人格行為遺傳學研究的兩類取向

第第頁人格行為遺傳學研究的兩類取向摘要隨著行為主義衰落和生物學技術發(fā)展，長期遭受“冷遇”的人格行為遺傳學研究近些年成為頗受關注的領域，并由數(shù)量遺傳學取向發(fā)展到分子遺傳學取向。數(shù)量遺傳學取向主張運用雙生子研究、收養(yǎng)研究等設計來估計群體中遺傳因素對人格表現(xiàn)型方差的貢獻率，在人格特質(zhì)、人格障礙、態(tài)度與偏好等人格方面做了大量研究。分子遺傳學取向主張在DNA水平上用基因測定方法研究特定基因對人格表現(xiàn)型的影響效應，著重從多巴胺、5-羥色胺和去甲腎上腺素三種神經(jīng)遞質(zhì)路徑考察了基因與人格的關系。未來研究要強調(diào)在數(shù)量遺傳設計中加入對特定基因型的直接測量，注重多學科和多范式的有效整合，擴大對健康人群積極人格品質(zhì)的研究，加強基因對人格的深層作用機制研究和分子醫(yī)學層面的人格干預研究。

關鍵詞行為遺傳學；數(shù)量遺傳學；分子遺傳學：基因：人格

分類號B845

1引言

人格是一個人獨特精神面貌的整體反映，是需要、動機、興趣、態(tài)度、價值觀、氣質(zhì)、性格、能力等多個方面的整合。它的形成和發(fā)展與遺傳因素息息相關。然而，人格的遺傳性究竟如何？到底哪些基因在起作用？它們又是如何起作用的？針對諸如此類的問題，行為遺傳學家們試圖為我們提供有效的解答，并由此形成了一個重要的研究領域，即人格行為遺傳學研究。

人格行為遺傳學研究就是運用行為遺傳學理論和方法來考察和揭示人格特征（包括人格障礙）和人格差異的遺傳基礎問題。它強調(diào)遺傳基因是塑造人格核心特征和造成人格個別差異的主要因素，但并不忽視環(huán)境的作用，甚至主張人格特征與人格差異是多種基因、多種環(huán)境以及基因與環(huán)境動態(tài)交互作用的結果。早在19世紀中后期，英國心理學家高爾頓（Galton，F(xiàn).）就首先利用家譜法和雙生子法研究了人格差異的遺傳基礎。盡管他的研究因未將遺傳和環(huán)境區(qū)分開來而具有諸多局限，但它“為人類行為的變異范圍提供了檔案證明并且說明了行為變異存在遺傳基礎”（Plomin，DeFries，McClearn，&McGuffin，2008），是運用行為遺傳學方法研究人格差異的先驅性嘗試。高爾頓之后的20世紀，人格的行為遺傳學研究因行為主義主流范式的盛行而長期遭到“冷遇”。前者強調(diào)人格的遺傳性，而后者堅持環(huán)境論并認為人格由社會化的習慣決定，兩者的矛盾在這種勢力不均的情勢下曾一度不可調(diào)和。

但近幾十年來，行為主義的逐漸衰落和現(xiàn)代生物學特別是分子生物學的飛速發(fā)展分別為人格的行為遺傳學研究提供了巨大發(fā)展空間和發(fā)展動力，并使它由傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學取向發(fā)展到分子遺傳學取向。分子遺傳學取向是發(fā)端于20世紀初而到20世紀末才應用于人格研究的一種新取向，它在研究方法和研究理念上都較數(shù)量遺傳學取向具有革命性突破，目前正以驚人的速度發(fā)展著?？梢哉f，人格遺傳學研究進入到分子遺傳學時代（Johnson，Penke，&Spinath，2011）。不過，兩種研究取向在基本思路方面各有特色，在具體研究方面都取得了很多有價值的成果，積極推動了人格行為遺傳學研究的復興和發(fā)展。

