備課素材：與 ATP 有關(guān)的蛋白質(zhì)-高一上學期生物人教版必修1

與ATP有關(guān)的蛋白質(zhì)先看一道試題：離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白，能利用水解ATP釋放的能量跨膜運輸離子。下列敘述正確的是（）A.離子通過離子泵的跨膜運輸屬于協(xié)助擴散B.離子通過離子泵的跨膜運輸是順著濃度梯度進行的C.動物一氧化碳中毒會降低離子泵跨膜運輸離子的速率D.加入蛋白質(zhì)變性劑會提高離子泵跨膜運輸離子的速率解析：離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白，離子通過離子泵的跨膜運輸屬于協(xié)助擴散，首先離子通過離子泵的跨膜運輸，通過了離子泵，但是耗費能量，而且逆濃度進行，A選項錯誤不屬于協(xié)助擴散，屬于主動運輸；離子通過離子泵跨膜運輸，順著濃度梯度進行，主動運輸，逆著濃度梯度進行，B也是錯誤的；動物一氧化碳中毒會降低離子泵跨膜運輸離子的速率，這個選項為什么正確？首先確定一點，一氧化碳中毒，一氧化碳這種氣體可以紅細胞當中血紅蛋白動物進行有氧呼吸的能力有所下降，所以由于紅細胞當中的血紅蛋白，所以一氧化碳中毒以后，動物進行有氧呼吸的能力有所下降，由于離子泵運輸離子過程當中需要能量和需要呼吸的，所以當呼吸作用下降以后，這個能量提供就會受影響，所以就會降低離子泵跨膜運輸?shù)乃俾剩x項C是正確的；加入蛋白質(zhì)變性劑會導致離子泵這種蛋白質(zhì)變性，降低甚至失去活性，D選項錯誤。答案：C這道題涉及到與具有ATP水解酶活性的蛋白質(zhì)。這一點在教材中沒有介紹，很多學生不了解，解題難度較大。那么，與ATP相關(guān)的蛋白質(zhì)有哪些？與ATP有關(guān)的蛋白質(zhì)種類繁多，概況以下具有ATP酶活性的蛋白有：①離子泵：鈉鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵等；②肌球蛋白——橫橋③軸漿運輸中的驅(qū)動蛋白（順向）和動力蛋白（逆向）。一、離子泵1．鈉鉀泵（Na+-K+ATP酶）Na+-K+泵是負責Na+、K+跨膜運輸?shù)碾x子泵。Na+-K+泵又稱為Na+-K+ATP酶，位于動物細胞的質(zhì)膜上，由兩個α亞基和兩個β亞基組成四聚體β亞基是糖基化的多肽，不直接參與跨膜運輸。在內(nèi)側(cè)的α亞基與Na+相結(jié)合，促進α亞基上的一個天冬氨酸殘基接受ATP分子中的一個磷酸基團，發(fā)生磷酸化，引起α亞基的構(gòu)象發(fā)生變化，將Na+泵出細胞，同時細胞外的K+與α亞基的相應位點結(jié)合，α亞基的構(gòu)象再度發(fā)生變化，將K+泵入細胞，完成3整個循環(huán)。Na+依賴性的磷酸化和K+依賴性的去磷酸化引起Na+-K+泵的構(gòu)象發(fā)生有序變化，每秒鐘可發(fā)生1000次左右。Na+-K+泵的每次循環(huán)消耗一個ATP分子，逆濃度梯度泵出三個Na+、泵入兩個K+。這是由ATP直接提供能量的主動轉(zhuǎn)運，因為Na+和K+都是逆濃度梯度進行跨膜轉(zhuǎn)運的。一般的動物細胞要消耗總ATP的1/3供Na+-K+泵工作，以維持細胞內(nèi)高K+低Na+（細胞外高Na+低K+）的離子環(huán)境。Na+-K+泵從細胞泵出三個Na+并泵入兩個K+，對細胞質(zhì)膜兩側(cè)形成一定的電位差起到重要作用。同時，Na+-K+泵不斷地從細胞排出Na+，避免了水分子大量進入細胞引起細胞膨脹，維持了細胞滲透壓的平衡。2、鈣泵（Ca2+-ATP酶）Ca2+泵是一個由1000個氨基酸殘基組成的跨膜蛋白，與Na+-K+泵α亞基同源，含有10個跨膜α螺旋，其中3個螺旋形成了跨脂雙層的中央通道。