園林植物環(huán)境 第五章 園林植物與生物要素

園林植物環(huán)境

第五章園林植物與生物要素本章導(dǎo)讀本章主要介紹園林植物的生物因素和生態(tài)系統(tǒng)的基本概念，使讀者了解園林植物的生物要素及生態(tài)系統(tǒng)的基本知識，為園林植物的布局與配置創(chuàng)造良好的條件。

5園林植物與生物要素

植物的生長發(fā)育除了受溫度、水分、溫度、光照、大氣和土壤等環(huán)境因素的影響外，還受到生物因素的影響。生物因素包括植物、動物、微生物及人類。自然界中每一種生物都不是孤立存在的，它們不僅處于無機(jī)環(huán)境中，而且也和其他生物發(fā)生著復(fù)雜的相互關(guān)系。這種生物間的關(guān)系不僅存在于生物種之間，也存在于同種生物的不同個體之間。園林植物生產(chǎn)實(shí)踐中，人們往往對生物因子不夠重視，實(shí)際上了解生物之間的相互關(guān)系，對園林植物的配置、增加生物多樣性，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著非常重要的意義。只有調(diào)節(jié)好各生物因素之間的關(guān)系，才能使園林植物更好地生長發(fā)育，并發(fā)揮出最佳生態(tài)效益。5.1園林植物的生物因素5.1.1植物的種1）種群的概念種群是指同一物種占有一定空間和一定時間的個體集合群，是物種存在的基本單位，也是生物群落的基本組成單元。

種群可分為動物、植物和微生物種群。單一的個體不能使物種延續(xù)，只有多個個體通過互相交配而不斷繁育后代，才能保持物種的存在和發(fā)展。

種群是有邊界的，其邊界是由生態(tài)學(xué)家根據(jù)所研究課題的需要而確定。如某個山區(qū)的油松、某個公園的月季或某棵樹上的某一種類的昆蟲等都是一個種群。

種群是由個體組成的，但并不是個體的簡單累加，每個個體之間都通過有機(jī)的聯(lián)系組合在一起。個體和群體都與環(huán)境發(fā)生相互作用。個體對群體有著一定程度的依賴，任何個體都不可能離開其群體而長期獨(dú)立存在。種群有多種特征，如出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)，性別比例和生長型等等。2）種群的基本特征

各類生物種群在正常的生長發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，包含空間特征（是指種群占有一定的分布區(qū)域）、數(shù)量特征（是指種群數(shù)量隨時間變化的規(guī)律）和遺傳特征（是指種群具有一定的遺傳調(diào)節(jié)機(jī)制）。這些特性同時受遺傳基因和環(huán)境因素的綜合影響。種群的基本特征包括密度、空間分布和年齡結(jié)構(gòu)。（1）種群密度

一個種群的個體數(shù)目的多少，稱為種群的大小，而單位面積或體積內(nèi)某個種群的個體數(shù)量則稱為種群密度。種群密度是一個變量，隨著時間、空間以及生物周圍環(huán)境的變化而改變，主要取決于出生率和死亡率的對比關(guān)系，單位時間內(nèi)出生率與死亡率之差為增長率。

如果種群的個體之間沒有競爭，不受環(huán)境資源的限制，種群數(shù)量將呈指數(shù)式增長，增長曲線為J形。然而環(huán)境資源總是有限的，因此隨著種群個體數(shù)量增加，加劇了個體之間對有限空間和其他生活必需資源的種內(nèi)競爭，這必然影響到種群的出生率和存活率，從而降低種群的實(shí)際增長率。當(dāng)種群個體的數(shù)目接近于環(huán)境所能支持的最大值，即環(huán)境負(fù)荷量的極限值時，種群將不再增長而保持在該值左右，表現(xiàn)為“S”型生長曲線。種群密度具有上限，上限取決于生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動或生產(chǎn)力、生物所處的營養(yǎng)級、個體大小和同化代謝率等。在穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，主要生物種類的種群密度保持在一個適當(dāng)?shù)姆秶?，密度過大，環(huán)境中可利用的物質(zhì)，能量得不到滿足，個體的生存受到影響；密度過低、異性個體難以相遇和正常繁殖，加上一旦出現(xiàn)環(huán)境條件的突變，種群甚至可能滅絕。因此，在園林植物的栽培過程中，要合理密植，既要保證理想的美化效果，又要保證各園林植物及其與之有關(guān)的生物種群的合理生存條件的滿足。（2）種群空間分布由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)個體之間的競爭，每一種群在一定的空間中都會呈現(xiàn)出特有的分布形式。種群分布的狀態(tài)及其形式一般有3種類型：①均勻分布即種群內(nèi)各個體在空間上呈等距離分布，如人工栽培種植草坪就屬此類型。②隨機(jī)分布即種群內(nèi)個體在空間上的位置不受其他個體分布的影響，同時每個個體在任一空間分布的概率是相等的，這種分布在自然界比較罕見。③聚集分布又稱成群分布或群集分布，是指種群內(nèi)個體既不隨機(jī)，也不均勻，而是成團(tuán)塊狀分布，是自然界中最常見的分布類型，如公園的雜草及野生昆蟲和病菌等都屬于此類。（3）種群的年齡結(jié)構(gòu)

年齡結(jié)構(gòu)是指某一種群中具有不同年齡級的個體生物數(shù)目與種群個體總數(shù)的比例。

種群的年齡結(jié)構(gòu)常用年齡金字塔來表示，金字塔底部代表最年輕的年齡組，頂部代表最老的年齡組，寬度則代表該年齡組個體數(shù)量在整個種群中所占的比例，比例越大，則寬度越寬；比例越小，則寬度越窄。從生態(tài)學(xué)角度出發(fā)，可以把種群的年齡結(jié)構(gòu)分為3種類型：①增長型種群

該類型年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群有大量的幼體和極少的老齡個體，這類種群的出生率大于死亡率，是典型的增長型種群。②穩(wěn)定型種群該類型年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘型，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。③衰退型種群，該類型年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老齡個體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降。3）生物種群的調(diào)節(jié)

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，一個種群的數(shù)量不可能無限制地增長，由于空間和資源的限制，只能達(dá)到環(huán)境容納量。此時種群數(shù)量還是變化的，就是在穩(wěn)定條件下也有變化。種群數(shù)量趨于保持在環(huán)境容納量水平上的現(xiàn)象稱為種群調(diào)節(jié)。種群數(shù)量通常受環(huán)境的物理和生物因素所調(diào)節(jié)，這種制約因子分為兩種：①非密度制約因子

其作用和影響與種群的大小無關(guān)，如天氣條件，酸堿性等。②密度制約因子

其影響程度與種群大小有關(guān)，制約著種群大小的發(fā)展。在園林生態(tài)環(huán)境中，種群的數(shù)量主要受自然因素和人為因素的控制，特別是植物種群的大小，主要受人為因素的控制。如一個公園綠地中的植物，當(dāng)給予充足的肥水管理、及時的病蟲害防治、合理的修剪等，植物個體就生長健壯，群體就能保持規(guī)?；驍U(kuò)大；當(dāng)疏于管理時，就可能被雜草或病蟲危害而導(dǎo)致種群縮小。

由于生物物種與環(huán)境有著緊密的聯(lián)系，相互作用和影響，通過自然選擇而影響著生物種群的變化動態(tài)。有些生物種群數(shù)量相對不穩(wěn)定，能適應(yīng)多變的、不穩(wěn)定的棲息環(huán)境，通常出生率高、壽命短、個體小、缺乏后代保護(hù)機(jī)制，幼體死亡率高。由于其擴(kuò)散能力強(qiáng)，能導(dǎo)致大范圍生境惡化，其群體的變化幅度較大。

