作物育種學第九章 倍性育種

<<作物育種學>>劉裕強理科樓A508yql@第九章倍性育種精選ppt倍性育種是以人工誘發(fā)植物染色體數(shù)目發(fā)生變異后所產(chǎn)生的遺傳效應為根據(jù)的育種技術，包括多倍體育種、單倍體育種。精選ppt整倍體變異：植物染色體數(shù)目出現(xiàn)與染色體基數(shù)呈倍數(shù)性關系的變異。整倍體變異變異的結(jié)果是產(chǎn)生多倍體(polyploid)和單倍體(haploid)。非整倍體變異：植物染色體數(shù)目變化不與染色體基數(shù)成倍性關系的變異。非整倍體變異的結(jié)果是產(chǎn)生單體、缺體、三體、四體等植物。倍性變異的種類:精選ppt染色體組：一個屬內(nèi),各個種特有的、維持生物體生存最低限度數(shù)目的一組染色體。染色體基數(shù)：一組染色體組內(nèi)的染色體數(shù)目,以X表示小麥X=7高粱X=10棉屬X=13豌豆X=7玉米X=10稻屬X=12甘薯X=15精選ppt二倍體:體細胞具有兩組染色體組的生物體水稻2n=2X=24精選ppt單倍體（haploid）:是指具有配子染色體組的個體。單倍體為一倍體（monoploid）:二倍體植物產(chǎn)生的單倍體，體細胞中僅含有一個染以體組。多元單倍體（polyhaploid）:由異源多倍體植物產(chǎn)生的單倍體，其體細胞中有幾個染色體組，如小麥單倍體含A、B、D三個染色體組。在育種學上，通常將它們統(tǒng)稱為單倍體。精選ppt多倍體：體細胞具有3個或3個以上染色體組的生物體。

普通小麥2n=6X=42菊花多數(shù)品種2n=6X=54精選ppt第一節(jié)多倍體育種多倍體廣泛存在于植物中，據(jù)估計被子植物中約50%以上是多倍體，禾本科中有75%是多倍體，豆類中有18%,草類中有80%為多倍體。由二倍體形成多倍體是植物進化的顯著特征，因為多倍體較二倍體有更強的抗逆性和適應性，能夠在更廣泛的生態(tài)地區(qū)生存，特別是在高山、沙漠等不良環(huán)境下。用不同的射線照射四倍體和二倍體蕎麥也發(fā)現(xiàn)四倍體蕎麥的抗輻射能力比二倍體強，這說明多倍體在植物進化中具有重要意義。精選ppt（一）多倍體起源多倍體的起源一般通過以下三種途徑：合子染色體數(shù)目加倍：二倍體產(chǎn)生少數(shù)四倍體細胞(組織)；分生組織染色體加倍：體細胞有絲分裂中發(fā)生異常，染色體正常復制、分裂，但細胞不分裂，導致染色體數(shù)目加倍發(fā)育成多倍性組織和器官。不減數(shù)配子的受精結(jié)合：配子形成中，減數(shù)分裂異常，產(chǎn)生未減數(shù)的2n配子參與受精形成多倍體。精選ppt×二倍體種2X=14圖9-3小麥的可能進化途徑四倍體種4X=28六倍體種6X=42擬斯卑爾脫山羊草Ae.sepltoides(BB)野生一粒小麥T.aegilopoides(AA)粗山羊草Ae.squarrasa(DD)×野生二粒小麥T.dicoccoides(AABB)普通小麥（AABBDD）精選ppt（二）多倍體類別1、同源多倍體：體細胞中染色體組相同的多倍體。(同源四倍體黑麥-RRRR)。甘薯同源六倍體馬鈴薯同源四倍體香蕉同源三倍體同源多倍體中最常見的有同源三倍體和同源四倍體。同源三倍體形成的主要方式:異常減數(shù)分裂中形成的2n配子與正常的n配子結(jié)合。同源四倍體與正常二倍體雜交。精選ppt三倍體無籽西瓜培育過程第10章倍性育種精選ppt同源多倍體與二倍體相比，主要有下列兩方面的效應：

