生物化學(xué) 代謝總論、糖酵解

代謝總論

Summaryofmetabolism

生命科學(xué)院1代謝(metabolism)又稱新陳代謝新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進行物質(zhì)交換、能量交換和信息交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）2另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation），通過上述過程不斷地進行自我更新。

特點：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進行3是生物體內(nèi)所有化學(xué)變化的總稱；是生物體表現(xiàn)其生命活動的重要特征之一；是由多酶體系協(xié)同作用的化學(xué)反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)。新陳代謝4新陳代謝的概念及內(nèi)涵小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝信息交換5

代謝過程中連續(xù)轉(zhuǎn)變著的酶促產(chǎn)物稱為代謝中間物。代謝過程中的個別步驟、個別環(huán)節(jié)稱為中間代謝。各種物質(zhì)在體內(nèi)經(jīng)過代謝，最終都轉(zhuǎn)變?yōu)榇x的最終產(chǎn)物。6新陳代謝的功能①從周圍環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)。②將外界引入的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硇枰慕Y(jié)構(gòu)元件。③將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子。④形成或分解生物體特殊功能所需的生物分子。⑤提供機體生命活動所需的一切能量。7代謝途徑特點代謝過程是通過一系列酶促反應(yīng)完成的。完成某一代謝過程的一組相互銜接的酶促反應(yīng)稱為代謝途徑(metabolicpathways)。8沒有完全可逆的代謝途徑。物質(zhì)的合成與分解，有的要完全不同的兩條代謝途徑（如脂肪酸的代謝）；有的要部分地通過單向不可逆反應(yīng)（如糖代謝）。9GlycolysisGlucoseGlucose-

6-phosphateFructose-

6-phosphateFructose-

1,6-bisphosphateDihydroxyacetone

phosphateGlyceraldehyde

3-phosphate1,3Bisphospho

glycerate3–Phospho

glycerate2–Phospho

glyceratePhospho

enolopyruvatePyruvateLactateHexokinasePhosphoglucose

isomerasePhospho

fructokinaseAldolaseTriose

phosphate

isomeraseGlyceraldehyde

3-phosphate

dehydrogenasePhospho

glycerate

kinasePhospho

glycerate

mutaseEnolasePyruvate

kinaseLactate

dehydrogenaseNADHNADNADHNADATPATPATPATPADPADPADPADP10代謝途徑有確定的細胞定位。酶在細胞內(nèi)有確定的分布區(qū)域，所以每個代謝過程都是在確定的區(qū)域進行的。例如，糖酵解在細胞質(zhì)中進行，三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進行，氧化磷酸化在線粒體內(nèi)膜進行。代謝途徑的形式是多樣的，有直線型的，有分支型的，也有環(huán)形的。11代謝途徑是相互溝通的。各個代謝途徑之間，可通過共同的中間代謝物而相互交叉，也可通過過渡步驟相互銜接。這樣各種代謝途徑就聯(lián)系起來，構(gòu)成復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)。通過網(wǎng)絡(luò)，各種物質(zhì)的代謝可以協(xié)調(diào)進行，某些物質(zhì)還可相互轉(zhuǎn)化。12135.代謝途徑之間有能量關(guān)聯(lián)。通常合成代謝消耗能量，分解代謝釋放能量，二者通過ATP等高能化合物作為能量載體而連接起來。146.代謝途徑的流量可調(diào)控。機體在不同的情況下需要不同的代謝速度，以提供適量的能量或代謝物。這是通過控制物質(zhì)代謝的流量來實現(xiàn)的。因為代謝是酶促過程，所以可通過控制酶的活力與數(shù)量來實現(xiàn)。每個代謝途徑的流量，都受反應(yīng)速度最慢的步驟的限制，這個步驟稱為限速步驟，或關(guān)鍵步驟，這個酶稱為限速酶或關(guān)鍵酶。

15限速步驟一般是代謝途徑或分支的第一步，這樣可避免有害中間產(chǎn)物的積累。限速步驟一般是不可逆反應(yīng)，其逆過程往往由另一種酶催化。限速酶的活性甚至數(shù)量，往往受到多種機制的調(diào)節(jié)，最普遍的是反饋抑制，即代謝終產(chǎn)物的積累對限速酶產(chǎn)生抑制。16新陳代謝包括分解代謝和