如蝗蟲泛濫時，植物枝葉受損而死亡?；认x失去食源，種群的數(shù)量會迅速減小。有些生物種群的數(shù)量相對穩(wěn)定，適宜生活在比較穩(wěn)定的環(huán)境條件下，后代保護(hù)機(jī)制完善，種群的變化幅度不大，如公園的喬木。5.1.2植物群落1）植物群落的概念

在自然界中，植物很少單獨(dú)生長，一般總是由一定的植物種類聯(lián)合在一起，成為一個有規(guī)律的組合。這種植物組合，稱為植物群落。植物群落是各種生物及其所在環(huán)境長期相互作用的產(chǎn)物，同時在空間和時間上不斷發(fā)生著變化。植物與環(huán)境的生態(tài)關(guān)系是在植物群落中以群落的有機(jī)整體與環(huán)境發(fā)生相互作用。

因此，園林植物栽培與造園工作就應(yīng)從植物群落角度著手，弄清植物群落的特征及其與環(huán)境之間的各種相互關(guān)系，從而營建符合生態(tài)規(guī)律的相對穩(wěn)定的人工植物群落。

植物群落按其在形成和發(fā)育過程中與人類栽培活動的關(guān)系分為兩類：一類是在自然界中植物自然形成的，稱為植物自然群落，如張家界自然風(fēng)景區(qū)的植物群落；另一類是人類栽培形成的，稱為植物人工群落，如城市中各種人工營建的公園綠地等。2）植物群落的基本特征

任何植物群落都是由生長在一定地區(qū)，并適應(yīng)該地區(qū)環(huán)境條件的植物個體所組成，有著其固有的結(jié)構(gòu)特征，并隨著時間的推移而變化發(fā)展。在環(huán)境條件不同的地區(qū)，植物群落的組成成分、結(jié)構(gòu)關(guān)系、外貌及其發(fā)展過程都不同。一定的環(huán)境條件對應(yīng)著一定的植物群落，例如亞熱帶多分布常綠闊葉林，而溫帶主要分布針闊混交林。因此，一個植物群落具有下列基本特征：（1）具有一定的種類組成每個群落都是由一定的植物、動物、微生物種群組成的。種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個群落中種類成分的多少及每個物種個體的數(shù)量是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。（2）具有一定的外貌

一個群落中的植物個體，分別處于不同高度和具有不同密度，從而決定了群落的外部形態(tài)。在植物群落中，通常由生長類型決定其高級分類單位的特征，如森林、灌叢或草叢的類型。

（3）具有一定的群落結(jié)構(gòu)植物群落除本身具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。（4）形成群落環(huán)境

植物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。如森林中的林地與周圍裸地就有很大的不同，包括光照、溫度、濕度與土壤等都經(jīng)過了生物的改造。既使生物種非常稀疏的荒漠群落，其土壤等環(huán)境條件也有明顯改變。

（5）不同物種之間的相互影響植物群落中的物種和諧共處，即在有序狀態(tài)下共存。植物群落是生物種群的集合體，不同的物種之間相互作用、相互依賴、相互選擇、相互適應(yīng)進(jìn)化，從而構(gòu)成一個有機(jī)的整體。（6）一定的動態(tài)特征

植物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動，群落亦是如此，其運(yùn)動形式包括季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化等。（7）一定的分布范圍

任何一個植物群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同，無論從全球范圍或區(qū)域角度看，不同植物群落都是按照一定的規(guī)律分布的。（8）特定的群落邊界特征

在自然條件下，有些植物群落具有明顯的邊界，有的則處于連續(xù)變化中。前者見于環(huán)境梯度變化較陡或突然中斷的情形，如地勢陡峭的山地的垂直帶；后者見于環(huán)境梯度連續(xù)緩慢變化的情形。但多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過渡帶并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。3）植物群落的結(jié)構(gòu)

植物群落的垂直結(jié)構(gòu)即植物群落的層次性，主要是由植物的生長型決定的。苔蘚、草本植物、灌木和喬木自下而上分別配置在群落的不同高度上，形成群落的垂直結(jié)構(gòu)。在一個發(fā)育良好的森林中，從上到下分布有林冠層、下木層、灌木層、草本層和地表層。其中林冠層對森林群落其他部分的結(jié)構(gòu)影響最大。

如果林冠層比較稀疏，就會有更多的陽光照射到森林的下層，因此下木層和灌木層的植物就會發(fā)育得更好，如果林冠層比較稠密，那么下面的各層植物所得到的陽光就會很少，植物發(fā)育也就比較差。

人造園林群落也和森林一樣具有垂直結(jié)構(gòu)，只是沒有森林那么高大，層次也較少，也可分為喬木層、灌木層、地表層和根系層。一般來說，群落的層次性越明顯，分層越多，群落中的動物種類也越多。因此，人造園林的層次比較少，動物的種類也比較少；森林的層次比較多，動物的種類也比較多。4）植物群落的演替

演替是指群落隨時間和空間而發(fā)生的變化。每一個群落在發(fā)生發(fā)展過程中，不斷改變自身的生態(tài)環(huán)境，新的生態(tài)環(huán)境逐漸不適于原有群落物種的生存，卻為其他物種的侵入和定居創(chuàng)造了條件。于是，各種群落的更替相繼發(fā)生，并形成演替系列，最后進(jìn)入與環(huán)境相適應(yīng)的、相對穩(wěn)定的頂極群落。

5.1.3種內(nèi)與種間關(guān)系

生物在長期進(jìn)化過程中，形成了以食物、資源和空間關(guān)系為主的種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。生物間的相互關(guān)系對共同生長的生物來說，可能對一方有利或相互有利，也可能對一方有害或相互有害。這些相互關(guān)系有時發(fā)生在同一生物種之間，有時發(fā)生在不同生物種之間，發(fā)生在同一生物種之間的關(guān)系稱為種內(nèi)關(guān)系，發(fā)生在不同生物種之間的關(guān)系，稱為種間關(guān)系。1）種內(nèi)關(guān)系

在種內(nèi)關(guān)系方面，植物種群除了有集群生長的特征外，更主要的是個體之間的密度效應(yīng)，以及植物的性別系統(tǒng)和他感作用。（1）密度效應(yīng)

在一定時間內(nèi)，當(dāng)種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。

種群的密度效應(yīng)是由兩種相互矛盾的因素決定的，即出生和死亡、遷入和遷出。凡影響出生率、死亡率和遷移的理化因子、生物因子都起著調(diào)節(jié)作用，種群的密度效應(yīng)實(shí)際上是種群適應(yīng)這些因素綜合作用的表現(xiàn)。（2）植物的性別系統(tǒng)

大多數(shù)植物種的個體具有雌雄兩性花，即雌雄同花。有些植物種的個體具有雌雄兩類花，雄花產(chǎn)生花粉，雌花產(chǎn)生胚珠，即雌雄同株而異花。至于雌雄異株的植物，其雌花和雄花分別長在不同的植株上。在植物界中，雌雄異株相當(dāng)稀少，大約只占有花植物的5％左右，如銀杏。雌雄異株能減少同系交配的機(jī)率，具有異型雜交的優(yōu)越性。（3）隔離和領(lǐng)域性

種群中個體間或小群間產(chǎn)生隔離或保持間隔，可以減少對生存需求的競爭，對種群調(diào)節(jié)具有重要的作用。產(chǎn)生隔離的原因：一是個體之間競爭缺乏的資源；二是個體間直接對抗。某些生物種群的個體、配偶或家族群常將它們的活動局限在一定的區(qū)域內(nèi)，并加以保護(hù)，這塊地方就叫領(lǐng)域。

領(lǐng)域性是保持個體或種群之間間隔的積極機(jī)制。高等動物的隔離機(jī)制是行為性的(或神經(jīng)性的)，而低等動物或植物則是化學(xué)性的，即通過抗菌素或“他感作用物質(zhì)”產(chǎn)生隔離。這種隔離減少了競爭，能防止種群因過密而過度消耗食物資源，對于植物來說就是水和營養(yǎng)物質(zhì)。（4）他感作用