同源多倍體最顯著的效應是細胞、器官增大

精選ppt多倍體金銀花的巨大性精選ppt精選ppt丹參D13多倍體品種精選ppt精選ppt育性差精選ppt2、異源多倍體：體細胞中染色體組來源不同的多倍體。陸地棉異源四倍體A1A1D1D1；普通小麥異源六倍體AABBDD小黑麥異源六倍體AABBR精選ppt（一）物理因素：利用溫度激變、機械創(chuàng)傷、電離輻射、非電離輻射、離心力等方法誘導染色體加倍。早期多倍體育種主要采用這種誘導技術。

創(chuàng)傷與嫁接誘導多倍體；反復摘心促使多倍體產(chǎn)生；切除頂端生長點，生長素處理切口表面，刺激愈傷組織形成，再生新芽中發(fā)現(xiàn)多倍體溫度驟變(43～45℃)處理合子得到4倍體植株二誘導多倍體的途徑物理因素誘導法、化學因素誘導法、生物因素誘導法精選ppt化學因素誘導包括利用秋水仙堿、富民隆、異生長素、萘肼乙烷、萘嵌戊烷等化學藥劑處理正在分裂的細胞誘導染色體加倍，這是目前最常用的技術。

（二）

化學因素誘導：精選ppt秋水仙（Colchicumantumnale）秋水仙堿秋水仙堿現(xiàn)在用來誘導多倍體的化學試劑分子式是C2H25NO6·12H2O。秋水仙堿一般是淡黃色粉末，純凈物為針狀結(jié)晶體，性極毒，熔點155℃，易溶于水、酒精、氯仿和甲醛，不溶于乙醚、苯。秋水仙堿具有麻醉作用，能使中樞神經(jīng)系統(tǒng)麻醉而引起呼吸困難。即使極微量的秋水仙堿進入眼睛也會引起短暫失明，在進行秋水仙堿的各類操作時應特別注意安全。精選ppt秋水仙堿的作用機理它能特異性地與微管蛋白分子結(jié)合抑制紡錘絲的形成，但不影響染色體的復制。因此復制的染色體不能移向細胞的二極，使細胞中染色體數(shù)目加倍而形成多倍體。精選ppt秋水仙堿誘發(fā)植物多倍體的影響因素：1.處理方法通常以植物莖端分生組織和發(fā)育初期幼胚為主要對象；濃度低處理時間長，濃度高處理時間短，一般24小時以上；秋水仙堿僅對分裂中期的細胞起作用；精選ppt2.誘導濃度

通常處理水溶液濃度為0.01%~0.50%，以0.20%左右濃度應用最多。3.處理時的溫度

適宜的溫度對于秋水仙堿的誘導效果極為關鍵。一般的處理溫度為18℃~25℃之間，低溫阻礙細胞分裂，溫度過高則對細胞有損害，精選ppt（1）水溶液 這是最常用的劑型。可將秋水仙堿直接溶于冷水中，或以少量酒精為溶劑，而后再加冷水。一般是先配成濃度高的母液，使用時再稀釋到所需要的濃度。秋水仙堿溶液宜貯藏在有色玻璃瓶內(nèi)，防止陽光直射，最好置于暗處，蓋緊塞子，避免與空氣接觸。（2）制成羊毛脂膏、瓊脂或凡士林這種劑型適宜處理生長點或幼芽。以精制羊毛脂（Lanolim，淡黃色軟膏，溶點40℃，不溶于水）作基質(zhì)，將秋水仙堿粉未直接加進羊毛脂中攪拌均勻。或者用小形研缽將一定量的羊毛脂放入，而后將秋水仙堿溶液緩慢加入，充分混合，也可用0.8%的瓊脂溶液加入秋水仙堿溶液，混合后凝固。4.處理方式常用的劑型有下列幾種：精選ppt5.處理方法包括浸漬法、棉花球滴浸法、涂抹法、注射法、藥劑-培養(yǎng)法等?？梢罁?jù)不同情況選用不同方法。（1）浸漬法