合成代謝兩個方面機體將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)檩^小、較簡單的物質(zhì)稱為分解代謝。又稱異化作用，是指機體將自身物質(zhì)轉(zhuǎn)化為代謝產(chǎn)物，排出體外合成代謝是機體利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件建造成大分子。又稱同化作用，是指機體從環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)，把它們轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì)；這種過程是需能過程。17同一種物質(zhì)的分解代謝和合成代謝途徑往往是不同的。這使生物體對代謝的調(diào)控具有更大的靈活性和應(yīng)變能力。二者是相輔相成的，它們的平衡使生物體既保持自身的穩(wěn)定，又能不斷更新，以適應(yīng)環(huán)境。18分解代謝和合成代謝存在一些雙方都可利用的兩用代謝途徑，這也使機體細胞的代謝具有更多的靈活性。如檸檬酸循環(huán)是典型的兩用代謝途徑，即氨基酸分解代謝的產(chǎn)物如草酰乙酸、α-酮戊二酸又是檸檬酸循環(huán)中的中間物，這些中間物又可用來合成氨基酸。19生物界能量傳遞及轉(zhuǎn)化總過程太陽電子傳遞合成分解電子傳遞光合作用呼吸作用生命現(xiàn)象自養(yǎng)細胞異養(yǎng)細胞ATPADPCO2+H2O(CH2O)+O2ATPADP（光能）（電能）（化學(xué)能）（化學(xué)能）（電能）（化學(xué)能）生物合成機械功主動運輸生物發(fā)光生物發(fā)電生物發(fā)熱20代謝中的能量有關(guān)熱力學(xué)的一些基本概念體系、環(huán)境、狀態(tài)能的兩種形式—熱與功熱力學(xué)第一定律和內(nèi)能(internalenergy)、焓(enthalpy)熱力學(xué)第二定律和熵(entropy)自由能(freeenergy)21自由能（freeenergy）物理意義：－ΔＧ＝Ｗ*

(體系中能對環(huán)境作功的能量)

自由能的變化能預(yù)示某一過程能否自發(fā)進行，即：

ΔG<0，反應(yīng)能自發(fā)進行

ΔG>0，反應(yīng)不能自發(fā)進行

ΔG=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。

22自由能表示系統(tǒng)中總能量，對于化學(xué)反應(yīng)與每一組分的化學(xué)穩(wěn)定性有關(guān)，變化為負值表示由不穩(wěn)定的化學(xué)能高的狀態(tài)變成低能狀態(tài)，是放能反應(yīng)(生化中常用ΔG0’表示標準自由能，即pH=7時的值(下冊P28))23生物系統(tǒng)中的能流24脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的三個階段25ATP及其偶聯(lián)作用生物體內(nèi)的放能和需能反應(yīng)經(jīng)常以ATP相偶聯(lián)。ATP可分解為ADP或AMP。前者如各種激酶，后者如乙酰輔酶A的合成.26ATP在能量轉(zhuǎn)運中地位和作用

★

ATP是細胞內(nèi)的“能量通貨”★

ATP是細胞內(nèi)磷酸基團轉(zhuǎn)移的中間載體

～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團儲備物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油27以ATP形式貯存的自由能，提供以下四方面對能量的需要：①生物合成；②肌肉收縮；③營養(yǎng)物逆濃度梯度跨膜運送；④在DNA、RNA、蛋白質(zhì)等生物合成中，以特殊方式起遞能作用。28其它高能化合物UTP參與多糖合成，CTP參與脂類合成，GTP參與蛋白質(zhì)合成。烯醇酯、硫酯等也是高能化合物，如磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰輔酶A等。高能化合物根據(jù)鍵型可分為磷氧鍵型、氮磷鍵型、硫酯鍵型、甲硫鍵型等，絕大多數(shù)含磷酸基團。29遞氫體:輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ

