動物的優(yōu)勢等級與繁殖成功度

動物的優(yōu)勢等級與繁殖成功度主講人：柯其昌指導老師：吳華主要內容一、動物王國的優(yōu)勢等級序列二、繁殖投入與繁殖成功率三、年齡對朱鹮繁殖成功率的影響四、雄性海南坡鹿發(fā)情期泥浴、沙浴行為與其等級序列五、雄性麋鹿的吼叫行為、序位等級與成功繁殖一、動物王國的優(yōu)勢等級序列在社群生活的某些動物中，群體成員彼此接觸的機會較多，動物個體憑借自身的實力通過競爭取得相應的地位，形成了優(yōu)勢個體和從屬個體，稱之為優(yōu)勢等級序列。等級序列的生物學意義：1．避免頻繁打斗，減少種群內耗。2．優(yōu)勢個體（群體）優(yōu)先繁殖。3．維持首領權威性，對整個種群生存斗爭有積極意義。應用優(yōu)勢指數（Dominantindex）法來確定OMU(one-maleunit，一雄多雌社會單元)

間的等級序列利用攻擊—屈服行為判斷等級地位利用取食優(yōu)勢判斷等級地位利用攻擊—屈服行為判斷等級地位

優(yōu)勢指數的計算方法分為四步(Zumpeetal.，1986；任仁眉等，1990)：

1)計算發(fā)出挑釁行為的百分比：每對個體中的一個個體對另一個個體發(fā)出的挑釁行為的次數，占這對個體彼此發(fā)出的全部挑釁行為總數的百分比；

2)計算屈服行為的百分比：每對個體中的一個個體接受另一個個體發(fā)出的屈服行為的次數，占這對個體彼此接受的全部屈服行為總數的百分比；

3)計算發(fā)出的挑釁行為和接受的屈服行為百分比之和的平均數：在群中每對個體中的一個個體對另一個體，發(fā)出的挑釁行為和接受的屈服行為的百分比之和的平均數；

4)計算優(yōu)勢指數：每個個體對群內所有其它個體發(fā)出的挑釁行為和接受的屈服行為百分比的平均數。把優(yōu)勢指數從高到低排列起來，就表明群內的等級排列。利用取食優(yōu)勢判斷等級地位根據優(yōu)勢等級受益原則

(Leinfeldereta1.，2001)，在長期社會交往中形成的等級制度必定影響資源在個體或群體間的分配，優(yōu)勢等級能容易地獲得更多的食物資源(Wrangham，1981；Whitten，1983；vanNoordwijkandvanSchaik，1987)。另外，靈長類是一種有記憶的智能動物，由于對先前包括取食競爭引起的沖突結果會被記憶(Bernsteineta1.，1999)，那么在長期的取食過程中，會形成一種由這種沖突結果所決定的取食規(guī)律：較高的等級具有對食物較優(yōu)先的選擇權，較多的取食次數等。我們選取了各OMU下地并到達投食區(qū)的取食時間、取食次數、取食順序這3個參數并計算其優(yōu)勢指數從而對各OMU整個觀察期內的取食優(yōu)勢進行分析。具體方法為：1)計算出每個參數的總值：每個OMU在整個觀察期內到達投食區(qū)的總取食次數、總取食時間、以第一序位(最優(yōu)位)取食的總次數；2)計算出每個單元每個參數的總值占所有單元該參數總和值的百分比：每個OMU的取食次數占8個OMU總取食次數的百分比；每個OMU的取食時間占8個OMU總取食時間的百分比；每個OMU以第一序位取食次數占8個OMU總第一序位取食次數的百分比；3)計算優(yōu)勢指數：以OMU為單位分別計算出3個百分比的平均數，并將其從高到低排列得到OMU全年總的等級排列。利用取食參數的優(yōu)勢指數法判斷各OMU等級地位具有一定的可行性，且比攻擊—

屈服行為的優(yōu)勢指數法在操作上更為簡易，并以此試圖為野外投食及籠養(yǎng)條件下非人靈長類等級地位的研究提供一個方法上的參考。二、繁殖投入與繁殖成功率動物的繁殖行為是生態(tài)學研究中的重要內容之一，研究物種個體的繁殖努力和繁殖成功率之間的關系，將有利于瀕危野生動物的保護、生物多樣性及種群生態(tài)學等研究工作。繁殖投入的劃分:Alcock將動物用于繁殖活動的投入劃分為繁殖代價（Costofreproduction）和繁殖努力（