2數(shù)量遺傳學取向

人格的數(shù)量遺傳學（quantitativegenetics）研究取向主張運用雙生子研究、收養(yǎng)研究等設計來估計群體中遺傳因素對人格表現(xiàn)型方差的貢獻率，旨在用數(shù)量化的手段從宏觀上估計某種人格變異在多大程度上是由遺傳效應引起的，并考察遺傳通過與環(huán)境交互作用或相關影響人格的方式以及這些效應發(fā)生的具體情境。

2.1人格遺傳率

數(shù)量遺傳學衡量人格遺傳性大小的核心指標是遺傳率（heritability），即在某群體內(nèi)觀測到的人格總變異中能被遺傳變異解釋的百分比，它既可以揭示遺傳是否影響某種人格特征又可以指明這種影響達到何種程度。人格遺傳率可以用公式h2=Vg/Vp（其中h2代表人格遺傳率，Vg代表遺傳導致的人格變異，V。代表觀測到的人格總變異）來表示，數(shù)值在0～1之間，越接近于0，說明變異越少源于遺傳；越接近于1，說明變異越多源于遺傳。需要指出的是，遺傳率估計具有如下三個特點：第一，它具有群體特異性，僅僅適用于解釋樣本或群體的人格差異，而不適用于描述個體人格的遺傳性；第二，它假定遺傳因子和環(huán)境因子之間不存在相關或交互作用；第三，它會因測量方法和計算方法不同而有細微差別（郭永玉，2005；Larsen&Buss，2009）。

2.2數(shù)量遺傳學設計

為了把基因和環(huán)境對人格差異的貢獻分離開來，數(shù)量遺傳學家采用了家族研究、雙生子研究和收養(yǎng)研究等多種研究設計。家族研究是最早用于人格研究的行為遺傳學方法，但它不能將遺傳與共同環(huán)境的作用區(qū)分開來，因而不能得出準確的遺傳率；雙生子研究是現(xiàn)代人格行為遺傳學研究最常用的一種有效方法，它在一定程度上克服了家族研究的缺陷，但它的等環(huán)境假設和代表性也往往令人擔憂：收養(yǎng)研究作為一種強有力的自然實驗法，是“解開影響家族相似性的遺傳和環(huán)境源之結的最直接方法”，避免了雙生子研究中的等環(huán)境假設問題，提供了環(huán)境影響人格差異的最佳證據(jù)，但它也存在三個爭議，即代表性、生前環(huán)境影響和選擇性安置效應（Plominetal.，2008）。

鑒于以上三種方法各有其長處和不足，在過去的20多年中，數(shù)量遺傳學家已經(jīng)開始利用家族研究、雙生子研究和收養(yǎng)研究的組合設計來研究人格。例如，研究分開撫養(yǎng)的同卵雙生子就把雙生子研究和收養(yǎng)研究各自的優(yōu)點進行了有效整合，并且分開撫養(yǎng)的同卵雙生子在某種人格特質(zhì)上的相關系數(shù)可以直接解釋為遺傳率的一個指標（Larsen&Buss，2009）。另外，隨著離異和再婚現(xiàn)象增多而產(chǎn)生的繼親家庭研究，自然地綜合了家族研究與收養(yǎng)研究的優(yōu)勢，也是一種有趣和有效的組合研究設計。對多組比較的組合設計，甚至簡單的收養(yǎng)和雙生子研究，現(xiàn)代行為遺傳學通常采用模型擬合（modelfitting）的方法進行統(tǒng)計分析，即建立一個反映各種遺傳和環(huán)境因素對某種人格特質(zhì)貢獻大小的結構方程模型，并將其與觀測到的相關進行比較，從而估計出遺傳和環(huán)境的影響程度（郭永玉，2005）。

2.3具體研究與發(fā)現(xiàn)

數(shù)量遺傳學取向的人格研究者利用上述設計主要對人格特質(zhì)、人格障礙以及態(tài)度與偏好的遺傳性問題進行了考察。

2.3.1人格特質(zhì)

