森林環(huán)境微生物23課件

第三章

森林環(huán)境中的微生物群落第二部分微生物與植物共生固氮

生物固氮是自然界氮循環(huán)的重要方式，大約占到全球總固氮量的90％，估計全球每年由生物固定的分子態(tài)氮達(dá)1.75億－2.0億t，相當(dāng)于工業(yè)固氮量的2.5倍。平均每年能為每公頃土地提供100－200kg的氮。CompanyLogo根瘤細(xì)菌與豆科植物的共生固氮1放線菌與非豆科植物的共生固氮2藍(lán)細(xì)菌的共生固氮3CompanyLogo根瘤菌從植物獲得養(yǎng)料，尤其是碳水化合物并進(jìn)行固氮，供自己和寄主植物利用。如果土壤嚴(yán)重缺氮，則固氮作用對寄主植物尤為重要，不管是在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)還還是在森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)中，共生固氮都占有十分重要的地位。CompanyLogo表1－1自然界已知的共生固氮體系微生物植物固氮部位細(xì)菌根瘤菌屬（Rhizobium）豇豆根瘤(R.vigna)放線菌

Frankiacasuarinae)F.brunchorstiiF.alniF.elaeggniF.coriariae藍(lán)細(xì)菌魚腥藻屬(Anabaena)

念珠藻屬(Nostoc)紅萍魚腥藻(Anabaenaazollae)豆科豆科，榆科木麻黃屬楊梅屬赤楊屬胡頹子屬馬桑屬蘇鐵科蘇鐵科子囊菌或擔(dān)子菌根乃拉草屬紅萍（厥類）根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤地衣類葉腺體葉腔CompanyLogo

二．豆科植物根瘤的形成（一）形成根瘤的豆科植物豆科植物約有850個屬，22000多個種，分布非常廣泛。豆科植物包括三個亞科，即碟形花亞科，含羞草亞科和蘇木亞科。CompanyLogo（二）根瘤細(xì)菌與根瘤的形成

1.根瘤細(xì)菌能侵染豆科植物根部形成根瘤的細(xì)菌稱為根瘤細(xì)菌，分類上屬于根瘤菌屬。人工培養(yǎng)的根瘤細(xì)菌呈桿狀，革蘭氏染色呈陰性反應(yīng)，周生或端生鞭毛，可以運動，不產(chǎn)芽孢，有莢膜。根瘤細(xì)菌是異養(yǎng)微生物，需要糖類作碳源和能源。

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表1－3

一些常見的根瘤細(xì)菌根瘤細(xì)菌共生植物豌豆根瘤菌(Rhizobiumleguninosarum)三葉草根瘤菌(R.trifolii)大豆根瘤菌(R.japonicum)豇豆根瘤菌(R.vigna)羽扇豆根瘤菌(R.lupini)菜豆根瘤菌(R.phaseoli)豌豆屬，菜豆屬三葉草屬大豆屬豇豆，花生，胡枝子羽扇豆屬菜豆屬CompanyLogo2.根瘤的形成與發(fā)展

根瘤是根瘤細(xì)菌侵染豆科植物根部而發(fā)育形成的膨大組織，而并非必需組織。根瘤菌可以在土壤中自由地營腐生生活，在這種狀況下它們沒有或只有微弱的固氮作用。當(dāng)遇到合適的豆科植物植物時，由于根部分泌物的引誘，根瘤菌能夠附著到根毛的表面。在根瘤菌的刺激下，根毛伸長，頂端彎曲，胞壁變軟，內(nèi)陷，根瘤侵入根毛，從中獲取養(yǎng)料而迅速增殖。CompanyLogo根瘤成熟的顯著特征：豆血紅蛋白漿液的形成，這時開始表現(xiàn)出固氮作用，它是根瘤細(xì)菌和含菌細(xì)胞共同作用的產(chǎn)物。它的存在使根瘤內(nèi)部顯紅色，是判斷根瘤有效性的標(biāo)志。內(nèi)部紅色的根瘤為有效根瘤，能固氮。內(nèi)部白色的根瘤為無效根瘤，不能固氮。成熟根瘤的形狀隨豆科植物種類的不同而異。根瘤壽命長短隨豆科植物種類而異。CompanyLogoCompanyLogo3.根瘤細(xì)菌的寄生?；愿鼍秩径箍浦参锔浚M(jìn)入根內(nèi)，在其中增殖，進(jìn)而形成根瘤的性能叫做感染性。根瘤菌對寄主的感染有一定的專化性，豆科植物形成的一重特殊蛋白質(zhì)——外凝集素對根瘤細(xì)菌的識別寄主具有重要作用。CompanyLogo根瘤固氮機(jī)理：固氮作用是將氮素分子（N2）還原為NH3的過程，需要類菌體的氧化磷酸化作用提供所需能量,和固氮酶的催化作用。