營養(yǎng)物質(zhì)在分解代謝中釋放出的化學(xué)能，除用于合成ATP外，還可以氫原子和電子的形式將自由能轉(zhuǎn)移給生物合成的需能反應(yīng)。具有高能的氫原子是由脫氫酶催化的脫氫反應(yīng)產(chǎn)生的。脫氫酶將脫下的氫原子和電子傳遞給輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ，通過輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ，將氫原子和電子傳遞給生物合成中需要還原力的反應(yīng)。30遞氫體:FMN和FADFMN(navinmononucleotide)，譯名為黃素腺嘌呤單核苷酸，F(xiàn)AD(navinadeninedinucleotide)，譯名為黃素腺嘌呤二核苷酸，它們是另一類在傳遞電子和氫原子中起作用的載體。FMN和FAD都能接受兩個電子和兩個氫原子，它們在氧化還原反應(yīng)中，特別是在氧化呼吸鏈中起著傳遞電子和氫原子的作用。31CoA的作用輔酶A(coenzymeA)簡寫為(CoA)，分子中含有腺嘌呤、D-核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巰基乙胺。巰基乙胺的游離端是一個巰基(-SH)。巰基是CoA的活潑基團。為了顯示-SH基的重要作用，CoA又常以輔酶A-SH或CoA-SH表示。它在酶促轉(zhuǎn)乙酰基的反應(yīng)中，起著接受或提供乙?；淖饔谩oA的“A”字就是取自英語中乙?；饔迷S多物質(zhì)代謝，最終都可形成乙酰-CoA32代謝調(diào)節(jié)代謝過程是一系列酶促反應(yīng)，可通過酶活性和數(shù)量進行調(diào)節(jié)。如別構(gòu)調(diào)節(jié)、共價調(diào)節(jié)、同工酶、誘導(dǎo)酶、多酶體系等調(diào)節(jié)。此外，神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)也起著重要作用。代謝是動態(tài)的。生物體內(nèi)總是同時進行著分解代謝與合成代謝，分解老化的生物分子并合成新的分子來代替。即使體重保持不變，代謝也在不斷地進行。33分子水平細胞水平整體水平生物機體的新陳代謝是一個完整的整體，機體代謝的協(xié)調(diào)配合，關(guān)鍵在于它存在有精密的調(diào)節(jié)機制。代謝的調(diào)節(jié)使生物機體能適應(yīng)其內(nèi)、外復(fù)雜的變化環(huán)境，從而得以生存。這種精密的調(diào)節(jié)機制是生物在長期演化中獲得的。代謝調(diào)節(jié)可分為三個不同水平：34分子水平調(diào)節(jié):反應(yīng)物和產(chǎn)物的調(diào)節(jié)(主要是濃度的調(diào)節(jié)和酶的調(diào)節(jié)細胞水平調(diào)節(jié):利用細胞的特殊結(jié)構(gòu)與酶結(jié)合在一起,使酶的作用具有嚴格的定位條理性一些代謝物或離子在各細胞組分間的穿梭移動也可以改變細胞中某些組分的代謝速度。

整體水平調(diào)節(jié):主要包括激素調(diào)節(jié)和神經(jīng)調(diào)節(jié)35代謝中常見的有機化學(xué)反應(yīng)機制基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)氧化-還原反應(yīng)消除、異構(gòu)化和重排反應(yīng)碳-碳鍵的形成與斷裂反應(yīng)36第22章

糖酵解

(Glycolysis)

37糖代謝的概況

葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑核糖

+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP38定義：糖酵解是酶將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨ATP生成的過程。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。1940年被闡明。(研究歷史)Embden,Meyerhof,Parnas等人貢獻最多，故糖酵解過程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑。在細胞質(zhì)中進行39糖酵解的過程在細胞質(zhì)中進行，是不可逆(irreversible)反應(yīng)過程，全部過程從葡萄糖開始，經(jīng)過10步反應(yīng)10種酶催化。全部在細胞質(zhì)中進行。反應(yīng)分2個階段進行：第一階段為耗能的準備階段；第二階段為放能的收入階段。4041己糖的磷酸化（耗能的糖活化階段）磷酸己糖的裂解氧化脫氫及其ATP和丙酮酸的生成42GlycolysisGlucoseGlucose-