Reproductioneffort）。其中，繁殖代價指動物進行繁殖活動而帶來的體內資源消耗、生理壓力增大、生長受到限制、被捕食或寄生的風險提高等方面的負面影響，使繁殖個體的適合度降低。繁殖努力指動物進行繁殖活動而花費的資源、時間和能量等，它不一定會降低繁殖個體的適合度。繁殖努力通常分為育幼努力和交配努力。繁殖成功率（Reproductivesuccess）是衡量物種繁殖投入大小的一個定量指標，繁殖投入的大小將影響繁殖成功率的大小，它也是衡量物種適合度（Fitness）的一個主要標準。影響繁殖投入和繁殖成功率的因素：按照現代生活史原理，繁殖投入和繁殖成功率決定于環(huán)境因素、性成熟的年齡、繁殖次數、婚配制度、個體所處的社會等級地位等。為了最大限度地提高自身的繁殖成功率,動物能根據環(huán)境條件和自身狀況在覓食、防御、繁殖交配和撫育幼崽等行為活動之間進行權衡

,確定各種行為活動的時間分配。而對繁殖行為時間分配的變化會造成繁殖投入的改變,進而影響其自身的繁殖成功。動物的繁殖行為不僅受外界條件的影響,同時又受體內生理機制的調控,在長期的進化適應過程中形成其各自的特征和習性。（1）環(huán)境因素影響繁殖成功率的環(huán)境因素很多，但最主要的是食物和氣候因子。食物質量不但能影響動物身體狀況和潛在的繁殖成功率，還能影響第二性征的吸引力，從而影響交配成功率。舉例：高原鼠兔冬季死亡率主要受氣候和食物的影響。在冬季，當大雪覆蓋植被，食物量減少，增加了取食的難度，從而使高原鼠兔大量死亡。黑尾草原犬鼠（Cynomysludoviciamus）在環(huán)境惡劣的年份繁殖成功率降低，但在環(huán)境好轉后繁殖成功率會迅速提高。黃腹土撥鼠（Marmotaflaviventis

）在氣候惡劣和食物缺乏時，生產的后代數量明顯減少，雖然延后繁殖會使繁殖的后代數增加，但這樣使后代來不及儲存足夠的脂肪來冬眠，從而使繁殖成功率大大降低。（2）性成熟年齡正處于生長階段的未成年個體，由于身體的結構和生理狀況都不成熟，使之在繁殖上的投入要小于成體。隨著年齡的增加，物種通過自身的繁殖活動使其繁殖經驗增加，同時自身的發(fā)育也更加成熟，能為后代提供足夠的食物和保護，從而提高自身的繁殖成功率。一般說來，體重往往和年齡正相關，小型哺乳動物大多營群居生活，成體的體重將對繁殖成功率產生重要的影響。舉例：草原田鼠（Microtusochrogaster

）體重較大的雌性生產的幼仔與體重較小的雌性生產的幼仔相比較，其生長速度快，存活率高，并且與母體分離時體重較大的雌性幼體在短時間內就能參與繁殖活動。（3）繁殖次數小型哺乳動物在生殖過程中的繁殖投入還受繁殖次數的影響。對那些終生只生殖一次的物種，為了獲得最大的適合度，它在一次生產中所投入的能量非常大。Clutton-Brock研究發(fā)現終生只繁殖一次的物種在繁殖中能量的投入達到整個體重的40％。當前的繁殖活動將影響存活率和未來的生育力，為了最大限度地提高自身的適合度，一生中能多次繁殖的動物，在每次繁殖中都面臨著當前的繁殖成功率和將來的繁殖成功率之間的權衡，動物能根據不同的情況確定在每次繁殖中的投入比例。對于終生能多次繁殖的小型哺乳動物，種群密度將影響個體開始繁殖的年齡和在一個繁殖期中的繁殖次數。當種群密度很高時，生態(tài)壓力增大，年齡小的個體由于受體重、繁殖經驗等自身條件的限制，直接繁殖會使繁殖成功率很低，因而轉為幫手，通過幫助親代撫育后代，提高自身的廣義適合度，也為將來的繁殖活動積累經驗，提高將來的繁殖成功率。（4）婚配制度（matingsystem）婚配制度是根據種群內個體在一個繁殖季節(jié)里獲得配偶數多寡、兩性個體是否都具有雙親行為以及配對關系的緊密程度和持續(xù)時間而劃分的雌雄婚配分類系統。婚配制度可分為單配制、一雄多雌制、一雌多雄制和混交制等4種基本類型。在營群居生活的小型哺乳動物中，只有一種婚配制度的可能性很小，大多數都是多種婚配制的并存。在自然界中，大約97％的哺乳類是一雄多雌制，混交制也較常見，單配制較少，一雌多雄更加少見。婚配制度對物種的繁殖投入的影響主要表現在擇偶行為和對后代的育幼上。Carter等運用比較心理學的方法，通過迷宮實驗對草原田鼠的擇偶行為進行了研究，結果表明不同個體的擇偶行為與種群的婚配制度密切相關。James等將親代的育幼形式分為4類：雙親育幼、雄性育幼、雌性育幼、無親代育幼；并通過兩個層次的博弈論模型進行討論，指出這4種形式是長期進化的結果，都能最大限度地提高自身的適合度，具體采取那種育幼形式，由婚配制度決定。婚配制度將會影響后代的適合度。在一雄多雌的婚配制度中，只有強壯具有競爭力的雄性才能獲得交配權，如果生產的雄性不能獲得交配權，則此后代對母體的適合度極低；如果生產的雄性后代能在將來的競爭中獲勝，獲得交配權，則雄性后代對母體適合度的貢獻要比雌性后代大的多。但生產雄性后代所需的能量投入大，將影響到母體的下一次的繁殖成功。舉例：在馬鹿（Cervuselaphus