類菌體的氧化磷酸化作用需要足夠的氧氣，而固氮酶又具有氧敏感性，供氧與限氧這一矛盾的解決是由豆血紅蛋白來完成的。它提供了一個完善的供氧和防氧的保護(hù)機(jī)制。豆血紅蛋白漿液充滿于泡囊中，包圍著類菌體，結(jié)合外來的氧，不使類菌體周圍積累過多的游離氧，同時有慢慢釋放結(jié)合的氧，以氧的細(xì)流源源不斷地供應(yīng)類菌體氧化磷酸化的需要。CompanyLogo固氮作用的最初產(chǎn)物是NH3，并由含菌細(xì)胞立即轉(zhuǎn)化為氨基酸進(jìn)而合成蛋白質(zhì)，保證固氮作用的不斷進(jìn)行。此過程是由根瘤細(xì)胞來完成的。NH3+谷氨酸

谷氨酰胺各種氨基酸以上過程由谷氨酰胺合成酶和轉(zhuǎn)氨酶催化。

CompanyLogo綜上所述，在共生固氮體系中，植物根瘤組織的作用是：1.為固氮提供能量（光合產(chǎn)物）；2.提供持續(xù)供氧的厭氧環(huán)境（豆血紅蛋白的防氧保護(hù)機(jī)制）；3.移走對固氮有抑制作用的氨。CompanyLogo表1-4自身固氮和共生固氮體系的比較比較項目根瘤菌共生固氮自身固氮固氮時細(xì)菌增殖狀態(tài)固氮持續(xù)時間固氮量/每克細(xì)胞物質(zhì)（全固氮周期）固氮效率（每克碳化物的固氮量）細(xì)菌保留的固氮產(chǎn)物比例停止約30d1.0~2.5g250~300mg5%~10%對數(shù)期2~4h0.1g10~20mg90%~95%CompanyLogo（三）影響根瘤固氮的因素1.土壤濕度：適宜豆科植物結(jié)瘤的土壤水分是田間持水量的60~80%，高于或低于此范圍均有不良影響。干燥能破壞連接植物細(xì)胞和根瘤的關(guān)系，引起根瘤皮層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)皺縮，最后使根瘤遭到破壞。水分過多時，使根瘤周圍通氣情況惡化，同樣也會抑制固氮作用。CompanyLogo2.氧氣：根瘤菌是好氣微生物，類菌體在固氮的過程中需要充足的氧氣供給以產(chǎn)生能量。3.溫度：溫度對共生體系的影響是復(fù)雜的，由于豆科植物地帶性分布的差異，對溫度的反應(yīng)是很不相同的。4.土壤酸度：多數(shù)豆科植物適宜在中性或微堿性中結(jié)瘤和固氮。土壤過酸，會導(dǎo)致無效瘤增多，固氮活性降低。CompanyLogo7.AM菌根真菌對共生固氮的影響：豆科植物的許多種類能同時和根瘤及VA菌根菌共生，即既長出根瘤又形成內(nèi)生菌根，這對根瘤固氮效果具有促進(jìn)作用，特別是提高植物對磷素的吸收能力。這種作用在貧瘠的土壤中表現(xiàn)更為明顯。CompanyLogo四.根瘤菌與植物共生的進(jìn)化意義

