植物的水分生理專家講座

第一章

植物水分生理植物的水分生理專家講座第1頁第一節(jié)植物對水分需要一、植物含水量普通植物組織含水量占鮮重75％～90％二、植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)植物的水分生理專家講座第2頁自由水束縛水二者比值原生質(zhì)代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強(qiáng)細(xì)胞中水可分為二類

束縛水(boundwater)－-與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失水。自由水(freewater)－－與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，能夠自由移動水。

植物的水分生理專家講座第3頁三、水分在植物生命活動中作用1.水分是細(xì)胞質(zhì)主要成份凝膠作用溶膠凝膠溶膠作用植物的水分生理專家講座第4頁2.水分是代謝過程反應(yīng)物質(zhì)

3.水分是各種生理生化反應(yīng)和運輸物質(zhì)介質(zhì)

4.水分能使植物保持固有姿態(tài)生理需水--滿足植物生理活動所需要水分生態(tài)需水--利用水理化特征,調(diào)整植物周圍環(huán)境所需要水分植物的水分生理專家講座第5頁第二節(jié)植物細(xì)胞對水分吸收

一、擴(kuò)散(diffusion)物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢)區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢)區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布現(xiàn)象。

擴(kuò)散速度與物質(zhì)濃度梯度成正比。擴(kuò)散適合水分短距離移動水蒸發(fā)、葉片蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。植物的水分生理專家講座第6頁二、集流(massflow)

液體中成群原子或分子在壓力梯度作用下共同移動現(xiàn)象。植物的水分生理專家講座第7頁水通道蛋白生物膜上含有通透水分功效內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白6個跨膜螺旋與兩個保留NPA（Asn-Pro-Ala）殘基水孔蛋白結(jié)構(gòu)植物的水分生理專家講座第8頁（一）自由能、化學(xué)勢、水勢基本概念1.自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大有用功那部分能量。2.化學(xué)勢(chemicalpotential，μ)在等溫、等壓下，1mol組分（物質(zhì)）所含有自由能。

三、滲透作用(osmosis)

-溶液中溶劑分子(水)經(jīng)過半透膜而移動現(xiàn)象。植物的水分生理專家講座第9頁3.水化學(xué)勢和水勢水化學(xué)勢（μw）：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水以外）一定時，體系中1mol水自由能。水勢（waterpotential):每偏摩爾體積水在體系中化學(xué)勢與純水在相同溫度、壓力下化學(xué)勢之間差。

△μwμw-μowVw,mΨwVw,m==植物的水分生理專家講座第10頁偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中1mol該物質(zhì)所占有效體積。單位：水勢=水化學(xué)勢/水偏摩爾體積=J?

mol-1/m3

?

mol-1=N?m?mol-1/m3?

mol-1=N?

m-2=Pa純水Ψow=零零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。溶液：溶液水勢為負(fù)值,濃度越大，水勢越低植物的水分生理專家講座第11頁（二）滲透作用

由滲透作用引發(fā)水分運轉(zhuǎn)a.燒杯中純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.因為滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高（經(jīng)過滲透計可測定滲透勢、溶質(zhì)勢）水分從水勢高系統(tǒng)經(jīng)過半透膜向水勢低系統(tǒng)移動現(xiàn)象植物的水分生理專家講座第12頁原生質(zhì)層：包含質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜看成一個半透膜液泡內(nèi)細(xì)胞液含許多溶解在水中物質(zhì)，含有水勢。（三）植物細(xì)胞能夠組成一個滲透系統(tǒng)植物的水分生理專家講座第13頁植物的水分生理專家講座第14頁剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離顯著發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細(xì)胞質(zhì)壁分離植物的水分生理專家講座第15頁（四）植物細(xì)胞水勢1.細(xì)胞水勢組分細(xì)胞水勢公式：ψw＝ψπ＋ψp＋ψg細(xì)胞溶質(zhì)勢（solutepotential滲透勢）植物細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)：無機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素、懸浮在細(xì)胞液中蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。普通陸生植物葉片細(xì)胞溶質(zhì)勢是-2～-1MPa，旱生植物葉片細(xì)胞溶質(zhì)勢能夠低到-10MPa。干旱時，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢較低。植物的水分生理專家講座第16頁細(xì)胞壓力勢(presspotential)

原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細(xì)胞壁在受到膨壓作用同時會產(chǎn)生一個與膨壓大小相等、方向相反壁壓，即壓力勢。植物的水分生理專家講座第17頁壓力勢普通為正值，它提升了細(xì)胞水勢。草本植物葉肉細(xì)胞壓力勢，在溫暖天氣午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負(fù)值。比如初始質(zhì)壁分離時，細(xì)胞壓力勢為零；猛烈蒸騰時，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞壓力勢呈負(fù)值。植物的水分生理專家講座第18頁Ψg：重力勢（gravityotential)