植物的他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)對其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。如桃樹根中存在扁桃甙，分解后產(chǎn)生苯甲醛，嚴(yán)重毒害桃樹的更新，一般老的桃樹根沒有清除之前，新的桃樹長不起來。紅三葉草是繁殖力很強(qiáng)的牧草植物，它常形成較純的群落，排擠其他的雜草植物，這是因?yàn)榧t三葉草含有多種異黃酮類物質(zhì)，這些異黃酮類物質(zhì)及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物對其他植物的發(fā)芽起抑制作用。2）種間關(guān)系

種間相互作用是構(gòu)成生物群落的基礎(chǔ)。其內(nèi)容主要包括兩個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響（相互動態(tài)）和彼此在進(jìn)化過程和方向上的相互作用（協(xié)同進(jìn)化）兩個方面。（1）種間競爭

種間競爭是指具有相似要求的物種，為了爭奪共同的空間和有限的資源而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象。在種間競爭中，常常是一方取得優(yōu)勢，而另一方受到抑制甚至被消滅。

競爭可分為兩類，一為直接干涉型，兩個種群都對對方起直接抑制作用，從而給對方帶來負(fù)影響；二為資源利用型，在資源缺少時互相抑制對方，當(dāng)資源充足時，這種抑制作用不明顯。植物種群之間的競爭多為資源利用性競爭，也有干涉性競爭，如他感作用。（2）寄生關(guān)系

寄生是指一個物種(寄生者)寄居于另一個物種(寄主)的體內(nèi)或體表，從寄主獲取養(yǎng)分以維持生命活動的現(xiàn)象。更嚴(yán)格地說，寄生物從較大的宿主組織中攝取營養(yǎng)物，是一種弱者依附于強(qiáng)者的情況。寄生可分為體外寄生(寄生在寄主體表)與體內(nèi)寄生(寄生在寄主體內(nèi))兩類。在寄生性種子植物中還可分出全寄生與半寄生兩類。全寄生植物從寄主那里攝取全部營養(yǎng)，而半寄生植物只是從寄主那里攝取無機(jī)養(yǎng)分，它自身尚能進(jìn)行光合作用制造有機(jī)養(yǎng)分。

在植物之間的相互關(guān)系中，寄生是一個重要方面。寄生植物對寄主植物的生長有抑制作用，而寄主植物對寄生植物則有加速生長的作用。除高等植物外，寄生物也包括真菌、細(xì)菌等，這些寄生物也會對高等植物造成危害，如菌類寄生，使樹木呼吸加速1～2倍，降低光合作用25％～39%，破壞角質(zhì)層，有時菌絲使氣孔不能關(guān)閉，加大蒸騰強(qiáng)度，或使導(dǎo)管堵塞，或分泌毒素使細(xì)胞中毒。

真菌寄生物的大量發(fā)生，是許多園林植物病害的成因，如白粉病、葉斑病、銹病、立枯病、腐朽病等。寄生物和寄主種群數(shù)量動態(tài)在某種程度上與捕食者和獵物的相互作用相似，隨著寄主密度的增長，寄主與寄生物的接觸勢必增加，造成寄生物在寄主種群中的廣泛擴(kuò)散和傳播，結(jié)果使寄主大量死亡，未死亡而存活下的寄主往往形成具有免疫力的種群；寄主密度的下降減少了與寄生物接觸的強(qiáng)度，結(jié)果使寄生物數(shù)量減少，寄生危害減弱或停止，這又為寄主種群的再增長創(chuàng)造了有利條件，并開始了寄生物與寄主相互作用，影響種群數(shù)量變化的新的周期。（3）共生關(guān)系①互利共生

互利共生是兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互依存、雙方獲利。典型的互利共生往往指合體共生，如地衣(藻類與真菌的共生體)、固氮菌與豆科植物根的共生體(根瘤)等。菌根是真菌和高等植物根系的共生體。真菌從高等植物根中吸取碳水化合物和其他有機(jī)物，或利用其根系分泌物，而同時供給高等植物氮素和礦物質(zhì)，二互利共生。②偏利共生

偏利共生是指對一種生物有利而對另一種生物無害的共生關(guān)系。附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物(如蘭花)附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源，但不直接從宿主植物獲取任何營養(yǎng)，主要依賴于積存在樹皮裂縫和枝叉內(nèi)的大氣灰塵和植物殘體生活，降水從樹體上淋下許多營養(yǎng)物質(zhì)，也是附生植物的營養(yǎng)來源。

偏利共生的另外一種情況是一種植物的存在特別依賴于另一種植物為它提供庇護(hù)和支撐，如耐陰樹種的正常生長發(fā)育需要喜光樹種提供陰濕的環(huán)境，攀緣植物本身不能直立，必須依賴其他植物作為支撐，使其枝葉攀緣在上面，以獲得充足的光照，它們與支撐植物間一般不存在營養(yǎng)關(guān)系。一般植物與動物之間普遍存在偏利共生關(guān)系，因?yàn)橹参餅閯游锾峁┝吮幼o(hù)場所。（4）種間協(xié)同進(jìn)化

一個物種的進(jìn)化必然會改變作用于其他生物的選擇壓力，引起其他生物也發(fā)生變化，這些變化反過來又會引起相關(guān)物種的進(jìn)一步變化，這種相互適應(yīng)、相互作用的共同進(jìn)化的關(guān)系即為協(xié)同進(jìn)化。捕食者和獵物之間的相互作用可能是這種協(xié)同進(jìn)化的最好實(shí)例。捕食對于捕食者和獵物都是一種強(qiáng)有力的選擇力，捕食者為了生存必須獲得狩獵的成功，而獵物為了生存則獲得了逃避捕食的能力。在捕食者的壓力下，獵物必須靠增加隱蔽性、提高感官的敏銳和疾跑來減少被捕食的風(fēng)險。捕食者或獵物的每一點(diǎn)進(jìn)步都會作為一種選擇壓力促進(jìn)對方發(fā)生變化，即是協(xié)同進(jìn)化。如昆蟲與植物之間的相互作用。大型食草動物的啃食活動可對植物造成嚴(yán)重的損害，這無疑對植物也是一個強(qiáng)大的選擇壓力，在這種壓力下，很多植物都采取了俯臥的生長方式或長得很高大。幾乎所有的植物都靠增強(qiáng)再生能力和增加對營養(yǎng)繁殖的依賴來適應(yīng)食草動物的啃食。5.1.4植物與動物的關(guān)系

動物是植物群落中的重要組成部分，任何類型的植物群落中都有數(shù)量龐大、種類繁多的動物。動物與植物相互依存和相互適應(yīng)，從而直接或間接地影響著植物的生長發(fā)育，起著或好或壞的作用。

1）動物對植物的依存和適應(yīng)

植物能為動物提供良好的棲息和保護(hù)條件。群落內(nèi)植物種類越豐富，結(jié)構(gòu)越多樣化，所能提供的棲息條件越多，保護(hù)條件也越好，適于棲息的動物就越多。樹林在這方面起的作用最大。這是因?yàn)闃淞种杏歇?dú)特的小氣候，郁閉的喬灌木能保持溫度相對穩(wěn)定，特別是在樹洞、樹根隧道中、枯枝落葉層和苔蘚層下面的溫度更為穩(wěn)定；樹林還能減低風(fēng)力，攔截降水，為動物提供良好的棲息條件。此外，樹林中有多種多樣的天然掩蔽所，保護(hù)著動物免遭各種傷害。樹林中有豐富的食物資源，為動物提供豐富的植物性和動物性食料，如樹林中的種子、果實(shí)、枝葉、花等，此外還有大量的無脊椎動物和脊椎動物，它們是含高能量的食料，多為哺乳類和鳥類食用。在城市中，由于人口眾多、交通擁擠、污染嚴(yán)重，很少有動物棲息的場所和食物來源，所以城里野生動物很少甚至不少絕跡。因此城市中應(yīng)栽植叢林、片林，創(chuàng)造一定規(guī)模的樹林環(huán)境，以豐富動物的種類。2）動物對植物的作用