在生物進(jìn)化過程中，自然選擇的壓力不僅作用于生物個體的演化，而且對不同生物類群之間的相互關(guān)系也產(chǎn)生深刻的影響。這是因為生物在進(jìn)化過程中不僅必須適應(yīng)非生物環(huán)境，而且也必須和周圍的其它生物相互適應(yīng)。

這種生物類群之間的相互適應(yīng)是共生關(guān)系形成的基礎(chǔ)。原始的共生關(guān)系一旦建立，自然選擇作用就會使這種關(guān)系逐漸完善，使之向著更加協(xié)調(diào)的方向發(fā)展。CompanyLogoCompanyLogo引起放線菌根瘤的微生物是放線菌弗蘭氏菌屬(Frankia)的種類。菌體為分支的絲狀體，通過根毛侵入根的皮層，皮層細(xì)胞受刺激而膨大分裂，形成前根瘤，逐漸發(fā)育增大并分支，成為成熟根瘤。形成放線菌根瘤的植物是多年生的，其根瘤的壽命比較長，平均為3~4年，最長達(dá)到8年。有些形成放線菌根瘤的植物能同時形成AM菌根，在根瘤內(nèi)能發(fā)現(xiàn)AM菌根真菌菌絲的存在。其對根瘤的形成和固氮做用有促進(jìn)作用。CompanyLogo二.與放線菌形成根瘤的木本植物目前，已知4個科27個屬約200個種的非豆科植物可以形成根瘤。其中已闡明由放線菌引起結(jié)瘤的約有180個種，分屬于8個科21個屬，絕大多數(shù)為木本植物。CompanyLogo表1-4形成放線菌根瘤的部分木本植物科屬總種數(shù)有根瘤種數(shù)我國種數(shù)樺木科楊梅科木麻黃科馬?？扑N薇科赤揚楊梅香厥木木麻黃馬桑臘質(zhì)果仙女木黃花薔薇353514515204233261241343283—315—1—CompanyLogo三.放線菌根瘤固氮與森林氮素營養(yǎng)（一）放線菌根瘤固氮的生態(tài)學(xué)意義

形成放線菌根瘤的木本植物大多數(shù)具有先鋒樹種的特性，能優(yōu)先侵入荒山，沙地等貧瘠的土壤環(huán)境中定植。如：沙棘，赤楊常常是缺氮的不毛之地的重要開拓者，由于它們對土壤氮素養(yǎng)分的重要貢獻(xiàn)，松樹等后續(xù)群落才能順利地發(fā)展起來。CompanyLogo在廣大寒冷地區(qū)，沒有豆科植物的分布，其土壤氮素大部分來源于放線菌根瘤植物。

在放線菌根瘤固氮樹木中，比較重要的有赤楊屬，楊梅屬等，它們在森林生態(tài)系統(tǒng)氮素平衡中起著不可忽視的作用。CompanyLogo（二）一些森林樹種的固氮效果1.赤楊屬的固氮赤楊的根部形成較大的根瘤，根瘤形成能力和固氮能力都是很強(qiáng)的，這對某些森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素平衡有著顯著的作用。在亞洲的日本，朝鮮等地，赤楊類樹木常被作為肥料樹，同柳杉等進(jìn)行混植，能明顯促進(jìn)樹木的材積生長。CompanyLogo2.楊梅屬的固氮楊梅屬的分布沒有赤楊廣泛，其經(jīng)濟(jì)價值也不如赤揚高，所以在林業(yè)上沒有赤揚的地位重要。日本的一些地區(qū)在貧瘠土壤中進(jìn)行松樹的造林時，?；熘踩鐥蠲芬蕴岣叩亓?。在海岸沙丘的區(qū)的植物演替中，楊梅也是個重要的角色。3.其他木本植物的固氮木麻黃是一種亞熱帶樹種，在海岸沙丘地區(qū)的防風(fēng)固沙造林中占有重要地位。胡頹子科植物中的一些種類如沙棘屬也有固氮能力。多在沙地，海灘分布。CompanyLogo第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌的共生固氮在自然界的共生固氮微生物中，除了根瘤細(xì)菌和根瘤放線菌外，藍(lán)細(xì)菌中的一些種類也具有共生固氮能力。它除了自身固氮外，還能同真菌及某些植物結(jié)合在一起進(jìn)行共生生活，并構(gòu)成共生固氮體系。CompanyLogo