水分因重力下移與相反力量相等時力量。重力勢依賴參加狀態(tài)下水高度、水密度和重力加速度而定，當(dāng)水高1m時重力勢是0.01MPa。

植物的水分生理專家講座第19頁細(xì)胞襯質(zhì)勢（matrixpetentialψm是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛(吸引）而引發(fā)水勢降低值，稱為襯質(zhì)勢。襯質(zhì)勢普通呈負(fù)值。對于無液泡分生組織和干燥種子來說，ψm是細(xì)胞水勢主要組分，其ψw＝ψm植物的水分生理專家講座第20頁含有液泡成熟細(xì)胞水勢：因為細(xì)胞質(zhì)水勢組分較為復(fù)雜，各細(xì)胞器中水勢又難以直接測定，而液泡水勢相對較易測定，所以，細(xì)胞水勢通慣用液泡水勢來代替。因為含有液泡細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細(xì)胞水勢公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝

ψπ

＋ψp植物的水分生理專家講座第21頁細(xì)胞吸水形式植物細(xì)胞水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分改變都會改變細(xì)胞水勢值及其與周圍環(huán)境水勢差值，從而影響細(xì)胞吸水能力。據(jù)此，將植物細(xì)胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)植物的水分生理專家講座第22頁低滲溶液:細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細(xì)胞水勢，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大等滲溶液:外液水勢等于細(xì)胞水勢，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變高滲溶液:將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細(xì)胞水勢，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小滲透吸水植物的水分生理專家講座第23頁吸脹吸水-依賴于低ψm而引發(fā)吸水。風(fēng)干種子中，處于凝膠狀態(tài)原生質(zhì)襯質(zhì)勢常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很輕易發(fā)生。未形成液泡幼嫩細(xì)胞能利用細(xì)胞壁果膠、纖維素以及細(xì)胞中蛋白質(zhì)等親水膠體對水吸附力吸收水分。植物的水分生理專家講座第24頁降壓吸水-因ψp降低而引發(fā)細(xì)胞吸水蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢下降，引發(fā)水勢下降而吸水。失水過多時，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時ψp<0，細(xì)胞水勢更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開花時穎殼張開是由著生在穎花內(nèi)漿片吸水膨大所致。漿片吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢下降引發(fā)。植物的水分生理專家講座第25頁細(xì)胞吸水過程中水勢組分改變

細(xì)胞吸水和失水過程中，細(xì)胞體積發(fā)生改變，其水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢會隨之改變。細(xì)胞吸水，體積增大，Ψp增高，細(xì)胞含水量增加，

Ψs增高，Ψw增高。細(xì)胞吸水達(dá)擔(dān)心狀態(tài)，細(xì)胞體積最大時，

Ψw=0，Ψp=-Ψs細(xì)胞失水，體積縮小，

Ψp降低，細(xì)胞含水量減小，

Ψs降低，

Ψw降低。初始質(zhì)壁分離時，

Ψp=0，Ψw=Ψs，細(xì)胞相對體積為1。植物的水分生理專家講座第26頁初始質(zhì)壁分離植物的水分生理專家講座第27頁（五）細(xì)胞間水分移動

決定與相鄰兩細(xì)胞間水勢差異，水勢高細(xì)胞中水分向水勢低細(xì)胞流動。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

AB植物的水分生理專家講座第28頁多個細(xì)胞連在一起時，假如一端細(xì)胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成一個水勢梯度，水分順?biāo)畡萏荻葟囊欢肆飨蛄硪欢?。純?0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣植物的水分生理專家講座第29頁當(dāng)土壤含水量到達(dá)田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣水勢通常低于-100MPa。通常土壤水勢>植物根水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片水勢>大氣水勢，使根系吸收水分能夠源源不停地向地上部分輸送。植物的水分生理專家講座第30頁第三節(jié)植物根系對水分吸收根系吸水部位主要在根尖端，從根尖向上約10mm范圍內(nèi)，包含根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)吸水能力最強(qiáng)，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)；②細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移速度快。植物的水分生理專家講座第31頁植物的水分生理專家講座第32頁一、根系吸水路徑植物根部吸水主要經(jīng)過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管質(zhì)外體路徑跨膜路徑共質(zhì)體路徑植物的水分生理專家講座第33頁植物的水分生理專家講座第34頁共質(zhì)體質(zhì)外體植物的水分生理專家講座第35頁植物的水分生理專家講座第36頁蔦尾根成熟凱氏帶植物的水分生理專家講座第37頁二、根系吸水動力（一）根壓根壓，是指因為植物根系生理活動而促使液流從根部上升壓力。大多數(shù)植物根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物根壓可達(dá)0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實根壓存在兩種生理現(xiàn)象。植物的水分生理專家講座第38頁