此法適用于處理種子、枝條、幼苗。（2）點滴法

此法常用來處理長大的植株或木本植物的頂芽。（3）注射法

誘導禾谷類作物宜用此法，用注射器將秋水仙堿溶液注射到分蘗部位，使再生的分蘗成為多倍體。（4）涂布法將配制好的羊毛脂秋水仙堿軟膏均勻涂在生長點上。（5）藥劑-培養(yǎng)基法將秋水仙堿溶液加入瓊脂培養(yǎng)基中，將幼胚在培養(yǎng)基上培養(yǎng)一段時間，而后再移到不含秋水仙堿的培養(yǎng)基。此法特別適合于遠緣雜交的胚培養(yǎng)。（表9-2用秋水仙堿處理植物誘發(fā)多倍體的方法）精選ppt三、多倍體育種多倍體在作物育種上的應用有下列幾個方面：①誘導同源多倍體②誘導異源多倍體③誘導多倍體做橋梁親本④克服遠緣雜交不孕性、不實性⑤創(chuàng)造遠緣雜交中間材料(一)、多倍體育種的意義精選ppt（二）多倍體育種的基本步驟1.選用合適的二倍體原始材料

通常認為，利用營養(yǎng)器官的植物較利用生殖器官的植物對同源多倍體有較好的效果，染色體數(shù)少的植物較染色體數(shù)多的植物誘導多倍體效果好。2.擴大誘導范圍

誘導獲得的多倍體群體要大，才有可能選出優(yōu)良類型。3.采用合適的誘導方法

針對不同作物的特點，選用有效的誘導方法，高效率地誘導出多倍體。4.適宜的倍性水平

不同植物對倍性水平反應不同，同一種內(nèi)不同品種、基因型對染色體加倍反應不一樣。5.嵌合體問題

由于分生細胞分裂不同步，用秋水仙堿處理時有部分細胞加倍成四倍體、八倍體，也有未加倍的細胞?？赏ㄟ^對處理的組織器官發(fā)育時期的選擇、控制秋水仙堿濃度、采用合適的處理時間等途徑解決。6.多倍體群體的選育

高倍化后往往帶來不良農(nóng)藝性狀，如育性低、結(jié)實率下降、種子不飽滿、生育期長、分蘗少等，必須對誘導獲得的材料進行育種改造來克服這些困難。7.與其它育種手段結(jié)合

與組織培養(yǎng)結(jié)合，可保存多倍體材料，也可能消除嵌合體、誘導新類型。精選ppt1、同源多倍體①谷類作物：谷類作物同源四倍體有結(jié)實率低，籽粒不飽滿及分蘗差等缺點，難以在生產(chǎn)上應用。

四倍體黑麥品種優(yōu)點:籽粒較大、發(fā)芽力強、蛋白質(zhì)含量高、烘烤品質(zhì)好。缺點:分蘗少、每穗粒數(shù)少、籽粒不飽滿。(二)、多倍體作物的應用精選ppt②甜菜三倍體由二倍體與四倍體雜交產(chǎn)生。特點：育性低，但營養(yǎng)生長茂盛，產(chǎn)糖量，抗褐斑病能力強，有害氮和灰分含量少。精選ppt高度不育、含糖量、抗病性提高。問題:誘導的四倍體結(jié)實、結(jié)籽率下降，與二倍體雜交制種較低(二倍體的20%)，三倍體種子發(fā)芽、成苗率較低。解決的方法：組織培養(yǎng)擴大種苗繁殖。同源三(四)倍體的黃瓜、南瓜、番茄、辣椒、豌豆、菠菜、芹菜、蘿卜、大白菜等。（3）三倍體西瓜：秋水仙堿誘導出同源四倍體西瓜后,與二倍體品種雜交育成。精選ppt2、異源多倍體小黑麥：異源六倍體（AABBRR，2n=42）精選ppt小黑麥：異源八倍體（AABBDDRR，2n=56）精選ppt抗逆性強，能適應寒冷和干旱的氣候條件，耐瘠薄、抗白粉病。品質(zhì)上，結(jié)合了小麥蛋白質(zhì)含量高和黑麥賴氨酸含量高的特性。異源多倍體小黑麥的優(yōu)點：六倍體與八倍體小黑麥的共同缺點：原始品系結(jié)實率低，飽滿度差，綜合農(nóng)藝性狀不理想，六倍體小黑麥缺少D染色體組，烘烤品質(zhì)不夠理想精選ppt第二節(jié)單倍體育種單倍體育種:人工誘導單倍體,并使其成為純合二倍體，從中選育出新品種的方法。精選ppt單倍體（haploid）:是指具有配子染色體組的個體。單倍體為一倍體（monoploid）:二倍體植物產(chǎn)生的單倍體，體細胞中僅含有一個染以體組。多元單倍體（polyhaploid）:由異源多倍體植物產(chǎn)生的單倍體，其體細胞中有幾個染色體組，如小麥單倍體含A、B、D三個染色體組。在育種學上，通常將它們統(tǒng)稱為單倍體。精選ppt一單倍體產(chǎn)生的途徑（一）自然界產(chǎn)生單倍體植株的方式（1）孤雌生殖（胚囊中的卵細胞與極核不經(jīng)受精單性發(fā)育成植株）（2）孤雄生殖（3）無配子生殖（胚囊中的反足細胞與助細胞不經(jīng)受精發(fā)育成植株）精選ppt（二）人工獲得單倍體的途徑1、細胞和組織立體培養(yǎng)（1）花藥離體培養(yǎng)（2）未受精子房（胚珠）培養(yǎng)精選ppt2、遠緣雜交