一.地衣的固氮地衣是由藍(lán)細(xì)菌(念珠藻和眉藻數(shù)—具有固氮能力）和真菌（子囊菌和擔(dān)子菌）構(gòu)成的一種共生生物。真菌從外界基質(zhì)吸收水分和礦物質(zhì)養(yǎng)分；具有光合作用的藍(lán)細(xì)菌利用光能和由真菌提供的無機(jī)養(yǎng)分來合成有機(jī)物，供自己和真菌利用。地衣有耐干旱和耐貧瘠的特性，在巖石，礦質(zhì)土壤表面及樹皮上都有地衣的存在。地衣的一個重要生態(tài)學(xué)功能是促進(jìn)巖石風(fēng)化與土壤形成，在生物群落的原始演替中常常是先驅(qū)者。CompanyLogo二.藍(lán)細(xì)菌與植物的共生固氮藍(lán)細(xì)菌的念珠藻和魚腥藻能同蘇鐵科植物共生，形成根瘤，并具有固氮作用。其根瘤的外部形態(tài)呈叉狀分支或珊瑚狀，含有藍(lán)細(xì)菌的內(nèi)皮細(xì)胞比較發(fā)達(dá)，但維管束發(fā)育不良。蘇鐵被認(rèn)為是熱帶地區(qū)古代原始裸子植物的殘遺種。有幾種蘇鐵，如大澤米屬的一些種，作為先鋒木本植物，大量地生長在澳大利亞的桉樹林里，在該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)中起著相當(dāng)重要的作用。CompanyLogo

第三章

森林環(huán)境中的微生物群落第三部分微生物對森林植物的寄生

微生物～植物寄生體系－病害的發(fā)生與發(fā)展1林木病原微生物類群及其功能2樹木流行病學(xué)原理3CompanyLogo寄生關(guān)系是一種一方得益，一方得害的生物種間關(guān)系。很多微生物寄生于植物，引起植物的病害，嚴(yán)重時常給人類的經(jīng)濟(jì)活動帶來損失。

引起病害的寄生性微生物也稱為病原菌或病原物。它們從植物攝取營養(yǎng)而生長，發(fā)育和繁殖，寄主植物由于被侵染而在生理和代謝上受到干擾，在外形上表現(xiàn)出特定的病害癥狀。CompanyLogo第一節(jié)微生物-植物寄生體系--病害的發(fā)生與發(fā)展一.病原菌的寄生性與致病性（一）病原菌的寄生性

寄生性是指能夠從活體獲取營養(yǎng)的特性，根據(jù)有機(jī)體獲取營養(yǎng)的能力，異養(yǎng)微生物可以分為寄生和腐生兩大類。但是二者只是相對的概念，實際上在兩個類群之間并沒有絕對的界限。也就是說，在上述兩給極端之間存在著一系列的過渡類型，習(xí)慣上分為四類：CompanyLogo1.專性寄生：只能以活有機(jī)體為營養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行生活；2.強(qiáng)寄生：主要營寄生生活，寄生死亡后變?yōu)楦?.弱寄生：主要營腐生生活，寄主衰弱時也能侵染寄主進(jìn)行腐生生活；4.專性腐生：只能以死有機(jī)體為營養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行生活。一般認(rèn)為，寄生性微生物的進(jìn)化程度高于腐生性微生物。CompanyLogo（二）病原菌的致病性致病性的機(jī)理病原菌對寄主的危害作用主要表現(xiàn)在以下兩個方面：一是從寄主身上奪取營養(yǎng)；二是產(chǎn)生有害代謝無干擾寄主的正常功能及產(chǎn)生毒害作用。主要有以下幾個方面：

