微生物學(xué)：第四章 根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能

第四章根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不定根（adventitiousroot）—由莖葉或老根上長出的根側(cè)根（lateralroot）—由主根長出的根主根（mainroot）—由胚根生長出來、植物個體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根根和根系根和根系一株植物根的總和稱為根系植物的根系通常有兩類：直根系和須根系直根系主根明顯，主根上生出側(cè)根，這類根系固著能力很強。一些植物的主根可以貯存糖類等有機營養(yǎng)物質(zhì)。大部分單子葉植物和一些草本植物的根為須根系，即在胚軸或莖的基部叢生大量須狀根。須根系具有與土壤更多的接觸表面積。直根系須根系根的初生生長和初生結(jié)構(gòu)伸長區(qū)（elongationarea）根冠（rootcap）分生區(qū)（divisionarea）成熟區(qū)（maturearea）根冠位于根的先端，由許多排列不規(guī)則的薄壁細胞組成帽狀的結(jié)構(gòu)套在分生區(qū)外方，保護著幼嫩的生長點外層細胞能分泌多糖類黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面潤滑，減少摩擦根冠根冠可以感受重力，控制根的向地性生長：根冠前端細胞中含有淀粉體，起著“平衡石”的作用，保證根的向地性生長。除淀粉體外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體也與根的向地性反應(yīng)有關(guān)分生區(qū)位于根冠上方，長約1～2mm，由分生細胞組成分生區(qū)最前端是原分生組織，其上方為原分生組織衍生細胞形成的初生分生組織初生分生組織的細胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生組織和原形成層三部分進一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生組織→根的皮層，原形成層→維管柱分生區(qū)伸長區(qū)位于分生區(qū)上方，長約2～5mm細胞分裂已停止，但細胞體積增大，并沿根的縱軸方向顯著伸長，由于這段區(qū)域是根伸長生長的主要部分，故稱伸長區(qū)伸長區(qū)開始出現(xiàn)組織的分化，最早的篩管和導(dǎo)管相繼出現(xiàn)，逐漸分化形成根的成熟組織成熟區(qū)（根毛區(qū)）位于伸長區(qū)的上方，細胞已停止生長，并多已分化成熟，故稱成熟區(qū)成熟區(qū)表皮常產(chǎn)生根毛，因此也稱根毛區(qū)根毛由表皮細胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，長約0.08～1.5mm成熟區(qū)（根毛區(qū)）根毛數(shù)目多，密度大,如玉米420/mm2,豌豆230/mm2角質(zhì)層極薄,外壁上有黏液和果膠質(zhì),有利吸收和固著根毛生長速度快，壽命短，一般幾天，最長10～20天失去根毛的成熟區(qū)，主要行使輸導(dǎo)和支持功能根的初生結(jié)構(gòu)根尖頂端分生組織經(jīng)分裂、生長和分化而形成成熟的根，這種生長過程稱為根的初生生長初生生長所形成的各種成熟組織屬于初生組織，它們共同組成根的初生結(jié)構(gòu)初生結(jié)構(gòu)的三要素表皮（epidermis）皮層（cortex）維管柱（vascularcylinder

或中柱）根的初生結(jié)構(gòu)毛茛根初生結(jié)構(gòu)柳樹根初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)示意圖表皮熱帶的蘭科植物和附生的天南星科植物的氣生根,表皮由多層排列緊密的死細胞組成,稱為根被保護作用,防止水分喪失表皮根毛——表皮細胞的外壁突出和延伸成管狀，增大吸收水分和礦質(zhì)元素面積皮層——由多層薄壁細胞組成排列疏松，有明顯的胞間隙，細胞中其中儲藏有淀粉和其他物質(zhì)皮層外皮層：最外１－２層排列整齊，無胞間隙的薄壁細胞組成中皮層：多層薄壁細胞組成

內(nèi)皮層：皮層最內(nèi)的１層細胞組成，細胞排列緊密，沒有細胞間隙，細胞兩側(cè)徑向壁和上下壁有木化、栓化的帶狀加厚區(qū)域——凱氏帶（casparianstrip）外皮層中皮層內(nèi)皮層凱氏帶凱氏帶立體示意圖凱氏點小麥根橫切面示凱氏帶細胞膜與細胞壁在凱氏帶處緊附在一起凱氏帶通道細胞功能維管柱——皮層以內(nèi)的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來維管柱中柱鞘：位于維管柱的最外層，１或幾層薄壁細胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、不定芽、形成層等）維管組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成薄壁細胞：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細胞中柱鞘維管組織初生木質(zhì)部初生韌皮部薄壁細胞單子葉植物維管柱雙子葉植物和單子葉植物初生根比較雙子葉單子葉初生木質(zhì)部位于維管柱中央，由幾個初生木質(zhì)部束組成，橫切面上呈星芒狀初生木質(zhì)部束的先端分化成熟較早，由管徑較小的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成，稱為原生木質(zhì)部靠近中心的部分成熟較遲，由管徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成，稱為后生木質(zhì)部

初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)發(fā)育成熟的方式，稱為外始式根橫切面上木質(zhì)部呈不同的輻射棱角，稱木質(zhì)部脊，脊的數(shù)目決定原型，如油菜為2束稱二原型、豌豆有3束稱三原型，花生為四原型等雙子葉植物和裸子植物束數(shù)較少，為二至六原型；單子葉植物至少六束或六束以上，稱為多原型初生韌皮部位于初生木質(zhì)部束之間，束數(shù)與初生木質(zhì)部相同外始式發(fā)育，即原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)方組成成分：篩管和伴胞,也有韌皮纖維和韌皮薄壁細胞薄壁組織