動物對植物的作用多種多樣。動物的直接作用主要表現(xiàn)為以植物為食物，幫助傳授花粉，散布種子；而間接作用除了在一定程度上通過影響土壤的理化性質(zhì)作用于植物外，植物群落中各種動物之間所存在的食物網(wǎng)關(guān)系對保持植物群落的穩(wěn)定性發(fā)揮著重要的作用。傳粉在植物生活周期里是一項(xiàng)關(guān)鍵的過程，動物在這個過程中起著非常重要的作用。傳粉的動物有昆蟲、鳥類和蝙蝠等。在開花植物中，有65％的植物是蟲媒花。植物依賴?yán)ハx傳授花粉，昆蟲從植物上獲得花粉和花蜜作為食物，二者形成密切的互利共生關(guān)系。動物能吃掉植物的種子，傷害或毀壞幼樹，但在保存和散布植物種子維持群落的相對穩(wěn)定上又有積極作用。一些漿果類或肉質(zhì)果實(shí)的小喬木和灌木，如山丁子、稠李、懸鉤子等種子都有厚殼，由鳥類吃食后經(jīng)過消化道也不會受傷，排泄到其他地方從而得以傳播。昆蟲可以傳播真菌和苔蘚的孢子，蚯蚓能傳播蘭花的種子，爬行類、鳥類和哺乳類是木本植物種子的主要傳播者。不過動物在傳播種子和傳授花粉的同時有時還傳播病害，如鳥類傳播板栗疫病病原體，蜜蜂等昆蟲傳播一些病原細(xì)菌。5.1.5物種多樣性和有害生物的控制

1）物種多樣性

生物多樣性是指生命形式的多樣化，各種生命形式之間及其與環(huán)境之間的多種相互作用，以及各種生物群落、生態(tài)系統(tǒng)及其生境與生態(tài)過程的復(fù)雜性。一般來說，生物多樣性可以從遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)與景觀多樣性3個層次去描述。

遺傳多樣性是指所有生物所包含的各種遺傳物質(zhì)和遺傳信息，既包含了不同種群的基因變異，也包括了同一種群內(nèi)的基因差異。遺傳多樣性對任何物種維持繁衍生命、適應(yīng)環(huán)境、抵抗不良環(huán)境與災(zāi)害都是十分必要的。物種多樣性是指多種多樣的生物類型和種類。

生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)中生境類型、生物群落和生態(tài)過程的豐富程度。

物種多樣性強(qiáng)調(diào)物種的變異性，代表著物種進(jìn)化的空間范圍和對特定環(huán)境的適應(yīng)性，是進(jìn)化機(jī)制的主要產(chǎn)物，所以，物種被認(rèn)為是最適合研究生物多樣性的生命層次，也是相對研究最多的層次。2）有害生物的控制

植物群落對病蟲害的抵抗能力是靠個體、種群和生態(tài)系統(tǒng)3種水平的機(jī)制來維持的。個體水平是化學(xué)防御，這要消耗大量的能量。種群和生態(tài)系統(tǒng)水平的防御，則主要靠物種的多樣性。物種多樣性影響病蟲害自然控制力的假設(shè)主要有3個，即聯(lián)合抗性假設(shè)、天敵假設(shè)和資源集中假設(shè)。聯(lián)合抗性假設(shè)認(rèn)為，與單一植物構(gòu)成的群落相比，多種植物構(gòu)成的群落對有害生物的侵害有更強(qiáng)的抵抗力，病蟲害暴發(fā)的概率較小。天敵假設(shè)認(rèn)為，不論是廣譜性的還是專一性的天敵，在多種植物構(gòu)成的群落中會更加豐富，天敵對有害生物的壓制能力更強(qiáng)，從而降低病蟲害的發(fā)生；資源集中假設(shè)認(rèn)為，多數(shù)病蟲尤其是食性窄的種類容易在單一寄主植物構(gòu)成的群落中發(fā)生，而在多種植物構(gòu)成的群落中，由于寄主植物分散而降低害蟲的發(fā)生。

這幾種假設(shè)都強(qiáng)調(diào)植物種類多樣性對群落生物多樣性的直接影響，認(rèn)為群落生物多樣性對病蟲害的自然控制力作用是通過調(diào)節(jié)有害生物與其天敵類群的種類和數(shù)量來實(shí)現(xiàn)的，并認(rèn)為多樣化的植物群落能降低病蟲害的暴發(fā)。病蟲害并不是在任何植物群落內(nèi)都能大量發(fā)生的，只有在環(huán)境條件有利于病蟲種群發(fā)生時才能暴發(fā)成災(zāi)。樹林的組成、生物多樣性與林木病蟲害自控制力之間有著非常密切的關(guān)系。一般來說，純林比混交林更容易暴發(fā)病蟲害，純林植物種類單一，植物與其他生物類群組成簡單，生物多樣性低，天敵種類少，對病蟲害控制力弱，一旦病蟲增殖，極易暴發(fā)成災(zāi)?；旖涣謨?nèi)植物與其他生物類群比較復(fù)雜，各種生物間形成復(fù)雜的生物網(wǎng)，相互制約，增強(qiáng)了對有害生物種群的自控力。

病蟲害大量發(fā)生時，化學(xué)防治是一種有效方法，但也存在不足，在控制病蟲害的同時，也會殺死天敵及其他益蟲、益鳥和益獸，破壞食物鏈。因此，我們一方面要通過栽培養(yǎng)護(hù)措施來提高植物個體對有害生物的抵抗能力，使有害生物處于很低水平；另一方面，要保護(hù)天敵，增加生物多樣性，利用生物防治方法來控制病蟲害的發(fā)生。如應(yīng)用赤眼蜂和白僵菌防治松毛蟲，在樹林內(nèi)設(shè)置招引木、人工島巢，為鳥類提供棲息地，都是有效的生物防治方法。

森林的穩(wěn)定性與許多因素有關(guān)，但最主要的是歷史上形成的多物種共存的結(jié)果。因此，天然林的穩(wěn)定性強(qiáng)，抗干擾能力強(qiáng)，對立地條件的適應(yīng)性也強(qiáng)。天然林被采伐利用后，用人工方法培育的大面積速生林常常導(dǎo)致病蟲害的頻繁發(fā)生和立地質(zhì)量的下降。

因此，在城市地區(qū)進(jìn)行園林綠化時，應(yīng)多采用鄉(xiāng)土樹種，喬木、灌木、草合理配植，通過增加植物種的多樣性，招來動物類群，以豐富整個群落的物種多樣性，這對減少城市植物病蟲害的危害，維護(hù)群落穩(wěn)定性有著極其重要的意義。

生物可以借助氣流、風(fēng)暴和海流等自然因素或人為作用，將一些植物種子、昆蟲、微小生物及多種動物引入新的生態(tài)系統(tǒng)。在適宜氣候、豐富食物營養(yǎng)供應(yīng)和缺乏天敵抑制的條件下，外來生物迅速增殖，在新的生境下一代代繁衍，形成對本地種的生存威脅，稱為生物入侵。生物入侵關(guān)系到生態(tài)的安全和保護(hù)，園林工作者一定要堅(jiān)持“保護(hù)第一”的理念。生態(tài)安全有兩層意義，一是生態(tài)系統(tǒng)自身是否安全，生態(tài)系統(tǒng)自身結(jié)構(gòu)是否受到破壞；