A.酶的致病作用：由寄生物分泌的酶所引起的細(xì)胞壁分解，是組織壞死的主要原因；CompanyLogo

B.生長促進(jìn)物質(zhì)的致病作用：病原菌可能產(chǎn)生或誘導(dǎo)植物產(chǎn)生植物生長素，赤霉素等引起組織增生型的癥狀。

C.毒素的致病作用：毒素可能來源于病原菌或是受到刺激的植物本身。在很低濃度下即可產(chǎn)生毒害作用。2.病原菌的侵染力病原菌用來對寄主進(jìn)行侵染的最小單位稱為接種體。細(xì)菌的菌體，菌絲或菌索等都能引起接種體的作用。一般來說，寄生性愈強(qiáng)，侵染所需的接種體數(shù)量愈少。CompanyLogo（三）寄生性與致病性的關(guān)系致病性必須以具有寄生性為前提，沒有寄生性的微生物其致病性是無從發(fā)揮的所以兩者具有密切的關(guān)系。但是，這兩種性狀并非平行發(fā)展，一般來說，寄生性增強(qiáng)時，對寄主的破壞和毒害反而趨于緩和。CompanyLogo二.寄主植物的抗病性（一）被動抗病性和自動抗病性寄主植物的抗病性可分為被動的和自動的兩類。

1.被動抗病性:是在病原物侵入之前植物就已經(jīng)具備的抗病特性。

2.自動抗病性:是在病原物侵入之后，植物由于受到刺激而產(chǎn)生的抗病反應(yīng)。CompanyLogo（二）寡基因抗病性和多基因抗病性抗病性受植物遺傳基因控制。由單個或少數(shù)基因控制的抗病性稱為寡基因抗病性；由多個基因控制的則稱為多基因抗病性。寡基因抗病性的專化性強(qiáng)，只對病原菌某一個菌系有效，但不容易受環(huán)境的影響而改變。相反，多基因抗病性對病原菌的變種普遍有效，而對環(huán)境的變化比較敏感。CompanyLogo（三）林木的抗病性一般認(rèn)為，同農(nóng)作物相比，樹木的抗病性大多屬于多基因控制。這是因為樹木的人工馴化程度很低接近于野生種群，其基因類型往往是多樣而復(fù)雜的，保留有較強(qiáng)的多基因抗性。同樣，天然森林中的病原物也是個復(fù)雜的群體，在寄主樹木和病原菌的共同進(jìn)化中，它們都依照遺傳學(xué)規(guī)律不斷產(chǎn)生具有各種變異的個體。CompanyLogo三.病害的發(fā)生過程由病原菌的接種體與寄主植物接觸，侵入并建立寄生關(guān)系，到寄主表現(xiàn)出病害癥狀的整個過程稱為侵染程序。常分為以下四個階段：即接觸期，侵入期，潛育期和發(fā)病期。CompanyLogo（一）接觸期：從接種體（如孢子）與寄主接觸到開始萌發(fā)為止的階段。（二）侵入期：從孢子萌發(fā)出芽管到菌絲侵入寄主組織并開始從寄主吸收營養(yǎng)（即建立了寄主關(guān)系）為止的階段。侵入期是侵染程序中非常重要的階段，寄生關(guān)系能否建立完全取決于這個階段。CompanyLogo1.侵入途徑：無傷表皮侵入；自然孔口侵入；傷口入侵2.影響侵入的環(huán)境因素：影響接種體萌發(fā)和生長的環(huán)境因素都影響到入侵能否成功。3.寄生關(guān)系的建立：是指病原菌獲得了從寄主吸收養(yǎng)料以維持自身生活的能力，主要取決于病原菌的侵染力和寄主的抗病力。CompanyLogo（三）潛育期：從寄生關(guān)系建立到寄主開始表現(xiàn)病害癥狀為止的階段。（四）發(fā)病期：從寄主表現(xiàn)癥狀到癥狀停止發(fā)展為止。CompanyLogo四.病原菌的傳播及生態(tài)對策（一）病原菌的傳播病原菌的傳播是指病原菌的接種體從發(fā)源地向寄主植物轉(zhuǎn)移的過程。分為主動和被動兩種類型：