數(shù)量遺傳學關于人格特質(zhì)的研究主要涉及人格的五大特征，即外傾性、宜人性、責任心、神經(jīng)質(zhì)和經(jīng)驗開放性，其中研究最充分的要數(shù)外傾性和神經(jīng)質(zhì)。多數(shù)數(shù)量遺傳學研究表明，“大五”人格模型中的所有因素都具有中等大小的遺傳率，并且此研究結果在不同年齡段、不同性別以及不同文化背景的樣本群體中具有普遍一致性（saudino，1997；Loehlin，McCrae，Costa，&John，1998）。例如，兩項以雙生子為被試的研究表明，神經(jīng)質(zhì)和外傾性的遺傳率估計值分別為43%和52-54%（Wray，Birley，Sullivan，Visscher，&Martin，2007；Rettew，Rebollo-Mesa，Hudziak，Willemsen，&Boomsma，2008）。以往數(shù)量遺傳學對“大五”人格的研究通常都以正常人群為被試，最近許多研究開始關注異常人群“大五”人格的遺傳性問題。例如，Kendler，Myers和Reichborn-Kjennerud（2011）的研究表明，邊緣型人格障礙與“大五”人格中的神經(jīng)質(zhì)維度存在顯著的遺傳正相關，而與宜人性和責任心維度存在顯著的遺傳負相關。Hare等人（2012）的研究表明，躁郁癥患者人群“大五”人格的遺傳率（23%～32%）某種程度上低于正常人群的研究結果（40%～60%）。我們固然可以推測是異常人格影響了“大五”人格遺傳率的變化，但要得出確切的因果結論還需依賴未來數(shù)量遺傳學和分子遺傳學更加細致的綜合研究。

除“大五”人格外，研究者還對活動水平（activitylevel）和“精神病”人格特質(zhì)的個別差異進行了行為遺傳學分析?；顒铀绞菤赓|(zhì)的一個組成元素，其個別差異出現(xiàn)于生命早期，并隨著時間推移在兒童身上表現(xiàn)出穩(wěn)定性。Spinath，Wolf，Angleitner，Borkenau和Riemann（2002）對300對雙生子的研究表明，活動水平存在40%的遺傳率?！熬癫　比烁裉刭|(zhì)包括權術主義、鐵石心腸、沖動性不一致、無所畏懼、責備外化和壓力免疫等方面。Blonigen，Carlson，Krueger和Patrick（2003）對353名男性雙生子進行了研究，發(fā)現(xiàn)所有這些“精神病”人格特質(zhì)都表現(xiàn)出中等或高等的遺傳率。

數(shù)量遺傳學研究發(fā)現(xiàn)，盡管不同研究設計所得出的具體數(shù)值會有所不同，但一般的人格特質(zhì)都具有較高的遺傳率估計值（Krueger&Johnson，2008）。

2.3.2人格障礙

數(shù)量遺傳學系統(tǒng)研究的人格障礙主要有精神分裂型人格障礙、強迫型人格障礙和邊緣型人格障礙。精神分裂型人格障礙具有輕微精神分裂樣癥狀，用個人訪談法和問卷法所做研究表明，它具有非常高的遺傳率（Kendler，Myers，Torgersen，Neale，&Reichbom-Kjennerud，2007）。強迫型人格障礙是一種神經(jīng)精神病狀態(tài)，以思想、情感、觀念以及行為的反復為典型癥狀，它所包含的五個因素即禁忌、污馳/清潔、疑慮、迷信/儀式和對稱/囤積的遺傳率位于24%和44%之間（Katerbergetal.，2010）。上述兩種人格障礙可能是精神機能障礙遺傳連續(xù)體的一部分，因為它們分別與精神分裂癥和強迫焦慮癥之間存在某種程度的遺傳重疊（Plominetal.，2008）。邊緣型人格障礙是一種以心境反復無常、自我認同感紊亂、情緒沖動以及行為不穩(wěn)定等為主要表現(xiàn)的人格障礙，它很大程度上受遺傳基因影響。例如，對荷蘭、比利時和澳大利亞三個國家5000多名雙生子的數(shù)量遺傳學研究表明，加性遺傳效應（additivegeneticeffect）可以解釋42%的邊緣型人格障礙變異，而且這一結果具有跨性別和跨國別的一致性（Disteletal.，2008）。最近一項10年的雙生子縱向研究發(fā)現(xiàn)，邊緣型人格障礙特質(zhì)在14～24歲的各個年齡段都具有中等的遺傳率，且遺傳率有隨年齡增長而輕微上升的趨勢，而這些特質(zhì)的穩(wěn)定性和變化受遺傳因素高度影響，一定程度上也受非共享環(huán)境的影響（Bornovalova，Hicks，Iacono，&McGue，2009）。

