備課素材：神經(jīng)－肌肉接點的興奮傳遞

神經(jīng)－肌肉接點的興奮傳遞關(guān)于神經(jīng)肌肉接頭的傳遞是電，還是化學(xué)過程，有過很長時期的爭論。奧地利科學(xué)家勒維在蛙心灌流標本上，首次給突觸的化學(xué)傳遞學(xué)說以實驗證明，而把這一學(xué)說應(yīng)用到神經(jīng)肌肉接頭的，則是英國科學(xué)家H·H·戴爾等人（1936年）。但直到20世紀50年代初微電極技術(shù)應(yīng)用于接頭研究之后，其化學(xué)傳遞學(xué)說才得到最終確立。

試題解析

試題：(2015·浙江10月選考)以蛙坐骨神經(jīng)腓腸肌標本為材料，在適宜條件下進行實驗。下列敘述中，正確的是()A.電刺激坐骨神經(jīng)，腓腸肌不收縮B.電刺激坐骨神經(jīng)，同時腓腸肌收縮C.電刺激腓腸肌，腓腸肌收縮D.電刺激腓腸肌，肌膜上測不到動作電位解析：電刺激蛙坐骨神經(jīng)，坐骨神經(jīng)產(chǎn)生神經(jīng)沖動，神經(jīng)沖動傳遞到腓腸肌，引起腓腸肌收縮，A錯誤；坐骨神經(jīng)產(chǎn)生的神經(jīng)沖動傳遞到腓腸肌需要一定的時間，電刺激坐骨神經(jīng)與腓腸肌收縮不是同時進行的，B錯誤；電刺激腓腸肌時，肌膜上可產(chǎn)生動作電位，腓腸肌收縮，C正確、D錯誤。故答案為C。

神經(jīng)－肌肉接點興奮傳遞

運動神經(jīng)纖維在到達神經(jīng)末梢處時先失去髓鞘，以裸露的軸突末梢嵌入到肌細胞膜上稱作終板的膜凹陷中，但軸突末梢的膜和終板膜并不直接接觸，而是被充滿了細胞外液的接頭間隙隔開，其中尚含有成分不明的基質(zhì)；有時神經(jīng)末梢下方的終板膜還有規(guī)則地再向細胞內(nèi)凹入，形成許多皺褶，其意義可能在于增加接頭后膜的面積，使它可以容納較多數(shù)目的蛋白質(zhì)分子，它們最初被稱為N-型乙酰膽堿受體，現(xiàn)已證明它們是一些化學(xué)門控通道，具有能與乙酰膽堿（ACh）特異性結(jié)合的亞單位（如圖）。神經(jīng)－肌肉接點示意圖在軸突末梢的軸漿中，除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無特殊構(gòu)造的囊泡。囊泡內(nèi)含有ACh，此ACh首先在軸漿中合成，然后貯存在囊泡內(nèi)。據(jù)測定，每個囊泡中貯存的ACh量通常是相當恒定的，且當它們被釋放時，也是通過出胞作用，以囊泡為單位“傾囊”釋放，被稱為量子式釋放。在神經(jīng)末梢處于安靜狀態(tài)時，一般只有少數(shù)囊泡隨機地進行釋放，不能對肌細胞產(chǎn)生顯著影響。但當神經(jīng)末梢處有神經(jīng)沖動傳來時，在動作電位造成的局部膜去極化的影響下，大量囊泡向軸突膜的內(nèi)側(cè)面靠近，通過囊泡膜與軸突膜的融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，使囊泡中的ACh全部進入接頭間隙。據(jù)推算，一次動作電位的到達，能使大約200～300個囊泡的內(nèi)容排放，使近107個ACh分子被釋放。軸突末梢處的電位變化引起囊泡排放的過程十分復(fù)雜，但首先是軸突末梢膜的去極化，引起了該處特有的電壓門控式Ca2+通道開放，引起細胞間隙液中的Ca2+進入軸突末梢，觸發(fā)了囊泡移動以至排放的過程。Ca2+的進入量似乎決定著囊泡釋放的數(shù)目。當ACh分子通過接頭間隙到達終板膜表面時，使終板膜處原有靜息電位減小，向零值靠近，亦即出現(xiàn)膜的去極化；這一電變化，稱為終板電位，它的出現(xiàn)約較神經(jīng)沖動到達接頭前膜處晚0.5～1.0ms（有潛伏期）（如圖）。肌纖維的興奮注：在肌肉動作電位之后經(jīng)過潛伏期，出現(xiàn)肌纖維“全”或“無”的收縮。一般的肌細胞膜與神經(jīng)軸突的膜性質(zhì)類似，其中主要含電壓門控式Na+通道和K+通道；因而當同終板膜鄰接的肌細胞膜的靜息電位由于終板電位的影響而去極化到該處膜的閾電位水平時，就會引發(fā)一次向整個肌細胞膜作“全或無”式傳導(dǎo)的動作電位，后者再通過所謂“興奮-收縮耦聯(lián)”，引起肌細胞出現(xiàn)一次機械收縮。正常情況下，一次神經(jīng)沖動所釋放的ACh以及它所引起的終板電位的大小，大約超過引起肌細胞膜動作電位所需閾值的3～4倍，因此神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞通常是1對1的，亦即運動纖維每有一次神經(jīng)沖動到達末梢，都能“可靠地”使肌細胞興奮一次，誘發(fā)一次收縮。

刺激強度與肌肉收縮關(guān)系

在神經(jīng)和肌組織進行的實驗表明，在強度-時間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強度，稱為閾強度，這種強度的刺激稱為閾刺激，逐步增加刺激強度則肌肉收縮反應(yīng)逐步增大。原因是每一運動神經(jīng)元的沖動同時傳到它所支配的全部肌纖維，使這些肌纖維同時收縮。一個運動神經(jīng)元及其傳出神經(jīng)纖維所支配的肌纖維組成一個運動單位（如圖）。因此，閾刺激只是引起極少數(shù)的運動單位收縮，出現(xiàn)最小的收縮反應(yīng)。隨著刺激強度的