在Ca2+泵處于非磷酸化狀態(tài)時，2個通道螺旋中斷形成細胞質(zhì)側(cè)結(jié)合2個Ca2+的空穴，ATP在胞質(zhì)側(cè)與其結(jié)合位點結(jié)合，伴隨ATP水解使相鄰結(jié)構(gòu)域天冬氨酸殘基磷酸化，從而導致跨膜螺旋的明顯重排?？缒ぢ菪闹嘏牌茐牧薈a2+結(jié)合位點，并釋放Ca2+進入膜的另一側(cè)。Ca22+泵工作與ATP的水解相偶聯(lián)，每消耗1分子ATP從細胞質(zhì)基質(zhì)泵出2個Ca2+。Ca2+泵主要將Ca2+輸出細胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細胞質(zhì)基質(zhì)中低濃度的游離Ca2+。3、質(zhì)子泵（H+-ATP酶）質(zhì)子泵又包括P型質(zhì)子泵、V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵它們有的與ATP水解有關(guān)，有的與ATP合成有關(guān)。（1）P型質(zhì)子泵植物細胞、真菌（包括酵母）和細菌細胞質(zhì)膜上雖然沒有Na+-K+泵，但有P型H+泵（H+-ATP酶）。P型H+泵將H+泵出細胞，建立和維持跨膜的H+電化學梯度，并用來驅(qū)動轉(zhuǎn)運溶質(zhì)進入細胞。細菌細胞對糖和氨基酸的攝取，主要是由H+驅(qū)動的同向轉(zhuǎn)運完成的。P型H+泵也使得細胞周圍環(huán)境呈酸性。（2）V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵廣泛存在于動物的內(nèi)體膜、溶酶體膜、破骨細胞和某些腎小管細胞的質(zhì)膜，以及植物、酵母和其他真菌細胞的液泡膜上。F型質(zhì)子泵存在于細菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體淚囊體膜上。V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵彼此相似，但與P型泵無關(guān)且結(jié)構(gòu)更為復雜。V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵都含有幾種不同的跨膜和胞質(zhì)側(cè)亞基。兩者與P泵不同，在功能上都是只轉(zhuǎn)運質(zhì)子，并且在轉(zhuǎn)運H+離子過程中不形成磷酸化的中間體。V型質(zhì)子泵利用ATP水解功能從細胞質(zhì)基質(zhì)中逆H+電化學梯度將H+泵入細胞器，以維持細胞質(zhì)基質(zhì)PH中性和細胞其內(nèi)的PH酸性；存在于線粒體內(nèi)膜、植物類囊體上的F型質(zhì)子泵卻以相反的方式發(fā)揮其生理作用。它通常利用質(zhì)子動力勢合成ATP，即當H+順著電化學梯度通過質(zhì)子泵是，所釋放的能力驅(qū)動F型質(zhì)子泵合成ATP，如線粒體的氧化磷酸化和葉綠體的光合磷酸化作用，因此F型質(zhì)子泵稱作H+-ATP合酶更為貼切。4、ABC超家族ABC超家族，也是一類ATP驅(qū)動泵，又叫ABC轉(zhuǎn)運蛋白，該超家族含幾百種不同的轉(zhuǎn)運蛋白，廣泛分布于從細菌到人類各種生物中，是最大的一類轉(zhuǎn)運蛋白，每種ABC轉(zhuǎn)運蛋白對于底物或底物的基團有特異性。所有ABC轉(zhuǎn)運蛋白都共享一種由4個“核心”結(jié)構(gòu)域組成的結(jié)構(gòu)模式：2個跨膜結(jié)構(gòu)域，每個結(jié)構(gòu)域由6個跨膜α螺旋組成，形成底物運輸?shù)耐凡Q定底物的特異性；2個胞質(zhì)側(cè)ATP結(jié)構(gòu)域，具有ATP酶活性，凸向胞質(zhì)。