2.3.3態(tài)度與偏好

穩(wěn)定的態(tài)度和偏好通常被看作人格的一部分，并表現(xiàn)出廣泛的個體差異。數(shù)量遺傳學家對態(tài)度和偏好的遺傳性進行了饒有趣味的考察。綜觀多數(shù)研究可知，態(tài)度的核心特征傳統(tǒng)主義具有中等的遺傳率。例如，一項明尼蘇達的雙生子研究表明，傳統(tǒng)主義的遺傳率為63%；一項對654名收養(yǎng)和非收養(yǎng)兒童的縱向研究表明，遺傳對保守態(tài)度具有重要影響，并且顯著的遺傳影響早在12歲時就已產(chǎn)生（Larsen&Buss，2009）。然而，并不是所有態(tài)度和信仰都表現(xiàn)出中等水平的遺傳率，這要因所研究的態(tài)度類型而異。例如，一項對400對雙生子的研究表明，對上帝的信仰、對宗教事務的參與以及對種族一體化的態(tài)度的遺傳率為零（Larsen&Buss，2009）?；蛩坪跻灿绊懧殬I(yè)興趣或偏好。一項用修訂版的杰克遜職業(yè)興趣量表（JVIS）做的研究表明，34種職業(yè)興趣中有30種的遺傳率在37%和61%之間（schermer&Vernon，2008）。這表明，我們絞盡腦汁作出的職業(yè)選擇很大程度上受到我們從父母那里繼承的基因的影響。但值得我們注意的是，為什么有些態(tài)度和興趣具有較高的遺傳性，而有些態(tài)度和信仰的遺傳性不明顯甚至為零？或許未來的行為遺傳學研究能夠給出答案。

3分子遺傳學取向

人格的分子遺傳學（moleculargenetics）研究取向主張在DNA水平上用基因測定方法研究特定基因對人格表現(xiàn)型的影響效應，旨在超越傳統(tǒng)人格數(shù)量遺傳學研究僅停留在統(tǒng)計學層面考察遺傳率的局限，而從微觀層面直接鑒別對人格產(chǎn)生重要遺傳影響的具體基因或基因組合，以精確揭示人格特征（包括人格障礙）或人格差異的根本遺傳機制。

3.1人格候選基因

已知人類基因具有數(shù)萬種之多，要想從中找出對人格起作用的特定基因是件困難的事情。況且，復雜的人格或行為特質(zhì)并不簡單地遵循孟德爾的單基因遺傳定律，而是同時受作用幅度不完全相同而又相互協(xié)同和相互作用的多個基因的影響，這就又大大增加了確定這些基因的難度。因此，研究者不可能對所有基因都進行考察，更多的是考察候選基因與人格的關系。人格候選基因（candidategene）是被假定與某一人格特質(zhì)有關的基因，通常人們已了解其生物學功能和序列，它們可能是結構基因、調(diào)節(jié)基因或在生化代謝途徑中影響性狀表達的基因。研究者一般通過了解相關生理機制來確定人格的候選基因。例如，用于治療活動過度的藥物常含有多巴胺，因而像多巴胺受體、多巴胺啟動子和多巴胺轉運體這樣與多巴胺有關的基因便成為候選基因研究的目標。我們通常缺乏哪些基因是人格候選基因的強假設，因此試圖將那些與具有生理作用的DNA標記有關的基因與人格聯(lián)系起來的做法是很有道理的（張麗華，宋芳，鄒群，2006）。