）中，生產雄性后代的母體由于繁殖投入過大，在下一個繁殖期往往不能繁殖，即使參與繁殖，其發(fā)情期也將推遲。生產雄性后代的盤羊（OvisCanadensis

）母體，其死亡率要比生產雌性后代的母體的死亡率高，尤其在高種群密度下，后代性別的不同對母體的下一次的繁殖成功率影響更為明顯，因此為了最大的適合度，母體將會根據自身的狀況來控制后代的性別，在生產出一個雄性后代后，下一次繁殖時往往生產雌性后代。（5）物種所處社群地位在群居的小型哺乳動物中常存在著等級制度，處于不同等級個體的繁殖投入不同，繁殖成功率也不同，并由此提出了繁殖偏斜理論（Reproductiveskewtheory）。該理論認為，營社群生活的物種，其繁殖活動的分配或歪斜程度主要依賴于兩個方面：一是處于統治地位的個體是否完全控制處于從屬地位個體的繁殖活動，二是從屬地位的個體怎樣影響統治地位個體的適合度。舉例：已證明雄性小鼠存在明顯的社會等級序位(Desjardinseta1．，1973)。優(yōu)勢雄鼠表現出強的攻擊行為，在領域內或養(yǎng)殖籠內廣泛用尿呈點狀標記，而且產尿量多，尿液氣味對雌性小鼠的吸引力強；而從屬雄鼠防御行為多，往往在一角撒一泡尿，產尿量少，對雌鼠的吸引力小(Desjardinseta1．，1973；Drickamereta1．，1992，1995；Zhangeta1．，2008)。優(yōu)勢雄性小鼠尿液中的兩個由包皮腺分泌的雄性信息素E-β-法尼烯和E，E-a-法尼烯含量升高，起到傳遞社會優(yōu)勢信息的作用(Harveyeta1．，1989；Novotnyeta1．，1990)。小鼠是惟一闡明了社會優(yōu)勢信息素的哺乳動物。已經證明E-β-法尼烯和E，E-α-法尼烯是兩個雄性信息素，對雌鼠有吸引作用(Jemioloeta1．，199la)，所以包皮腺分泌的E-β-法尼烯和E，E-a-法尼烯的含量的改變，勢必影響到其分泌到尿液中的含量的改變，從而影響整個尿液的性吸引作用。三、年齡對朱鹮繁殖成功率的影響關于鳥類亞成體與成體之間繁殖成功率的差異，Pugesek(1981)和Curio(1983)提出了兩種假說：其一為年齡限制假說(Constrainthypothesis)

，雖然亞成體在繁殖過程中付出了同樣的努力，但由于能力限制表現出較低的成功率，即個體的內在因素限制了早期的繁殖成效；其二為年齡抑制假說(Restrainthypothesis)