6-phosphateFructose-

6-phosphateFructose-

1,6-bisphosphateDihydroxyacetone

phosphateGlyceraldehyde

3-phosphate1,3Bisphospho

glycerate3–Phospho

glycerate2–Phospho

glyceratePhospho

enolopyruvatePyruvateLactateHexokinasePhosphoglucose

isomerasePhospho

fructokinaseAldolaseTriose

phosphate

isomeraseGlyceraldehyde

3-phosphate

dehydrogenasePhospho

glycerate

kinasePhospho

glycerate

mutaseEnolasePyruvate

kinaseLactate

dehydrogenaseNADHNADNADHNADATPATPATPATPADPADPADPADP43Step1:葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖反應(yīng)不可逆44葡萄糖與ATP反應(yīng)機制45

已糖激酶（hexokinase，HK），在Mg2+參與，將ATP的磷酸基團轉(zhuǎn)移到六碳糖上去的酶。該酶是糖酵解過程中的第一個調(diào)節(jié)酶，催化的這個反應(yīng)是不可逆的。

△G0(ATP酸酐鍵水解）=-7.3Kcal/mol，△G0(G-6-P磷酸酯水解）=-3.3Kcal/mol使Glc活化，并以G-6-P形式限制在細胞內(nèi)。46已糖激酶：專一性不強，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途徑中第一個調(diào)節(jié)酶，被產(chǎn)物G-6-P強烈地別構(gòu)抑制葡萄糖激酶：對Glc有專一活性，存在于肝臟中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是一個誘導(dǎo)酶，由胰島素促使合成47Step2:葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化反應(yīng)可逆為下一步C1磷酸化作準備48Step3:果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?1,6-二磷酸

ATP

ADP

Mg2+

磷酸果糖激酶反應(yīng)不可逆49磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催化。這是第二次磷酸化反應(yīng)，需ATP和Mg2+

參與，反應(yīng)不可逆磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶，此酶的活力水平嚴格地控制著糖酵解的速率磷酸果糖激酶既是酵解途徑的限速酶，又是酵解途徑的第二個調(diào)節(jié)酶50Step4:果糖-1,6-二磷酸的裂解51該反應(yīng)本身在熱力學(xué)上不利于向右進行(ΔG0‘＝＋23.85kJ/mol)，而有利于縮合反應(yīng)。但在正常生理條件下，由于3-磷酸甘油醛在下一階段的反應(yīng)中不斷被氧化消耗，使細胞中3-磷酸甘油醛的濃度大大的降低，從而驅(qū)動反應(yīng)向裂解方向進行只有3-磷酸甘油醛繼續(xù)進入糖酵解，所以二羥丙酮磷酸須轉(zhuǎn)化為3-磷酸甘油醛52Step5:二羥丙酮磷酸異構(gòu)化甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶

53二羥丙酮磷酸與甘油醛-3-磷酸的互變異構(gòu)關(guān)系54雖然該反應(yīng)的平衡趨于向左進行，但由于3-磷酸甘油醛有效地進入后續(xù)反應(yīng)而不斷被消耗利用，因此反應(yīng)仍向右進行最終一分子的果糖-1,6-二磷酸形成了2分子3-磷酸甘油醛5556Step6:甘油醛-3-磷酸氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫酶57該反應(yīng)是糖酵解中唯一的一次氧化還原反應(yīng)，同時又是磷酸化反應(yīng)。在這步反應(yīng)中產(chǎn)生了一個高能磷酸化合物，C1上的醛基變成為?；姿幔橇姿崤c羧酸的混合酸酐，具有轉(zhuǎn)移磷酸基團的高勢能。形成酸酐所需的能量來自于醛基的氧化。通過此反應(yīng)，NAD+被還原為NADH。58Step7:1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸

ADPATP

磷酸甘油酸激酶

※在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)