3.2研究策略

人格分子遺傳學研究者主要采用連鎖策略和關聯(lián)策略來尋找和鑒別對特定人格或行為特質(zhì)有廣泛遺傳影響的具體基因。連鎖策略（linkagestrategy）采取從行為水平到基因水平的“自上而下”的研究思路，它以攜帶某種人格特質(zhì)或障礙的家系為研究對象，對連續(xù)幾代人的DNA樣本進行分析，以確定是否有對該人格特征影響較大的特定基因存在。由于研究者并無假定的候選基因，這種策略對定位單基因遺傳特質(zhì)的強效基因十分有效，但當牽涉若干個作用較小的基因時它便不再那么有效。然而，大多數(shù)復雜的人格或行為特質(zhì)往往牽涉多個微效基因，于是另一種較新的關聯(lián)策略（associationstrategy）便成為最常用的確定人格基因的策略。關聯(lián)策略采取由基因到行為的“自下而上”的研究思路，通過考察擁有某種特定基因（或等位基因）的個體比沒有該基因的個體在某種特定人格特質(zhì)上的得分是高還是低，來確定候選基因與人格或行為特質(zhì)之間的關聯(lián)情況，即一種可能的因果關系。關聯(lián)策略比連鎖策略更容易找到只有微弱效應的特定基因，但系統(tǒng)性不夠強。

隨著人類基因組多態(tài)性研究以及SNP分型技術的發(fā)展，全基因組掃描（genome-widescanning）逐漸成為一種標志性的分子遺傳學人格研究策略（Strobel&Brocke，2011）。它主要包括對人格表現(xiàn)型的全基因組連鎖分析和全基因組關聯(lián)分析，先將人格表現(xiàn)型的相關位點定位于染色體某個區(qū)域，然后再進行候選基因研究或連鎖不平衡分析，確定其具體基因位點。例如，一項用全基因組掃描做的研究表明，傷害回避與8p21染色體區(qū)域存在顯著相關（zoharetal.，2003）。

3.3具體研究與發(fā)現(xiàn)

基因主要是通過大腦中的神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)來影響人格的，因而參與調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)的基因便成為主要的候選基因。在Cloninger等人的人格心理生物模型中，新穎性尋求（novelty-seeking）、傷害回避（harm-avoidance）和獎賞依賴（reward-dependence）三種氣質(zhì)維度被假定分別與大腦調(diào)節(jié)不同類型刺激反應的三種神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)即多巴胺（dopamine）系統(tǒng)、5-羥色胺（serotonin）系統(tǒng)和去甲。腎上腺素（noradrenaline）系統(tǒng)相聯(lián)系。此類理論假設促使人格分子遺傳學研究者們主要從這三種神經(jīng)遞質(zhì)路徑考察了基因多態(tài)性與人格之間的關系。

3.3.1多巴胺系統(tǒng)

多巴胺是腦部負責快樂和興奮的一種積極化學物質(zhì)，它的缺乏會促使個體積極尋求有效物質(zhì)或新異經(jīng)驗以增加多巴胺釋放。到目前為止，人格研究中最早且最多關注的DNA標記是位于第11號染色體短臂上的多巴胺D4受體基因（DRD4）。1996年，兩個獨立研究小組同時在《自然遺傳學》上報告了DRD4基因的3號外顯子中的48-bpVNTR多態(tài)性與新穎性尋求之間存在正相關，標志著人格分子遺傳學研究的初步登場（Ebstein&Israel，2009）。其中，Ebstein領導的小組運用三維人格問卷（TPQ）對124名猶太健康志愿者進行了測量，發(fā)現(xiàn)長重復段DRD4等位基因對新穎性尋求具有6%的解釋效應，而未發(fā)現(xiàn)它與另外三個TPQ指標（獎賞依賴、傷害回避和堅持性）有顯著關聯(lián)（Ebsteinetal.，1996）；Beniamin領導的小組運用大五人格量表修訂版（NEO-PI-R）對315名美國成人和兄弟姐妹進行了預測測量，也發(fā)現(xiàn)擁有長重復段DRD4等位基因的個體比擁有短重復段DRD4等位基因的個體新穎性尋求水平顯著高，并且發(fā)現(xiàn)長重復段DRD4等位基因與NEO-PI-R量表的外傾性和責任心兩個維度顯著相關，而在其他三個維度即神經(jīng)質(zhì)、開放性和宜人性上未見此結果（Benjaminetal.，1996）。對于這兩種研究的結果可能的解釋是，擁有長重復段DRD4等位基因的個體對多巴胺的相對缺乏反應敏感，需要尋求外界新異經(jīng)驗來增加多巴胺釋放，而擁有短重復段DRD4等位基因的個體傾向于對腦中已經(jīng)存在的多巴胺作出高度反應，無需尋求新異經(jīng)驗便可使多巴胺含量達到適當水平。