二是生態(tài)系統(tǒng)對于人類是否安全，即生態(tài)功能是否受到損害。生物入侵與生態(tài)安全的相關(guān)性，就是自然界經(jīng)過千百萬年優(yōu)勝劣汰形成的生物鏈，是不可隨意更改的，凡是造成當(dāng)?shù)厣锒鄻有詥适Ш拖魅醯?，都要?jiān)決予以阻止和防治，直至徹底消滅。

對于生物入侵必須貫徹“預(yù)防為主，綜合防治”的方針，積極合理地利用園林植物生產(chǎn)技術(shù)、化學(xué)、生物、物理等一切有效的方法控制其擴(kuò)大和蔓延。引種是生物入侵的主渠道，因此要杜絕盲目引種和違法引種。加強(qiáng)植物檢疫，禁止或限制危險性害蟲、病菌、雜草和帶病的苗木、種子等傳入或傳出，或者在傳入后限制傳播、防止向其他地區(qū)蔓延，應(yīng)盡可能并酌情防止引進(jìn)、控制或清除那些威脅到生態(tài)系統(tǒng)、生境或物種安全的外來物種。

有必要從每一個地域和城市查起，查清我國現(xiàn)有的外來有害物種的種類和危害狀況，對于已經(jīng)入境的有害生物，必須采取措施盡量予以根除。對新入侵尚未大面積擴(kuò)散的物種則要盡早采取根除措施。

5.2生態(tài)系統(tǒng)

5.2.1生態(tài)系統(tǒng)的概念及組成1）生態(tài)系統(tǒng)的概念生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間范圍內(nèi)，生物群落及其所在的環(huán)境之間通過能量流動和物質(zhì)循環(huán)而相互作用、相互依存所形成的一個相對穩(wěn)定的整體。

在生態(tài)系統(tǒng)中，生物成分和非生物環(huán)境（光、溫、水分、空氣、土壤等）之間是一個相互作用又相互聯(lián)系的統(tǒng)一體，構(gòu)成一個生態(tài)學(xué)的基本功能單位。任何一個生物群落與其周圍環(huán)境的組合都可稱為生態(tài)系統(tǒng)。例如一個池塘、一片森林、一座城市、一塊農(nóng)田、一個公園等都可看作是一個生態(tài)系統(tǒng)。生物圈是最大的生態(tài)系統(tǒng)，它包括陸地、海洋和淡水3大生態(tài)系統(tǒng)。2）生態(tài)系統(tǒng)的組成

生態(tài)系統(tǒng)的組成非常復(fù)雜，主要包括生物和非生物兩大部分，其中生物部分包括生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者3大功能類群。（1）生產(chǎn)者

指綠色植物和某些能進(jìn)行光合作用或化能合成作用的細(xì)菌即自養(yǎng)生物，它們能利用太陽能進(jìn)行光合作用，把從周圍環(huán)境中攝取的無機(jī)物合成有機(jī)化合物，并把能量貯存起來，以供本身需要或作為其他生物的營養(yǎng)。（2）消費(fèi)者指直接或間接以生產(chǎn)者為食的各種動物。消費(fèi)者包括植食性動物和肉食性動物，前者為初級消費(fèi)者，后者為次級消費(fèi)者或更高級的消費(fèi)者。（3）分解者

主要指細(xì)菌、真菌、某些原生動物及其腐食性動物（如蚯蚓、白蟻等），它們靠分解有機(jī)化合物為生（腐生），從生態(tài)系統(tǒng)中的廢物產(chǎn)品和死亡的有機(jī)體中取得能量，把動植物復(fù)雜的有機(jī)殘體分解為較簡單的化合物和元素，釋放歸還到環(huán)境中去，供植物再利用，故又稱為還原者。（4）非生物成分

包括光能、熱量、水、二氧化碳、氧氣、氮?dú)?、礦物鹽類、酸、堿以及其他元素或化合物，它們既是構(gòu)成物質(zhì)代謝的材料，同時也構(gòu)成生物的無機(jī)環(huán)境。在通常情況下，起主導(dǎo)作用的是生產(chǎn)者，靠它把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，并引入到生態(tài)系統(tǒng)中，然后使其他各個組成部分行使各自機(jī)能，彼此一環(huán)緊扣一環(huán)，形成一個統(tǒng)一的、不可分割的生態(tài)系統(tǒng)整體。5.2.2生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及基本特征1）生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括兩個方面：一是組成成分及其營養(yǎng)關(guān)系；二是各種生物的空間配置(分布)狀態(tài)。具體地說，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括物種結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)。（1）物種結(jié)構(gòu)

各生態(tài)系統(tǒng)之間的物種結(jié)構(gòu)差異很大，如水域生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者主要是借助顯微鏡才能分辨的浮游藻類，而森林生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者卻是一些高達(dá)幾米，甚至幾十米的喬木和各種灌木。（2）營養(yǎng)結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是以營養(yǎng)為紐帶，把生物、非生物結(jié)合起來，使生產(chǎn)者、消費(fèi)者、還原者和環(huán)境之間構(gòu)成一定的密切關(guān)系。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)可分為以物質(zhì)循環(huán)為基礎(chǔ)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和以能量流動為基礎(chǔ)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。（3）空間結(jié)構(gòu)

生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)實(shí)際上是生物群落的空間格局狀況，包括群落的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)。

2）生態(tài)系統(tǒng)的基本特征

任何系統(tǒng)都具有一定結(jié)構(gòu)，各組成成分之間發(fā)生著一定的聯(lián)系，是執(zhí)行一定功能的有序整體。生態(tài)系統(tǒng)的特征主要表現(xiàn)在下列幾方面：（1）生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)功能系統(tǒng)

生態(tài)系統(tǒng)是有生命存在并與外界環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)交換和能量傳遞的特定空間。所以，生態(tài)系統(tǒng)具有有機(jī)體的一系列生物學(xué)特性，如發(fā)育、代謝、繁殖、生長與衰老等。

這就意味著生態(tài)系統(tǒng)具有內(nèi)在的動態(tài)變化的能力。任何一個生態(tài)系統(tǒng)總是處于不斷發(fā)展、進(jìn)化和演變之中，根據(jù)發(fā)育的狀況將其分為幼年期、成長期、成熟期等不同發(fā)育階段。每個發(fā)育階段所需的進(jìn)化時間在各類生態(tài)系統(tǒng)中是不同的。發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上都具有各自的特點(diǎn)。（2）生態(tài)系統(tǒng)具有一定的區(qū)域特征

生態(tài)系統(tǒng)都與特定的空間相聯(lián)系，包含一定地區(qū)和范圍的空間概念。這些空間具有不同的生態(tài)條件，棲息著與之相適應(yīng)的生物類群。生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)的相互作用以及生物對環(huán)境的長期適應(yīng)，使得生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能反映了一定的地區(qū)特性。

同是森林生態(tài)系統(tǒng)，寒溫帶長白山區(qū)的針闊混交林與海南島的熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)相比，無論是物種結(jié)構(gòu)、物種豐富度或系統(tǒng)的功能等均有明顯的差別。這種差異是區(qū)域自然環(huán)境不同的反映，也是生命成分在長期進(jìn)化過程中對各自空間環(huán)境適應(yīng)和相互作用的結(jié)果。（3）生態(tài)系統(tǒng)是開放的自持系統(tǒng)

自然生態(tài)系統(tǒng)所需要的能源是生產(chǎn)者對光能的轉(zhuǎn)化，消費(fèi)者取食植物，分解者分解動植物殘體以及其代謝排泄物，使結(jié)合在復(fù)雜有機(jī)物中的礦質(zhì)元素又歸還到環(huán)境(土壤)中，重新供植物利用。這個過程往復(fù)循環(huán)，從而不斷地進(jìn)行著能量和物質(zhì)的交換、轉(zhuǎn)移，保證生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮功能，并輸出系統(tǒng)內(nèi)生物過程所制造的產(chǎn)品或剩余的物質(zhì)和能量。生態(tài)系統(tǒng)功能連續(xù)的自我維持基礎(chǔ)就是它所具有的代謝機(jī)能，這種代謝機(jī)能是通過系統(tǒng)內(nèi)的生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者3個不同營養(yǎng)水平的生物類群完成的，它們是生態(tài)系統(tǒng)“自維持”的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。（4）生態(tài)系統(tǒng)具有自動調(diào)節(jié)的功能