有些ABC轉(zhuǎn)運代表則由2條或多條肽鏈組成，而有些ABC轉(zhuǎn)運代表由2條或多條裝配成相似結(jié)構(gòu)多肽構(gòu)成。ATP分子結(jié)合前，ABC轉(zhuǎn)運蛋白的底物結(jié)構(gòu)位點暴露于胞外一側(cè)（原核細胞）或胞質(zhì)一側(cè)（真核細胞）。一旦ATP與ABC轉(zhuǎn)運蛋白結(jié)合，將誘導ABC轉(zhuǎn)運蛋白2個ATP結(jié)合于二聚體化，引起轉(zhuǎn)運代表構(gòu)象改變，使底物結(jié)合部位暴露于質(zhì)膜的另一側(cè)；而ATP水解以及ADP的解離將導致ATP結(jié)合域解離，引起轉(zhuǎn)運蛋白構(gòu)象恢復原有狀態(tài)。這樣，通過ATP分子的結(jié)合與水解，ABC轉(zhuǎn)運蛋白就能完成小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運。細菌除了通過H+-ATP酶形成的H+電化學梯度來吸收營養(yǎng)物質(zhì)外，其質(zhì)膜上還要大量依賴水解ATP提供能量逆濃度梯度從環(huán)境中社區(qū)各種營養(yǎng)物質(zhì)的ABC轉(zhuǎn)運蛋白。二、肌球蛋白——橫橋簡單地說橫橋是特指肌原纖維(myofibrils)內(nèi)的橫橋或交聯(lián)橋。換言之，橫橋能扭動，并具有三磷酸腺苷酶(ATP酶)活性，故橫橋能部分分解生物能量物質(zhì)——三磷酸腺苷(ATP)。橫橋能與細絲上肌動蛋白上的結(jié)合點相結(jié)合，此時可激活其上的ATP酶。按肌內(nèi)收縮的滑行學說，則橫橋?qū)τ诩≡w維的收縮作用是不可缺少的一個組件。橫橋是橫紋肌粗肌絲的重鏈一端的結(jié)構(gòu)。橫橋的主要特性：①具有ATP的結(jié)合位點和ATP酶的活性，可以結(jié)合和分解ATP，釋放的能量使橫橋垂直于粗肌絲主體的桿狀部，處于高勢能狀態(tài)（橫橋獲能），供肌肉收縮時橫橋扭動所用。②具有與細肌絲上的肌動蛋白結(jié)合位點，兩者結(jié)合后橫橋?qū)⒎纸釧TP產(chǎn)生的勢能轉(zhuǎn)化為動能；橫橋向M線方向扭動，從而拉動細肌絲向粗肌絲內(nèi)滑入。三、軸漿運輸中的驅(qū)動蛋白（順向）和動力蛋白（逆向）神經(jīng)元的細胞體與軸突是一個整體，胞體和軸突之間必須經(jīng)常進行物質(zhì)運輸和交換。實驗證明，軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動的。軸漿流動是雙向的，一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢（順向轉(zhuǎn)運），另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體（逆向轉(zhuǎn)運）。順向轉(zhuǎn)運又分快速轉(zhuǎn)運和慢速轉(zhuǎn)運，含有遞質(zhì)的囊泡從胞體到末梢的運輸屬于快速轉(zhuǎn)運，而一些骨架結(jié)構(gòu)和酶類則通過慢速轉(zhuǎn)運。軸漿運輸?shù)奶攸c：耗能，轉(zhuǎn)運速度可以調(diào)節(jié)。軸漿流動的機制目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下，神經(jīng)纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時，快速軸漿運輸流動即停止，說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說，來解釋快速軸漿流動。這種運輸是通過一種類似于肌凝蛋白的驅(qū)動蛋白(kinesin)而實現(xiàn)的。驅(qū)動蛋白具有一個桿部和兩個呈