此后，一系列研究對DRD4基因與新穎性尋求這種人格特質(zhì)之間的關聯(lián)進行了重復驗證，但結果并不完全一致。兩項分別以德國人和日本人為被試的研究證實DRD4基因與新穎性尋求特質(zhì)之間的確存在顯著關聯(lián)（strobel，Wehr，Michel，&Brocke，1999；Tomitakaetal.，1999）；Burt等人對明尼蘇達137個雙生子家庭所做的研究發(fā)現(xiàn)，DRD4基因與新穎性尋求測量指標之間不存在任何關聯(lián)（Bun，McGue，Iacono，Comings，&MacMurray，2002）；Ekelund等人則得出了與1996年研究相反方向的結果，即在新穎性尋求水平較高的群體中，2次和5次重復等位基因而非7次重復等位基因的頻率更高（Ekelund，Lichtermann，Jarvelin，&Pelmnen，1999）。除此之外，有些研究還發(fā)現(xiàn)DRD4基因與其他人格候選基因存在聯(lián)合效應。一項關于1歲新生兒對新異事物反應的研究發(fā)現(xiàn)，DRD4基因中的48-bpVNTR與5-羥色胺轉運體基因（5-HTT）中的一種多態(tài)性存在聯(lián)合效應（Lakatosetal.，2003）。之所以會出現(xiàn)如此多樣的研究結果，可能與樣本大小、被試特點（年齡、性別和種族文化等）、測量工具、研究設計等因素有關。例如，分組方法不同所得研究結果就會有很大差異（Tsuchimineetal.，2009）。不管怎樣，這都有待于進一步研究證實。

除DRD4基因外，研究者還對多巴胺系統(tǒng)中的其他人格候選基因進行了考察，如多巴胺D2受體基因（DRD2）、多巴胺D3受體基因（DRD3）、多巴胺D5受體基因（DRD5）以及多巴胺轉運體基因（DATl）等。一項用多種人格測驗所做的研究表明，DRD2基因的-141C插入/缺失多態(tài)性與卡氏人格量表（KSP）測量的冷漠以及北歐大學人格量表（SSP）測量的自信缺乏之間存在關聯(lián)（JSnssonetal.，2003，），而利用氣質(zhì)性格量表（TcI）對被試所做的一項研究表明，-141C插入/缺失多態(tài)性和DRD2/ANKK1基因的TaqlA多態(tài)性與人格特質(zhì)之間可能并非存在直接強相關，而是在DRD2基因與ANKKl基因的交互作用條件下才對人格產(chǎn)生影響（Tsuchimineetal.，2012）。在一個由862名個體組成的樣本中發(fā)現(xiàn)DRD3基因與神經(jīng)質(zhì)和行為抑制存在關聯(lián)，而當該樣本擴大到1465人時這種關聯(lián)未得到驗證（Hendersonetal.，2000）。有研究表明，DRD5基因可能與反社會人格的持續(xù)性發(fā)展有關（Vanyukov，Moss，Kaplan，Kirillova，&Tarter，2000）。由于發(fā)現(xiàn)DAT1基因與具有某些新穎性尋求特征的注意缺陷多動癥（ADHD）存在關聯(lián)（Jormetal.，2001，），有人用極端分數(shù)個體為被試考察了DATl基因與新穎性尋求之間的關聯(lián)，結果表明這種效應只在女性被試身上有所顯現(xiàn)（vanGesteletal.，2002）。

3.3.25-羥色胺系統(tǒng)