自然生態(tài)系統(tǒng)若未受到人類或者其他外來因素的嚴(yán)重干擾和破壞，其結(jié)構(gòu)和功能是非常和諧的，這是因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)具有自動調(diào)節(jié)的功能。所謂自動調(diào)節(jié)功能是指生態(tài)系統(tǒng)受到外來干擾而使穩(wěn)定狀態(tài)改變時，系統(tǒng)靠自身的內(nèi)部機(jī)制再返回穩(wěn)定、平衡狀態(tài)的能力。生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)功能表現(xiàn)在3個方面，即同種生物種群密度調(diào)節(jié)；異種生物種群間的數(shù)量調(diào)節(jié)；生物與環(huán)境之間相互適應(yīng)的調(diào)節(jié)，主要表現(xiàn)在兩者之間發(fā)生的輸入、輸出的供需調(diào)節(jié)。5.2.3生態(tài)系統(tǒng)的功能

生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和特征決定了它的基本功能，這就是能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞。生態(tài)系統(tǒng)的這些基本功能是相互聯(lián)系、緊密結(jié)合的，而且是由生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落來實(shí)現(xiàn)的。1）生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)（1）初級生產(chǎn)

生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物通過光合作用對太陽能的固定，因?yàn)檫@是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì)稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量。

在初級生產(chǎn)過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和繁殖，這部分生產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量，包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量，為總初級生產(chǎn)量，三者之間的關(guān)系是：

GP—NP+R式中：GP——總初級生產(chǎn)量；

NP——凈初級生產(chǎn)量；

R——呼吸所消耗的能量。

凈初級生產(chǎn)量是可供生態(tài)系統(tǒng)中其他生物利用的能量。森林生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)量除草食動物消耗一部分外，損失量最大的是凋落物量，森林植物每年有相當(dāng)一部分活生物量轉(zhuǎn)變?yōu)樗赖乇晃?。在凋落量中葉子占主要成分，其他有花、果、小枝和樹皮等。(2)次級生產(chǎn)

生態(tài)系統(tǒng)的次級生產(chǎn)是指消費(fèi)者和分解者利用初級生產(chǎn)物質(zhì)進(jìn)行同化作用，建造自身和繁殖后代的過程。

一般凈初級生產(chǎn)量只有一小部分被食草動物所利用，即使是被動物吃進(jìn)體內(nèi)的植物，也有一部分通過動物的消化道排出體外，例如，蝗蟲只能消化吃進(jìn)食物的30％，其余70％以糞便形式排出體外。被異養(yǎng)生物同化的能量稱為凈次級生產(chǎn)量，其中一部分用于動物的呼吸代謝和生命的維持，并最終以熱的形式消耗掉，其余部分用于動物的生長和繁殖。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，腐生食物網(wǎng)占據(jù)了能量流的主要部分。腐食生物最主要的是真菌和細(xì)菌。它們體積小，壽命短，數(shù)量大，在腐食食物網(wǎng)的能量流動中起著主導(dǎo)作用。2）生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和貯存

地球上一切生命都離不開能量的利用，生物要活下去或者生長與繁殖，均需要有能量的補(bǔ)充。沒有能量的不斷供應(yīng)，生物的生命就會停止。生物所利用的能源，基本上都來自太陽的輻射，其途徑是綠色植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，動物再把植物體內(nèi)的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為機(jī)械能和熱能。這種能量轉(zhuǎn)化、儲存和聯(lián)系的依賴性是生態(tài)系統(tǒng)能量流動的基本概念和基礎(chǔ)。（1）能量的概念

能量是生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動力，生態(tài)系統(tǒng)中各種生物的生理狀況、生長發(fā)育行為、分布和生態(tài)作用，主要由能量需求狀況的滿足程度所決定。生態(tài)系統(tǒng)中的能量關(guān)系主要表現(xiàn)在三個方面：①有機(jī)物質(zhì)的合成過程，即生產(chǎn)者(綠色植物)吸收太陽能合成初級生產(chǎn)量。②活的有機(jī)物質(zhì)被各級消費(fèi)者消費(fèi)的過程。③死的有機(jī)物質(zhì)腐爛和被生物分解的過程。能量在上述3個過程的轉(zhuǎn)化稱作能量流。能量輸入生態(tài)系統(tǒng)而得以儲存，通過消費(fèi)者的消耗和腐生生物分解等一系列能量轉(zhuǎn)化的代謝活動，能量不斷消耗并轉(zhuǎn)化為熱能輸出系統(tǒng)，所以，生態(tài)系統(tǒng)必須不斷地有能量的補(bǔ)充，否則就會瓦解。(2)生態(tài)系統(tǒng)的能量流生態(tài)系統(tǒng)中各類生物存在著復(fù)雜的營養(yǎng)關(guān)系，不同的生態(tài)系統(tǒng)均有其特定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)可由食物鏈、生態(tài)金字塔來描述。①食物鏈與食物網(wǎng)

在生態(tài)系統(tǒng)中，各物種間存在著高度有序的能量和營養(yǎng)依賴關(guān)系。各種生物以其獨(dú)特的方式來獲得生存、生長、繁殖所需要的能量，生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生物間進(jìn)行傳遞。食物鏈構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的渠道。食物鏈彼此交錯連接，形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)。

生態(tài)系統(tǒng)中的各生物之間正是通過食物網(wǎng)發(fā)生直接和間接的聯(lián)系，保持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。在一個生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生物間進(jìn)行傳遞，每一生物獲取能量均有特定的來源，前一種生物又依次成為其他生物的能源。生態(tài)系統(tǒng)中各種成分之間最本質(zhì)的聯(lián)系是通過營養(yǎng)來實(shí)現(xiàn)的，即通過食物鏈把生物與非生物、生產(chǎn)者與消費(fèi)者、消費(fèi)者與分解者連成一個整體。②營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔

為了便于進(jìn)行能量流和物質(zhì)循環(huán)的研究，生態(tài)學(xué)家提出了營養(yǎng)級的概念。一個營養(yǎng)級是只處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有食物種的總和。如生產(chǎn)者稱為第一營養(yǎng)級，它們都是自養(yǎng)生物，位于食物鏈的起點(diǎn)；食草動物為第二營養(yǎng)級，它們是異養(yǎng)生物，以生產(chǎn)者(主要是綠色植物)為食；食肉動物為第三營養(yǎng)級，它們的營養(yǎng)方式也屬于異養(yǎng)型，而且都以食草動物為食。此外，二級或三級肉食動物可以構(gòu)成第四營養(yǎng)級和第五營養(yǎng)級。

在生態(tài)系統(tǒng)中，食物鏈上的營養(yǎng)級一般不會超過五級，多數(shù)為三、四級。生態(tài)系統(tǒng)的能量流動是單向的，植物將接受的小部分太陽能固定為化學(xué)能，能量沿著食物鏈流動，最后以熱能的形式返回到環(huán)境中或貯存在生態(tài)系統(tǒng)中，通過食物鏈的各個營養(yǎng)級的能量是逐漸減少的。

正由于能量通過營養(yǎng)級時逐級減少，所以把通過各營養(yǎng)級的能量流由高到低進(jìn)行排列，就成為金字塔形，塔基為第一營養(yǎng)級，塔頂為最后營養(yǎng)級，稱為能量金字塔或能量錐形體。同樣，如果用生物量或個體數(shù)目來表示各營養(yǎng)級，則可得到生物量金字塔和數(shù)量金字塔，三類金字塔合稱為生態(tài)金字塔。