1.傷流

從受傷或折斷植物組織傷口處溢出液體現(xiàn)象。

傷流是由根壓引發(fā)。從傷口流出汁液叫傷流液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計測定根壓植物的水分生理專家講座第39頁2.吐水葉片尖端或邊緣水孔向外溢出液滴現(xiàn)象。葉尖水孔示意圖一孔口及其下通水組織以及木質(zhì)部末端。植物的水分生理專家講座第40頁植物的水分生理專家講座第41頁產(chǎn)生根壓原因：1.植物根系主動吸收土壤溶液中離子2.離子轉(zhuǎn)運到根內(nèi)皮層內(nèi)使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管溶質(zhì)增加3.內(nèi)皮層水勢低于土壤溶液水勢時，土壤中水分順?biāo)畡萏荻葟耐獠拷?jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入中柱細(xì)胞和導(dǎo)管植物的水分生理專家講座第42頁植物的水分生理專家講座第43頁（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：因為蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升力量。蒸騰拉力產(chǎn)生吸水是由枝葉形成力量傳導(dǎo)到根而引發(fā)被動吸水。吸水主要動力植物的水分生理專家講座第44頁（一）土壤中可用水分土壤中水分和土壤水勢水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附水分<-3.1否毛管水保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)水分-3.1-0.01能，植物吸水主要起源重力水水分飽和土壤中，因為重力作用，能自上而下滲漏出來水分>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水三、影響根系吸水土壤條件植物的水分生理專家講座第45頁（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴(kuò)散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；⑶根系生長遲緩，有礙吸水面積擴(kuò)大。2、土溫過高對根系吸水不利，原因：⑴提升根木質(zhì)化程度，加速根老化，⑵根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。植物的水分生理專家講座第46頁（三）土壤通氣情況CO2濃度過高或O2不足，則根呼吸減弱，不但會影響根壓產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍O2,降低CO2以及消除H2S等毒害，以增強(qiáng)根系吸水和吸肥能力。植物的水分生理專家講座第47頁（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。植物的水分生理專家講座第48頁第四節(jié)植物蒸騰作用

蒸騰作用(transpiration)-植物體內(nèi)水分以氣態(tài)散失到大氣中去過程。

植物的水分生理專家講座第49頁植物的水分生理專家講座第50頁植物的水分生理專家講座第51頁一、蒸騰作用生理意義和方式（一）蒸騰作用生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運水分主要動力2.促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)運輸3.降低植物體溫度（夏季，綠化地帶氣溫比非綠化地帶氣溫要低3-5℃）4.有利于CO２吸收、同化植物的水分生理專家講座第52頁（二）蒸騰作用方式皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉）氣孔（stomatal）蒸騰（葉）——植物蒸騰作用最主要方式皮孔試驗前三天后植物的水分生理專家講座第53頁二、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點

氣孔是植物表皮上一對特化細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成開口總稱，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換門戶.植物的水分生理專家講座第54頁植物的水分生理專家講座第55頁蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔植物的水分生理專家講座第56頁引發(fā)氣孔運動主要原因是：保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或失水收縮植物的水分生理專家講座第57頁植物的水分生理專家講座第58頁（二）氣孔運動機(jī)制

氣孔運動是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢改變而引發(fā)。⒈淀粉—糖互變學(xué)說（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認(rèn)為氣孔運動是因為保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間相互轉(zhuǎn)化而引發(fā)滲透勢改變而造成。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶植物的水分生理專家講座第59頁⒉無機(jī)離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于1967年發(fā)覺，照光時，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。植物的水分生理專家講座第60頁光下：保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產(chǎn)生能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中，使保衛(wèi)細(xì)胞pH值升高，周圍細(xì)胞pH值降低，驅(qū)動K+經(jīng)過保衛(wèi)細(xì)胞K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，在進(jìn)入液泡，K+濃度增加，水勢降低，水分進(jìn)入，氣孔張開。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停頓，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化，促使K+經(jīng)外向K+通道向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。植物的水分生理專家講座第61頁植物的水分生理專家講座第62頁3.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)

光照下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)部分CO2被利用時,pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并深入被NADPH還原為蘋果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NAPD+(NAD+)蘋果酸存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。植物的水分生理專家講座第63頁（三）影響氣孔運動原因1.光