。59C1位上的高能磷酸基團直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這是糖酵解中第一次產(chǎn)生能量ATP的反應(yīng)，而且這種ATP的生成方式是底物水平的磷酸化。因為1分子葡萄糖分解為2分子的三碳糖，實際產(chǎn)生2分子ATP，這樣就抵消了在第一階段中葡萄糖的磷酸化所消耗的2分子ATP。

60Step8:3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶61磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸C3上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到分子內(nèi)的C2原子上，生成2-磷酸甘油酸。該反應(yīng)實際是分子內(nèi)的重排，磷酸基團位置的移動

中間產(chǎn)物62Step9:2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

63這一脫水反應(yīng)，使分子內(nèi)部能量重新分布，C2上的磷酸基團轉(zhuǎn)變?yōu)楦吣芰姿峄鶊F，因此，磷酸烯醇式丙酮酸是高能磷酸化合物，而且非常不穩(wěn)定。64Step10：磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸反應(yīng)不可逆65這是糖酵解過程中第二次產(chǎn)生能量ATP的反應(yīng)，ATP的生成方式也是底物水平的磷酸化。而且這步反應(yīng)是細胞質(zhì)中進行糖酵解的第三個不可逆反應(yīng)。

總反應(yīng)式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O66丙酮酸的去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）糖異生67丙酮酸的無氧分解及葡萄糖的無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的無氧分解68丙酮酸的無氧分解在許多種厭氧微生物如乳酸桿菌，或高等生物細胞供氧不足如劇烈運動的肌肉細胞中，丙酮酸被還原為乳酸（lactate），反應(yīng)由乳酸脫氫酶（lactatedehydrogerase）催化，還原劑為NADH。

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸69動物、植物及微生物都可進行乳酸發(fā)酵。如果動物缺氧時間過長，將大量積累乳酸，造成代謝性酸中毒，嚴重時會導(dǎo)致死亡。乳酸發(fā)酵可用于生產(chǎn)奶酪、酸奶、食用泡菜及青貯飼料等。如食用泡菜的腌制就是乳酸桿菌大量繁殖，產(chǎn)生乳酸積累導(dǎo)致酸性增強，抑制了其他細菌的活動，因而使泡菜不致腐爛。70丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脫氫酶系71（1）反應(yīng)部位：胞液（2）關(guān)鍵酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮酸激酶（3）能量的凈生成：2ATP消耗ATP的步驟:生成ATP的步驟：GATP6-磷酸G6-磷酸果糖ATP1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸ATP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP丙酮酸糖酵解小結(jié)72反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶

ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶

73糖酵解的反應(yīng)74糖酵解中酶的反應(yīng)類型氧化還原酶（1種）：3－磷酸甘油醛脫氫酶轉(zhuǎn)移酶（4種）：己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶裂合酶（1種）：醛縮酶異構(gòu)酶（4種）：磷酸Glc異構(gòu)酶、磷酸丙糖異構(gòu)酶、磷酸甘油酸變位酶、烯醇化酶75糖酵解中產(chǎn)生的能量?凈生成ATP的計算：?消耗ATP=2個（G6-P-G；6-P-F1,6-2P-F）；?生成ATP=2×1＋2×1=4個（1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸；磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸）即底物水平磷酸化；凈生成ATP=4－2=2個?產(chǎn)生NADH=2×1（3-磷酸甘油醛1，3-磷酸甘油酸）?葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2NAD＋——2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O76生物學(xué)意義

★是葡萄糖在生物體內(nèi)進行有氧或無氧分解的共同途徑,通過糖酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量；

★形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；

★為糖異生提供基本途徑。77果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶變位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸己糖而進入酵解途徑。

78糖酵解的調(diào)控細胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細胞對能量及碳骨架的需求。在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。79E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+NAD+乳酸80糖酵解的調(diào)控位點及相應(yīng)調(diào)節(jié)物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖機理：主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶為催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的三種酶，通過酶的別構(gòu)效應(yīng)或共價修飾實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP

+-F-2,6-BPAMP+-檸檬酸NADHATP

ATPAlaF-1,6-BP-+81糖酵解的調(diào)節(jié)：–磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)是糖酵解的限速步驟，該酶受ATP和