位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，由多層薄壁細胞組成雙子葉植物中，這部分細胞可轉(zhuǎn)化為維管形成層的一部分髓

一般根中央部分由木質(zhì)部占據(jù),若中央部分不分化成木質(zhì)部,就由薄壁或厚壁組織形成髓(多原型根多如此)多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物根中都有髓存在主要起源于中柱鞘，內(nèi)皮層也參與側(cè)根發(fā)生于根的內(nèi)部組織的這種方式稱為——內(nèi)起源側(cè)根的發(fā)生側(cè)根發(fā)生部位二原型根側(cè)根發(fā)生部位三、四原型根側(cè)根發(fā)生部位多原型根中柱鞘細胞恢復(fù)分裂能力，先進行幾次平周分裂，產(chǎn)生向外的突起，隨后進行平周和垂周等各個方向的分裂，使原有的突起繼續(xù)生長，形成側(cè)根的根原基根原基分裂、生長，逐漸分化出頂端分生組織和根冠進一步生長、分化逐漸伸入皮層，此時，根冠分泌含酶的物質(zhì)將皮層和表皮溶解，最后伸出母根形成側(cè)根側(cè)根形成過程柳樹側(cè)根發(fā)生側(cè)根的發(fā)生

根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物的根在已形成的初生結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，還要進行次生生長次生生長由次生分生組織的活動引發(fā)由次生生長所形成的次生維管組織和周皮所組成的結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)次生分生組織的產(chǎn)生和活動根的次生分生組織包括：

維管形成層（vascularcambium）—不斷向側(cè)方添加次生維管組織

木栓形成層（corkcambium）—在根的外圍形成周皮維管形成層的發(fā)生和它的活動維管形成層的發(fā)生和它的活動維管形成層的發(fā)生和它的活動維管形成層的發(fā)生和活動維管形成層的發(fā)生和它的活動維管射線在次生維管組織中,形成了一些徑向排列的薄壁細胞群,稱為維管射線,在木質(zhì)部的稱木射線,在韌皮部的稱韌皮射線功能:徑向物質(zhì)運輸維管射線形成后,使維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分根的次生結(jié)構(gòu)皮層次生韌皮部維管形成層次生木質(zhì)部(髓)射線髓初生韌皮部初生木質(zhì)部內(nèi)皮層中柱鞘木栓形成層的發(fā)生和它的活動維管形成層的活動,使中柱鞘以外的成熟組織被破壞,這時根的中柱鞘細胞恢復(fù)分裂能力,形成木栓形成層木栓形成層進行平周分裂,向外分裂產(chǎn)生木栓層,向內(nèi)分裂形成栓內(nèi)層木栓形成層、木栓層和栓內(nèi)層合稱周皮,成為根加粗以后新的保護組織(次生保護組織)最早的木栓形成層起源于中柱鞘,但活動一年或幾年后停止活動,這時新的木栓形成層在周皮以內(nèi)產(chǎn)生,常由次生韌皮部細胞恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層,繼續(xù)形成新的木栓次生韌皮部維管形成層次生木質(zhì)部木射線初生韌皮部初生木質(zhì)部根的次生結(jié)構(gòu)周皮木栓層木栓形成層中柱鞘柳樹根次生結(jié)構(gòu)棉花次生根中央的髓和初生木質(zhì)部棉花根次生木質(zhì)部棉花根次生韌皮部和維管形成層棉花根次生韌皮部棉花次生根周皮雙子葉植物根的發(fā)育形成過程中柱鞘初生韌皮部薄壁組織初生木質(zhì)部髓(若存在)維管形成層次生韌皮部維管射線次生木質(zhì)部原生韌皮部后生韌皮部原生木質(zhì)部后生木質(zhì)部木栓形成層木栓層栓內(nèi)層側(cè)根維管柱原分生組織原形成層根冠原原表皮基本分生組織根冠表皮皮層初生生長及初生結(jié)構(gòu)次生生長及次生結(jié)構(gòu)根瘤和菌根根和土壤中的微生物有密切的關(guān)系,有些微生物進入根內(nèi)形成特定結(jié)構(gòu),共同生活,彼此互利,這種關(guān)系稱為共生根中的共生有兩種類型:根瘤和菌根(一)根瘤的形成及意義

根上生的各種形狀的瘤狀突起,稱為根瘤形成過程:根瘤菌由根毛侵入根的皮層內(nèi),其分泌物刺激皮層細胞迅速分裂,使細胞數(shù)目增多體積增大,同時根瘤菌也大量繁殖,結(jié)果在根表面形成根瘤有固氮作用,供植物生長發(fā)育的需要;也能提高土壤肥力,提高作物產(chǎn)量除豆科植物外,還發(fā)現(xiàn)100多種植物能形成根瘤,如木麻黃、羅漢松、楊梅、鐵樹、沙棘等近年來，把固氮基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物和某些經(jīng)濟植物中已成為分子生物學(xué)和遺傳工程的研究目標(biāo)根瘤(二)菌根的形成、類型及意義植物的根和真菌也有共生關(guān)系，和真菌共生的根稱為菌根外生菌根：真菌的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根的表面，有時也侵入皮層細胞間，但不進入細胞內(nèi)，此時以菌絲代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面積，如松等內(nèi)生菌根：菌絲通過細胞壁侵入到表皮和皮層細胞內(nèi)，加強吸收機能，促進根內(nèi)的物質(zhì)運輸，如柑橘、核桃等也有菌絲不僅包在幼根表面同時也深入到細胞中，稱內(nèi)外生菌根，如蘋果、柳樹等