通常氣孔在光下張開,暗中關(guān)閉。光促進(jìn)氣孔開啟：

紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋果酸；藍(lán)光-直接效應(yīng)：隱花色素-活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)。水勢降低，氣孔張開。2.二氧化碳

低濃度促進(jìn)張開,高濃度下關(guān)閉

低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。植物的水分生理專家講座第64頁3.溫度

隨溫度上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。4.植物激素

細(xì)胞分裂素和生長素促進(jìn)氣孔張開，脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉，失水多時，保衛(wèi)細(xì)胞中脫落酸增加，促進(jìn)膜上外向K+通道開放，使K+排出，造成氣孔關(guān)閉。外界較高光強(qiáng)和溫度、較低濕度、較大風(fēng)速有于氣孔蒸騰。植物的水分生理專家講座第65頁三、影響蒸騰作用外、內(nèi)條件植物的水分生理專家講座第66頁植物的水分生理專家講座第67頁（一）外界條件內(nèi)外蒸汽壓差光、空氣相對濕度、溫度、風(fēng)（二）內(nèi)部原因氣孔：氣孔頻度（每cm2葉片氣孔數(shù)）、氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積=蒸騰速率=擴(kuò)散路徑阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力擴(kuò)散力植物的水分生理專家講座第68頁（三）減慢蒸騰速率路徑１.降低蒸騰面積

移栽植物時，去掉一些枝葉，降低蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進(jìn)蒸騰外界條件,降低植株蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大物質(zhì)。植物的水分生理專家講座第69頁蒸騰作用指標(biāo)（一）蒸騰作用指標(biāo)1.蒸騰速率又稱蒸騰強(qiáng)度

單位時間內(nèi)、單位葉面積上經(jīng)過蒸騰作用散失水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×?xí)r間多數(shù)植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-1

植物的水分生理專家講座第70頁2.蒸騰效率

植物每蒸騰1kg水時所形成干物質(zhì)g數(shù)。

蒸騰效率=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg(普通植物1～8g·kg-)3.蒸騰系數(shù)又稱需水量(蒸騰效率倒數(shù))

植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分g數(shù)

蒸騰系數(shù)＝蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g多數(shù)植物在125～1000之間。(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹約為40;

C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為370植物的水分生理專家講座第71頁第五節(jié)植物體內(nèi)水分運輸一、水分運輸路徑和速度路徑：土壤根毛皮層內(nèi)皮層中柱鞘根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣植物的水分生理專家講座第72頁經(jīng)過死細(xì)胞長距離運輸經(jīng)過活細(xì)胞短距離運輸植物的水分生理專家講座第73頁在木質(zhì)部運輸速度比在薄壁細(xì)胞中快得多，為3-45m.h-1活細(xì)胞中原生質(zhì)對水流阻力很大（親水膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便碰到阻力）。在0.1MPa下，水流經(jīng)過原生質(zhì)體速度只有10-3cm.h-1水分運輸速度植物的水分生理專家講座第74頁二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升機(jī)制動力：下：根壓上：蒸騰拉力中：內(nèi)聚力：相同分子之間相互吸引力量。內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory）：水分子內(nèi)聚力大于張力，從而能確保水分在植物體內(nèi)向上運輸。植物的水分生理專家講座第75頁二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升動力水分上升動力是根壓和蒸騰拉力導(dǎo)管中水柱連續(xù)性通慣用狄克遜(H.H.Dixon)內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)來解釋：水分子內(nèi)聚力大于張力，從而能確保水分在植物體內(nèi)向上運輸。導(dǎo)管水柱中張力可達(dá)0.5-3.0MPa水分子內(nèi)聚力可達(dá)幾十MPa。植物的水分生理專家講座第76頁北美紅杉高可達(dá)110m植物的水分生理專家講座第77頁第六節(jié)合理澆灌生理基礎(chǔ)

合理澆灌基本標(biāo)準(zhǔn)：用最少許水取得最大效果。一、作物需水規(guī)律(一)不一樣作物對水分需要量不一樣依據(jù)蒸騰系數(shù)預(yù)計水分需要量：

生物產(chǎn)量×蒸騰系數(shù)=理論最低需水量(生物產(chǎn)量-指作物一生中形成全部有機(jī)物總量)植物的水分生理專家講座第78頁一些作物蒸騰系數(shù)：作物高粱玉米大麥小麥棉花馬鈴薯水稻菜豆蒸騰系數(shù)322370520540570640680700(二)同一作物不一樣生育期對水分需要量不一樣

早稻苗期因為蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫逐步升高，水分消耗量增大；孕穗開花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐步衰老、脫落，水分消耗量又逐步降低。植物的水分生理專家講座第79頁(三)作物水分臨界期-植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害時期。

大多處于花粉母細(xì)胞四分