5-羥色胺作為一種生物胺，對于人類的攻擊性、抑郁、焦慮、沖動、幸福感等情緒情感具有重要調(diào)控作用。此系統(tǒng)中最經(jīng)常被研究的人格候選基因是5-羥色胺轉運體基因（5-HTT），該基因越長釋放和回收5-羥色胺的效率越高，已有許多研究考察了它與傷害回避等焦慮類人格特質(zhì)之間的關聯(lián)。5-HTT基因具有兩種多態(tài)性：5-HTT基因連鎖的多態(tài)性區(qū)域（5-HTTLPR）和5-HTT基因2號內(nèi)含子中的VNTR多態(tài)性，其中人格研究關注最多的是5-HTTLPR。

1996年的一項經(jīng)典研究發(fā)現(xiàn)，短5-HTTLPR等位基因攜帶者較長5-HTTLPR等位基因攜帶者在神經(jīng)質(zhì)和傷害回避維度上的表現(xiàn)水平更高（Leschetal.，1996）。功能性磁共振成像表明，攜帶一個或兩個短5-HTTLPR等位基因復本的個體在對恐怖刺激的反應中表現(xiàn)出更強的杏仁核神經(jīng)元活動（Haridetal.，2002）。這種由遺傳導致的杏仁核對情緒刺激的興奮性差異支持了該結論。不過，也有一些其他研究并未發(fā)現(xiàn)此種關聯(lián)（Floryetal.，1999；Tsai，Hong，&Cheng，2002）。還有一些研究得出了相反結果。例如，使用極端得分個體做的一項研究發(fā)現(xiàn)，短5-HTTLPR等位基因在低傷害回避群體中比在高傷害回避群體中出現(xiàn)的頻率更高（vanGesteletal.，2002）。2004年的一份元分析指出。這種可重復性的缺乏很大程度上是由于樣本量過小以及所使用的量表不同而導致（Sen，Burmeister，&Ghosh，2004）。分析者發(fā)現(xiàn)，運用大五人格量表測量的神經(jīng)質(zhì)與5-HTTLPR有顯著關聯(lián)，而運用氣質(zhì)性格量表測量的傷害回避與5-HTTLPR不存在任何顯著關聯(lián)。2008年的另一份元分析也得出了類似結論（Munaf6etal.，2008）。然而，使用NEO-PI-R量表對4000多名被試進行的一項大型研究發(fā)現(xiàn)，5-HTTLPR與神經(jīng)質(zhì)或其各維度（焦慮，抑郁，憤怒，敵意，自我意識，沖動。易受傷害性）之間不存在任何關聯(lián)（Terraccianoetal.，2009）。近年來，有研究者發(fā)現(xiàn)，與其雜合子同伴或短等位基因的純合子同伴相比，具有長5-HTLPR等位基因的純合子個體通常更關注積極情感畫面，而選擇性地回避一同呈現(xiàn)的消極情感畫面（Fox，Ridgewell，&Ashwin，2009）。這表明他們通常更加樂觀。使用信息加工眼動跟蹤評估法進行的另一項研究發(fā)現(xiàn)，短5-HTLPR等位基因攜帶者在視覺上更加偏愛積極場景而回避消極場景，長5-HTLPR等位基因的純合子個體更加無偏地看待情緒場景（Beevers，Ellis，Wells，&McGeary，2009）。這表明，短5-HTLPR等位基因攜帶者可能比長等位基因純合子個體對環(huán)境中的情緒信息更加敏感。對于5-HTLPR與人格特質(zhì)之間關系的這些看似不一致的結論，還有待進一步研究確證。此外，一項最新研究顯示，5-HTLPR與Val66Met兩種多態(tài)性對傷害回避存在顯著交互作用（Ariasetal.，2012）。