3）生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)中生命成分的生存和繁衍除需要能量外，還必須從環(huán)境中得到生命活動所需要的各種營養(yǎng)物質(zhì)。沒有外界物質(zhì)的輸入，生命就會停止，生態(tài)系統(tǒng)也將隨之解體。物質(zhì)還是能量的載體，沒有物質(zhì)，能量就會自由散失，也就不可能沿著食物鏈傳遞。所以，物質(zhì)既是維持生命活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，也是貯存化學(xué)能的運(yùn)載工具。

生態(tài)系統(tǒng)的能量流和物質(zhì)流緊密聯(lián)系，共同進(jìn)行，維持著生態(tài)系統(tǒng)的生長發(fā)育和進(jìn)化演替。能量流進(jìn)入并通過生態(tài)系統(tǒng)，最終從生態(tài)系統(tǒng)中消失，屬于單向流動；但物質(zhì)不同，它們一旦從與能量的結(jié)合中解脫，就會返回生態(tài)系統(tǒng)的非生物環(huán)境，重新被植物吸收利用。此外，物質(zhì)還可以遷入別的生態(tài)系統(tǒng)或長期貯存。（1）物質(zhì)循環(huán)的概念

生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)主要指維持生命活動正常進(jìn)行所必需的各種營養(yǎng)元素。生態(tài)系統(tǒng)從大氣、水體和土壤等環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)，通過綠色植物吸收，進(jìn)入生命系統(tǒng)，被其他生物重復(fù)利用，最后歸還于環(huán)境中，這個過程稱為物質(zhì)循環(huán)。在生態(tài)系統(tǒng)中能量不斷流動，而物質(zhì)不斷循環(huán)，能量流動和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩個基本過程。正是這兩個過程，使得生態(tài)系統(tǒng)各個營養(yǎng)級之間和各種成分之間組成了一個完整的功能單位。（2）物質(zhì)循環(huán)的種類

生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)十分復(fù)雜，有些元素的循環(huán)主要是在生物和大氣之間進(jìn)行，有些元素是在生物和土壤之間循環(huán)，而另一些元素則包括了這兩個途徑。此外，還存在植物體內(nèi)部的循環(huán)。因此，生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)成分的循環(huán)有3個主要類型：地球化學(xué)循環(huán)、生物地球化學(xué)循環(huán)和生物化學(xué)循環(huán)。

①地球化學(xué)循環(huán)

是指不同生態(tài)系統(tǒng)之間化學(xué)元素的交換，如風(fēng)可把塵?；蛴晁械酿B(yǎng)分從一個生態(tài)系統(tǒng)輸送到另一生態(tài)系統(tǒng)中。這種循環(huán)的范圍變化很大，從幾公里到全球范圍。它主要研究的是與人類生存密切相關(guān)的各種元素的全球性循環(huán)。

②生物地球化學(xué)循環(huán)

是指生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的交換，主要特征是參與循環(huán)的大部分養(yǎng)分常常限于某一特定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，養(yǎng)分被充分地保持和累積，只有很少養(yǎng)分向地球化學(xué)循環(huán)遷移，是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部生物組分與物理環(huán)境之間連續(xù)的、循環(huán)的養(yǎng)分交換。如植物的養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分在植物體內(nèi)的再分布和養(yǎng)分的損失3個過程。③生物化學(xué)循環(huán)

是指養(yǎng)分在生物體內(nèi)的再分配。養(yǎng)分在短命組織(如葉片)死亡之前被轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)而被保存起來，然后，再被轉(zhuǎn)移到幼嫩組織或貯存組織中，如養(yǎng)分從葉子轉(zhuǎn)向幼嫩的生長點(diǎn)，或?qū)⑵鋬Υ嬖跇淦ず腕w內(nèi)某處。假如植物沒有能力把即將脫落的老齡葉的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到體內(nèi)，就會有大量氮、磷、鉀在凋落物內(nèi)損失掉。這種植物體內(nèi)養(yǎng)分的再分配，也是植物保存養(yǎng)分的重要途徑。4）生態(tài)系統(tǒng)中的信息傳遞

生態(tài)系統(tǒng)功能的整體還包括在系統(tǒng)中各生命成分之間存在著信息傳遞，即信息流。信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一，在傳遞過程中伴隨著一定的物質(zhì)和能量消耗，但信息傳遞不像物質(zhì)流那樣是循環(huán)的，也不像能量流那樣是單向的，而往往是雙向的，有從輸入到輸出的信息傳遞，也有從輸出到輸人的信息反饋。正是這種信息流使生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了自動調(diào)節(jié)機(jī)制。生態(tài)系統(tǒng)的信息，主要分為物理信息、化學(xué)信息兩大類。（1）物理信息

生態(tài)系統(tǒng)中以物理過程為傳遞形式的信息稱為物理信息，如光信息、聲信息、電信息、磁信息等。植物生態(tài)系統(tǒng)中，射入的陽光給植物帶來了能量，同時也帶來了信息，而這種光照時間長短與強(qiáng)度的變化，如一年四季變化及晝夜變化，對一些植物的開花、休眠發(fā)揮著調(diào)控作用，甚至對植物葉片的運(yùn)動有影響，如合歡樹在白天葉片張開，在黑夜閉合。（2）化學(xué)信息

生態(tài)系統(tǒng)的各個層次都有生物代謝產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)參與傳遞信息、協(xié)調(diào)各種功能，這種傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)通稱為信息素?；瘜W(xué)信息是生態(tài)系統(tǒng)中信息流的重要組成部分。如植物群落中，一種植物通過某些化學(xué)物質(zhì)的分泌和排泄而影響另一種植物的生長甚至生存的現(xiàn)象是很普遍的。一些植物通過揮發(fā)、淋溶、根系分泌或殘株腐爛等途徑，把次生代謝物釋放到環(huán)境中，促進(jìn)或抑制其他植物的生長和萌發(fā)，影響其競爭力，從而對群落的種類結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。有些植物分泌化學(xué)親和物質(zhì)，起到相互促進(jìn)的作用，有些植物分泌植物毒素或防御素，對臨近的植物產(chǎn)生毒害，或抵御臨近植物的侵害，如榆樹和櫟樹，白樺和松樹之間的相互拮抗作用。物種在進(jìn)化過程中，逐漸形成釋放化學(xué)信號于體外的特性，這些信號或?qū)︶尫耪弑旧碛欣?，或有益于信號接受者，從而影響著生物的生長、健康或物種的生物特征。有些金絲桃屬的植物，能分泌一種能引起光敏性和刺激皮膚的化學(xué)物質(zhì)——海棠素，使誤食的動物變盲或致死，故多數(shù)動物避開這種植物，但某些葉甲卻能利用這種海棠素作為引誘劑來找到食物。5.2.4生態(tài)平衡

生態(tài)平衡是指在一定時間和相對穩(wěn)定的條件下，生態(tài)系統(tǒng)各組成部分的結(jié)構(gòu)與功能處于相互適應(yīng)與協(xié)調(diào)的動態(tài)平衡之中。生態(tài)平衡是非常復(fù)雜的生態(tài)現(xiàn)象。由于受生態(tài)系統(tǒng)最基本特征(生命成分的存在)所決定，生態(tài)系統(tǒng)始終處于動態(tài)變化之中(基本成分都在不斷變化)。即使群落發(fā)育到頂極階段，演替仍在繼續(xù)進(jìn)行，只是持續(xù)時間更久，形式更加復(fù)雜。

由于生物群落的特殊性，在不同階段和不同水平上的表現(xiàn)具有差異，因而，生態(tài)平衡反映出不同層次及不同發(fā)育期的區(qū)別。不同生態(tài)系統(tǒng)或同一生態(tài)系統(tǒng)的不同發(fā)育階段，在無人為嚴(yán)重破壞的條件下，只要與其存在空間條件要素相適應(yīng)，系統(tǒng)內(nèi)各組成成分能夠正常發(fā)展，各種功能能夠正常進(jìn)行，系統(tǒng)發(fā)育過程和趨勢正常，這樣的生態(tài)系統(tǒng)就可稱為生態(tài)平衡的系統(tǒng)。

