。JAs通常在植物韌皮部系統(tǒng)中運輸，也可在木質(zhì)部及細胞間隙運輸。105整理課件諾菲爾(Knofel，1984，1990)應(yīng)用放射免疫檢測等（二）茉莉酸類的生理效應(yīng)及應(yīng)用1.抑制生長和萌發(fā)

JA能顯著抑制水稻幼苗第二葉鞘長度、萵苣幼苗下胚軸和根的生長以及GA3對它們伸長的誘導(dǎo)作用。2.促進生根

JA-Me能顯著促進綠豆下胚軸插條生根，10-8～10-5mol·L-1處理對不定根數(shù)目無明顯影響。

3.促進衰老

從苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麥葉片切段葉綠素的降解。用高濃度乙烯利處理后，JA-Me能促進豇豆葉片離層的產(chǎn)生。4.抑制花芽分化煙草培養(yǎng)基中加入JA或JA-Me則抑制外植體花芽形成。5.提高抗性

JA-Me預(yù)處理也能提高水稻幼苗對低溫(5～7℃，3d)和高溫(46℃，24h)的抵抗能力。JA還能促進水稻開穎，抑制光和IAA誘導(dǎo)的含羞草小葉的運動，抑制紅花菜豆培養(yǎng)細胞和根端切段對ABA的吸收。106整理課件（二）茉莉酸類的生理效應(yīng)及應(yīng)用1.抑制生長和萌發(fā)106整三、水楊酸(一)水楊酸的發(fā)現(xiàn)

1763年英國的斯通(E.Stone)首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。后來發(fā)現(xiàn)這是柳樹皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用，于是經(jīng)過許多藥物學(xué)家和化學(xué)家的努力，醫(yī)學(xué)上便有了阿斯匹林(aspirin)藥物的問世。阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylicacid)，在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸(salicylicacid,SA。20世紀60年代后，人們開始發(fā)現(xiàn)了SA在植物中的重要生理作用。乙酰水楊酸水楊酸107整理課件三、水楊酸(一)水楊酸的發(fā)現(xiàn)乙酰水楊酸水楊酸107整理（二）水楊酸的分布和代謝水楊酸能溶于水，易溶于極性的有機溶劑。在植物組織中，非結(jié)合態(tài)SA能在韌皮部中運輸。SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的花序較多，如天南星科的一種植物花序，含量達3μg·g-1FW，西番蓮花為1.24μg·g-1FW。在不產(chǎn)熱植物的葉片等器官中也含有SA，在水稻、大麥、大豆中均檢測到SA的存在。植物體內(nèi)SA的合成來自反式肉桂酸(trans-cinnamicacid)，即由莽草酸(shikimicacid)經(jīng)苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸(ocoumaricacid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。SA也可被UDP-葡萄糖∶水楊酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)棣?O-D-葡萄糖水楊酸，這個反應(yīng)可防止植物體內(nèi)因SA含量過高而產(chǎn)生的不利影響。108整理課件（二）水楊酸的分布和代謝水楊酸能溶于水，易溶于極性的有機溶劑（三）水楊酸的生理效應(yīng)和應(yīng)用1.生熱效應(yīng)

天南星科植物佛焰花序的生熱現(xiàn)象很早就引起了人們的注意。外源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的溫度增高12℃。生熱現(xiàn)象實質(zhì)上是與抗氰呼吸途徑的電子傳遞系統(tǒng)有關(guān)。在嚴寒條件下花序產(chǎn)熱，保持局