除5-HTT基因外，研究者還對5-羥色胺系統(tǒng)中的另外兩個人格候選基因5-羥色胺2A受體基因（5-HT2A）和5-羥色胺2C受體基因（5-HT2C）進行了考察。有研究者在雙極性精神障礙患者和健康控制組群體中檢驗了5-HT2A的1號外顯子中的一種單核苷酸多態(tài)性與傷害回避維度之間的關聯(lián)，但是沒有發(fā)現(xiàn)任何關聯(lián)存在（Blairyetal.，2000）。還有研究者以健康日本人為樣本對5-HT2A的5種單核苷酸多態(tài)性進行了考察，沒有發(fā)現(xiàn)它們與氣質(zhì)性格量表的任何維度存在關聯(lián)（Kusumietal.，2002）。就5-HT2C與人格的關系而言，研究者發(fā)現(xiàn)5-HT2C中的一個點突變與三維人格問卷的獎賞依賴維度和堅持性維度存在關聯(lián)，并且DRD4與5-HT2C對獎賞依賴存在顯著交互效應（Ebsteinetal.，1997）。然而，后來的一項重復性研究發(fā)現(xiàn)，5-HT2C對獎賞依賴不存在主效應，但DRD4與5-HT2C對獎賞依賴確實存在顯著交互效應（Kühnetal.，1999）。

3.3.3去甲腎上腺素系統(tǒng)

在人格的分子遺傳學研究中，人們對去甲腎上腺素系統(tǒng)的關注遠不及對多巴胺系統(tǒng)和5-羥色胺系統(tǒng)的關注多，但也取得了一些研究成果。有研究以健康被試為樣本，考察了去甲腎上腺素轉運體（NET）的一種外顯子限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）與氣質(zhì)性格量表中各維度之間的關系，但沒有發(fā)現(xiàn)任何關聯(lián)存在（Samochowiecetal.，2001）。不過，另一項以朝鮮人為被試的研究表明，去甲腎上腺素轉運體的T-182C基因多態(tài)性與氣質(zhì)性格量表的獎賞依賴維度存在顯著關聯(lián)（Ham，Choi，Lee，Kang，&Lee，2005）。有研究表明，在中國人被試中，αla腎上腺素受體基因（ADRAlA）和0c2a腎上腺素受體基因（ADRA2A）的多態(tài)性與三維人格問卷各維度之間不存在任何關聯(lián)（Tsai，Wang，&Hong，2001）。而之前的另一項研究發(fā)現(xiàn)，ADRA2A的一種常見單核苷酸多態(tài)性與易怒性、敵對性和沖動性諸測量值之間的確存在某些關聯(lián)（comingsetal.，2000）。關于去甲腎上腺素系統(tǒng)的諸候選基因與人格之間關系的研究，有待進一步加強。

4總結與展望

行為遺傳學通過數(shù)量遺傳學和分子遺傳學兩條取徑對人格遺傳性問題進行了不同層次的詳細探索，取得了較為豐富的研究成果，推進了我們對人格遺傳程度和遺傳機制的深刻認識，也有利于促進人格研究的科學化。人格行為遺傳學研究的兩類取向各具優(yōu)勢和不足。數(shù)量遺傳學取向借助生態(tài)研究設計從宏觀上估計遺傳變異對人格差異的解釋程度，資料獲取經(jīng)濟簡單、技術要求低，并且結果解釋相對容易，但它無法確切地告訴我們究竟哪些基因或多態(tài)性導致了人格差異以及具體作用過程如何（Parens，2004），對研究設計和被試取樣的依賴性較強，況且面對遺傳與環(huán)境實際存在相關或交互作用的不爭事實，遺傳率的解釋意義往往遭到質(zhì)疑（Lerner，2011）。分子遺傳學取向擺脫了數(shù)量遺傳學取向存在的諸多不足，可以從DAN水平精確細微地探知造成人格障礙或差異的特定基因及其作用機制，但研究程序繁瑣復雜，對新興生物技術要求較高，在人格候選基因的選擇上帶有推測性，迄今為止尚未產(chǎn)生符合最初預期的可重復的實質(zhì)性人格研究成果（McClellan&King，2010）。除此之外，兩類研究取向還存在諸多共同的問題：一是受測量手段限制，對被試自陳報告依賴性高，往往會造成某些人格特質(zhì)在防衛(wèi)或偽裝心理作用下被隱藏；二是由于研究設計和技術、被試取樣、人格和基