由于生物群落的特殊性，在不同階段和不同水平上的表現(xiàn)具有差異，因而，生態(tài)平衡反映出不同層次及不同發(fā)育期的區(qū)別。不同生態(tài)系統(tǒng)或同一生態(tài)系統(tǒng)的不同發(fā)育階段，在無人為嚴(yán)重破壞的條件下，只要與其存在空間條件要素相適應(yīng)，系統(tǒng)內(nèi)各組成成分能夠正常發(fā)展，各種功能能夠正常進(jìn)行，系統(tǒng)發(fā)育過程和趨勢正常，這樣的生態(tài)系統(tǒng)就可稱為生態(tài)平衡的系統(tǒng)。

生態(tài)系統(tǒng)對外界干擾具有的調(diào)節(jié)能力，使之保持了相對的穩(wěn)定，但是這種自我調(diào)節(jié)的能力不是無限的，當(dāng)外來干擾因素(如地震、泥石流、火災(zāi)、修建大型工程、排放有毒物質(zhì)、噴灑大量農(nóng)藥、人為引入或消滅某些生物等)超過一定限度時，生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能本身就會受到損害，從而導(dǎo)致生態(tài)平衡失調(diào)。顯然，生態(tài)平衡失調(diào)就是外來干擾大于生態(tài)系統(tǒng)自身調(diào)節(jié)能力的結(jié)果。

生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)機(jī)制，所以在通常情況下，生態(tài)系統(tǒng)會保持自身的平衡狀態(tài)。生態(tài)平衡是一種動態(tài)平衡，因?yàn)槟芰苛鲃雍臀镔|(zhì)循環(huán)總是在不間斷地進(jìn)行著，生物個體也在不斷地進(jìn)行更新。自然條件下，生態(tài)系統(tǒng)總是朝著種類多樣化、結(jié)構(gòu)復(fù)雜化和功能完善化的方向發(fā)展，直到使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到成熟的最穩(wěn)定狀態(tài)為止。

當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到動態(tài)平衡的最穩(wěn)定狀態(tài)時，它能夠自我調(diào)節(jié)和維持自身的正常功能，并能在很大程度上克服消除外來的干擾，保持自身的穩(wěn)定性。它能忍受一定限度的外部壓力，壓力一旦解除就又恢復(fù)到原初的穩(wěn)定狀態(tài)，這實(shí)質(zhì)上就是生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)。為了正確處理人和自然的關(guān)系，必須認(rèn)識到人類賴以生存的整個自然界和生物圈就是一個高度復(fù)雜的具有自我調(diào)節(jié)功能的生態(tài)系統(tǒng)，保持這個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。

一旦生態(tài)平衡受到破壞，必將引起生態(tài)系統(tǒng)各種功能的失調(diào)，從而導(dǎo)致生態(tài)危機(jī)。生態(tài)危機(jī)是指由于人類盲目活動而導(dǎo)致局部地區(qū)甚至整個生物圈結(jié)構(gòu)和功能的失衡，從而威脅到人類生存的現(xiàn)象。生態(tài)平衡失調(diào)的初期往往不容易被人們覺察，如果一旦發(fā)展到出現(xiàn)生態(tài)危機(jī)就很難在短期內(nèi)恢復(fù)平衡。因此，人類的活動除了要講究經(jīng)濟(jì)效益和社會效益外，還必須特別注意生態(tài)效益和生態(tài)后果，以便在改造自然的同時能基本保持生物圈的穩(wěn)定與平衡。5．3生物環(huán)境調(diào)控在園林綠化中的作用

調(diào)節(jié)好園林植物的生物環(huán)境，加強(qiáng)對有益生物的保護(hù)，建立合理的種群關(guān)系，可以為園林植物的生長發(fā)育創(chuàng)造良好的生態(tài)環(huán)境，達(dá)到生態(tài)環(huán)境的和諧統(tǒng)一。5．3．1根據(jù)種間關(guān)系合理配置植物

在園林綠化建設(shè)中，應(yīng)合理選配植物種類，避免種間直接競爭，形成結(jié)構(gòu)合理、功能健全、種群穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，以利種間互相補(bǔ)充，既能充分利用環(huán)境資源，又能形成優(yōu)美的景觀。城市園林綠化環(huán)境中，應(yīng)將抗污吸污、抗旱耐寒、耐貧瘠、抗病蟲害、耐粗放管理等作為植物選擇的標(biāo)準(zhǔn)。

如上海地區(qū)的園林綠化植物中，槭樹、馬尾松等生長狀況不良，不宜大面積種植；而水杉、池杉、落羽杉、廣玉蘭、女貞、棕櫚等適應(yīng)性好、長勢優(yōu)良，可以作為綠化的主要樹種。

在園林植物配置方面應(yīng)遵從“互惠共生”的原理，充分利用植物之間的相互促進(jìn)關(guān)系，避免不利關(guān)系，這樣才能保證植物配置成功，并達(dá)到協(xié)調(diào)互惠的效果。如黑接骨木對云杉根的分布有利，皂莢、白蠟與七里香等生長在一起，互相都有促進(jìn)作用；而胡桃和蘋果、松樹和云杉、白樺與松樹是相互拮抗、相互抑制，不能栽植在一起。5.3.2保持適宜的栽植密度

園林樹木栽培的株行距一般要大些，以避免植物種內(nèi)和種間的各種不利關(guān)系對園林樹木產(chǎn)生不良的影響，如對營養(yǎng)與空間的激烈競爭會造成樹木老化及死亡的現(xiàn)象；也可以使栽培的園林樹木迅速生長并保持良好的樹形；還可以在園林樹木的下面栽種灌木與花草，形成層次分明，色相多樣的人工綠化景觀，達(dá)到綠化、美化環(huán)境的目的。5.3.3加強(qiáng)城市中有益生物的保護(hù)

城市的環(huán)境不適于鳥類、益蟲等有益生物的生存，再加上人為捕殺，在城市里已很少見到大量的鳥類，蜂類、蜻蜓、螳螂、草蛉、蝴蝶等昆蟲的數(shù)量也非常少。因此，保護(hù)好鳥類和昆蟲（特別是保護(hù)好益蟲），不僅有利于園林植物的開花授粉，防止病蟲害的發(fā)生，同時也有利于改善城市的環(huán)境質(zhì)量。此外，鳥兒在樹上歌唱，蜂、蝶在花間起舞，可增添園林景觀的自然性與觀賞價值。5.3.4園林植物病蟲害綜合治理

城市里由于缺少病蟲害的自然天敵，一些能適應(yīng)城市環(huán)境的病蟲害得到了繁殖蔓延的機(jī)會，給城市的園林植物造成了嚴(yán)重的危害。由于園林綠化在生態(tài)中的特殊功能和園林植物保護(hù)工作“前瞻性”的特點(diǎn)，園林植物病蟲害治理應(yīng)強(qiáng)調(diào)“預(yù)防”為主，“治療”為輔的原則。

在制定園林植物病蟲害治理對策時，應(yīng)從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)出發(fā)，養(yǎng)護(hù)管理上要創(chuàng)造不利于病蟲害發(fā)生的條件，減少或不用化學(xué)農(nóng)藥，保護(hù)天敵，提高自然控制力，保持園林生態(tài)的穩(wěn)定。園林植物保護(hù)工作必須以搞好植物檢疫為前提，養(yǎng)護(hù)管理為基礎(chǔ)，積極開展生物防治、物理防治，合理使用化學(xué)防治，有機(jī)協(xié)調(diào)利用各種防治措施。

在此還必須指出，在園林