，由于付出了比成體較小的精力，從而出現了在當前和未來繁殖成效之間折中的結果，即鳥類個體權衡了早期與后來的繁殖成功率。隨后的諸多研究又對鳥類繁殖和年齡之間的關系進行了更進一步的解釋和驗證。年齡小的個體具有較小的窩雛數(Jakubas，2005；Palominoeta1.,1999)。隨著年齡的增加，鳥類可以逐步改善其繁殖狀況(Harveyeta1．，1985；HamannandCooke，1987)。某些種類雌性的繁殖經歷會對窩卵數產生顯著的影響(Pyleeta1．，1991)。雖然某些鳥類一生都不會改變其繁殖狀況，但選擇性的死亡率會出現在一定的表現型中，因此每個年齡組之間的繁殖成效都會有所不同(vanBaleneta1．，1986)。四、雄性海南坡鹿發(fā)情期泥浴、沙浴行為與其等級序列雄性海南坡鹿的泥浴、沙浴頻次在不同序位等級間有顯著的差異，這一現象說明雄鹿的泥浴頻次與社會等級有密切關系。泥沙浴頻次與社會等級通過兩條途徑密切聯系：(1)雄鹿通過高頻次的發(fā)情行為(泥沙浴、吼叫)展示自己的發(fā)情狀態(tài)，以吸引雌鹿。Lieta1．(2004)研究麋鹿(Elaphurusdavidianus)的繁殖行為時發(fā)現，泥沙浴、吼叫等發(fā)情期行為的頻次與睪酮等激素濃度呈正相關。對黇鹿(Damadama)(clutton—Brocketa1．，1988)、馬鹿(Cervuselaphus)(McComb，1991)、麋鹿(李春旺等，2001)、坡鹿(曾治高等，2001)的研究表明，雄鹿高頻率的吼叫能吸引雌鹿，雌鹿選擇高序位等級的雄鹿進行交配。(2)雄鹿通過泥浴展示自己的社會等級，向其它雄鹿宣告自己的繁殖領域，警告潛在的競爭者。對黑尾鹿(Odocoileus

hemionus)的研究發(fā)現，雄鹿將額腺和眶下腺分泌物涂于樹干上，亞成體雄鹿嗅聞到這些物質后就不會在同一樹干上進行標記(Muller—SChwarze，1987)?？梢?，氣味能夠顯示雄鹿的等級序位。發(fā)情交配期雄性梅花鹿(Cervusnippon)在泥浴后會四處走動，使一定區(qū)域內充滿優(yōu)勢雄鹿尿液的味道，用以宣告該區(qū)域被其統治(Miura，1985)。泥沙浴過程中或泥浴后的坡鹿會立刻引起其它雄鹿的注意，未泥浴的個體對其采取避讓的行為說明這一行為具有強烈的炫耀作用，可以鞏固雄性個體已經取得的優(yōu)勢地位。五、雄性麋鹿的吼叫行為、序位等級與成功繁殖麋鹿的婚配制度為一雄多雌制。進入發(fā)情期的雄鹿通過吼叫、角裝飾（antleradorning）、尿噴灑（urinespraying）和泥?。╳allowing）等吸引雌鹿，這時雄性麋鹿群體中表現出明顯的序位等級，并且這種序位等級與年齡有關（Schaller&Hamer,1978;Jiang,1999a）。在雄麋鹿的一生中，典型的等級變換是從單身漢到挑戰(zhàn)者，再到群主，最后又成為單身漢。有些雄鹿最終可以成為群主，而有些則一生都不能達到這一最高等級（Jiang,1999a）。進入發(fā)情期的麋鹿群體中可見3種序位等級群：①直接占有雌鹿群的優(yōu)勢雄鹿——“群主”；②序位次之的“挑戰(zhàn)者”；③序位最低，不能靠近雌鹿群的雄鹿——“單身漢”。在發(fā)情期，一頭雄鹿會從一個單身漢轉為挑戰(zhàn)者，然后打敗群主和其他挑戰(zhàn)者成為新的群主，并且保持這個地位直到被另一個挑戰(zhàn)者打敗。有的雄鹿在整個發(fā)情期內始終保持它的挑戰(zhàn)者位置，而有的雄鹿始終是單身漢（Jiang,1999a）。①雄鹿的吼叫行為與其序位等級相關，吼叫頻次高的序位等級也高。②序位等級高的雄鹿交配機會多，序位等級影響雌鹿對雄鹿的選擇，雌鹿更傾向于選擇序位高的雄鹿。雄性麋鹿的吼叫與其繁殖是密不可分的。吼叫與成功繁殖經過2條途徑相互聯系：一條是雄鹿通過吼叫展示自己的發(fā)情狀態(tài)，以吸引雌鹿。對麋鹿（Clutton-Br