通過不同種、屬間植物雜交來誘發(fā)孤雌生殖是產(chǎn)生單倍體的一條有效途徑。遠緣花粉不與卵細胞受精，但能刺激卵細胞單性生殖。圖9-2利用球莖大麥體細胞染色體消失法產(chǎn)生大麥的單倍體配子合子球莖大麥染色體消失具大麥單倍染色體的胚大麥單倍體苗大麥加倍單倍體3、染色體消失（chromosomeelimination）

二倍體大麥作母本，二倍體球莖大麥作父本。進行雜交，在受精卵開始分裂、發(fā)育、形成幼胚及極核受精后的胚乳發(fā)育過程中，球莖大麥的染色體在有絲分裂過程中逐漸消失，最后形成具有大麥染色體的單倍體。精選ppt4、異質(zhì)體（異種屬細胞質(zhì)——核替代系）

圖9-12雙生苗N2N5、孿生苗

一粒種子上長出2株苗或多株苗稱為雙胚苗或多胚苗。6、半配合生殖（Semigamy）它是特殊類型的有性生殖。它的雌雄配子能正常結(jié)合，精核能進入胚囊和卵細胞，但精核與卵核并不融合，分別進行分裂，形成代表父本和母本性狀的嵌合體。7、輻射誘導

用射線照射花或父本花粉經(jīng)X射線處理后，給去雄的母本受粉，以影響其受精，可誘導單性生殖產(chǎn)生單倍體。8、化學藥物誘導

某些化學藥物能刺激未受精的卵細胞發(fā)育形成單倍體植株，常用的化學藥劑有硫酸二乙酯、2.4-D、NAA、6BA、三甲基亞砜、乙烯亞胺（EI）等。精選ppt小麥與玉米雜交，玉米染色體消除后可誘導產(chǎn)生小麥單倍體精選ppt二、單倍體鑒定2、形態(tài)特征鑒定；1、細胞學鑒定；3、育性鑒定2nn精選ppt（一）縮短育種年限

利用單倍體可顯著加快育種進程。單倍體只含有一套染色體，每個基因成單存在，隱性性狀能在早代表現(xiàn)出來，可及早對優(yōu)良基因進行篩選，不良性狀也能在早代得以被淘汰。另一方面，單倍體染色體被人為加倍后，便可成為基因型純合的個體，而若通過常規(guī)自交的方法使基因型雜合的個體純合化則需要一個漫長的過程。（二）克服遠緣雜交的不親和性

遠緣雜交時，由于親本遺傳差異大，后代不易穩(wěn)定。采用孤雌生殖解決這個問題取得一定成效。（三）進行誘導育種

單倍體是進行誘變育