主動傳播是由病原菌接種體主動進(jìn)行的傳播（如鞭毛菌類真菌）。

被動傳播是指病原菌的接種體借助于某種力量（如風(fēng)和雨及人類活動）而進(jìn)行的傳播。CompanyLogo（二）病原菌的生態(tài)對策自然界的微生物具有3種基本的生態(tài)對策，即競爭對策，忍耐對策和草本對策。1.對競爭的逃避潛伏侵染是病原菌再暫時不能同寄主建立寄生關(guān)系時，避開同腐生菌競爭的一個有效途徑。CompanyLogo2.對寄主以外的環(huán)境缺乏忍耐力競爭力弱，生長慢，酶系統(tǒng)專一，不產(chǎn)生抗生素是寄生性病原菌的特點，這些特點決定了其對除寄主外的環(huán)境適應(yīng)力很差。3.其它微生物對病原菌的抑制作用植物病原菌的活動經(jīng)常受到來自其它微生物的不利影響，其中最有生態(tài)學(xué)意義的是微生物之間的競爭，拮抗及重寄生作用。CompanyLogo第二節(jié)林木病原微生物類群及其功能一.林木病原微生物主要類群寄生于林木引起病害的微生物主要是真菌少數(shù)為細(xì)菌和病毒。在林業(yè)病原真菌中，最常見的是子囊菌亞門，半知菌亞門和擔(dān)子菌亞門中的種類，少數(shù)為鞭毛菌亞門中的種類。CompanyLogo（一）引起林木病害的真菌：

1.子囊菌（常見的屬有小叢殼，球腔菌等）；

2.半知菌；

3.擔(dān)子菌；

4.鞭毛菌。CompanyLogo表2－1

一些引起林木病害的子囊菌危害部位（癥狀）病原菌（屬）葉，芽，果（葉斑，白粉，畸形等）小叢殼，球腔菌，黑星菌，散斑殼，外囊菌，白粉菌枝干（潰瘍，干枯）內(nèi)座殼，黑腐皮殼，小毛盤，薄盤菌，叢赤殼微管組織（枯萎）長啄殼根（根腐）座堅殼CompanyLogo（二）引起林木病害的細(xì)菌：主要有5個屬，即棒桿菌屬，假單孢桿菌屬，黃單孢桿菌屬，農(nóng)桿菌屬和歐氏桿菌屬。（三）植物寄生性病毒和類菌質(zhì)體：P.syringae;P.meliae等CompanyLogo表2－2

一些樹木細(xì)菌性病害病害病原細(xì)菌毛白楊根癌病楊樹細(xì)菌性潰瘍病杉木細(xì)菌性葉枯病丁香細(xì)菌性枝枯病楊梅腫瘤病桑細(xì)菌病核桃細(xì)菌病AgrobacteriumtumefaciensXanthomonaspopuliPseudomonascunninghamiaeP.syringaeP.syringaeP.moriXanthomonasjuglandisCompanyLogo二.病原微生物的活動對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響（一）真菌性病害與森林的天然更新森林的天然更新是一個新世代群體的發(fā)生發(fā)展過程。這一過程包含著種子發(fā)芽期，幼苗期，幼樹期及成年期這些階段。發(fā)生在任何一個階段對生長發(fā)育不利的因素都能夠影響到更新的進(jìn)行。由寄生性真菌引起的病害是影響更新的重要因素之一。在樹木生活史的各個發(fā)育階段，都發(fā)生著相應(yīng)的寄生性真菌危害，它們對更新過程產(chǎn)生著程度不同的影響。CompanyLogo（二）真菌病害與森林群落的分布由真菌引起的病害對森林樹種較大范圍的天然分布狀況可能產(chǎn)生影響。在日本的北海道，庫頁冷杉和魚鱗杉分布的海拔高度是不同的，前者主要分布在600米以下的低地，后者則多生長于600米以上的高海拔地帶。這都是受到真菌病害限制的結(jié)果。CompanyLogo（三）立木腐朽菌與森林頂級群落的崩潰立木腐朽菌的大