細(xì)胞的基本功能

細(xì)胞的基本功能第1頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六第一節(jié)細(xì)胞的興奮性和生物電

活的組織和細(xì)胞無論在安靜或者活動(dòng)狀態(tài)時(shí)都具有電的變化，是一種生理現(xiàn)象。臨床上使用的心電圖、腦電圖就是心臟、大腦皮質(zhì)活動(dòng)時(shí)記錄下來的生物電變化的圖形。第2頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

生物電和電生理學(xué)生物體在生命活動(dòng)過程中所表現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為生物電（bioelectricity）。有關(guān)生物電的研究構(gòu)成一門學(xué)科,稱為電生理學(xué)（electrophysiology）。電生理學(xué)的研究領(lǐng)域包括細(xì)胞和組織的電學(xué)特性及其在不同條件下的變化、生物電現(xiàn)象和各種生理功能的關(guān)系以及不同功能單元之間的電活動(dòng)的相互關(guān)系等。電生理學(xué)的發(fā)生和發(fā)展，從一開始就是同電學(xué)和電化學(xué)的研究以及電子學(xué)測量和控制儀器的應(yīng)用密切相關(guān)的。第3頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

電生理學(xué)的發(fā)展歷史十八世紀(jì)末，伽爾瓦尼（Galvani）在研究蛙的神經(jīng)肌肉標(biāo)本時(shí)就發(fā)現(xiàn)，如用兩種金屬導(dǎo)體接觸神經(jīng)和肌肉構(gòu)成回路，肌肉就會(huì)產(chǎn)生顫抖，據(jù)此提出了神經(jīng)和肌肉各自帶有“動(dòng)物電”的著名論斷。伽爾瓦尼的后繼者直接用一神經(jīng)-肌肉標(biāo)本置于另一標(biāo)本的損傷處，也引起肌肉收縮，從而出色地驗(yàn)證了生物電的存在。第4頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六電生理學(xué)的發(fā)展歷史上世紀(jì)二十年代，陰極射線示波器應(yīng)用于生理學(xué)研究標(biāo)志著現(xiàn)代電生理學(xué)的開始。四十年代初，微電極技術(shù)（microelectrodetechnique）的發(fā)展，使人們有可能在細(xì)胞水平上深入研究生物電的本質(zhì)。六十年代以來，生理學(xué)研究日益廣泛地引進(jìn)電子計(jì)算機(jī)技術(shù)，從而有可能在急性和慢性動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的條件下，對(duì)生物電活動(dòng)進(jìn)行精確的定量分析，使生物電的研究進(jìn)入了一個(gè)嶄新的發(fā)展階段。

第5頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六陰極射線示波器第6頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六微電極技術(shù)常用微電極技術(shù)（microelectrodetechnique）記錄神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位。第7頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六本節(jié)內(nèi)容一細(xì)胞生物電現(xiàn)象二生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制三

興奮的引起四興奮性的變化五興奮的傳導(dǎo)

返回章首第8頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六一細(xì)胞生物電現(xiàn)象細(xì)胞生物電現(xiàn)象主要有以下幾種表現(xiàn)形式：靜息電位、動(dòng)作電位、損傷電位。（一）靜息電位（restingpotential）在靜息（安靜）時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位。所有細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)帶負(fù)電，膜外帶正電。細(xì)胞安靜時(shí)，這種膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。

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靜息電位的數(shù)量表述如果規(guī)定膜外電位為零，則所有靜息電位均為負(fù)值。膜內(nèi)電位大都在－10～－100mV之間。例如，槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突和蛙骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為－50～－70mV，哺乳動(dòng)物的肌肉和神經(jīng)細(xì)胞為－70～－90mV，人的紅細(xì)胞為－10mV。第10頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六（二）動(dòng)作電位（actionpotential）

1定義：

可興奮細(xì)胞（神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞）在受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)，細(xì)胞膜在原有靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫、快速的電位波動(dòng)，一次刺激導(dǎo)致一個(gè)電位波動(dòng)，代表一次興奮。這種電位波動(dòng)就是動(dòng)作電位。這種波動(dòng)可向周圍擴(kuò)布，動(dòng)作電位是可興奮細(xì)胞發(fā)生興奮時(shí)所具有的特征性表現(xiàn)，常用作興奮性的指標(biāo)。第11頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六2電位變化過程：先出現(xiàn)膜內(nèi)、外電位差減少至消失，稱為去極化（depolarization）；進(jìn)而膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)，成為膜外帶負(fù)電，膜內(nèi)帶正電，稱為反極化；極性的倒轉(zhuǎn)部分（圖中由膜電位0到+40mV）稱為超射(overshoot)；最后，膜電位恢復(fù)到膜外帶正電，膜內(nèi)帶負(fù)電的靜息狀態(tài)，稱為復(fù)極化（repolarization）。上升支稱為去極相，包括去極化和反極化。下降支稱為復(fù)極相，表示膜電位復(fù)極化過程。

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3各種興奮細(xì)胞持續(xù)時(shí)間不同。

在不同的可興奮細(xì)胞，動(dòng)作電位雖然在基本特點(diǎn)上類似，但變化的幅值和持續(xù)時(shí)間可以各有不同。神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的動(dòng)作電位的持續(xù)時(shí)間以一個(gè)或幾個(gè)毫秒計(jì)。神經(jīng)纖維，它一般在0.5～2.0ms的時(shí)間內(nèi)完成，這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，因而人們常把這種構(gòu)成動(dòng)作電位主要部分的脈沖樣變化，稱之為鋒電位（spike）。心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位則可持續(xù)數(shù)百毫秒，時(shí)間較長呈平臺(tái)狀。

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（三）

損傷電位

細(xì)胞的表面，由于損傷而發(fā)生去極化，而使得完好部位與損傷部位出現(xiàn)電位差。完好部位較正，損傷部位較負(fù)。返回節(jié)目錄第14頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六二生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制（膜離子理論）

膜離子理論有三個(gè)要點(diǎn)：1、前述各種電位變化都是發(fā)生在細(xì)胞膜的兩側(cè)。2、各種帶電離子的濃度在細(xì)胞內(nèi)液和外液中顯著不同（膜內(nèi)有較多的K+和帶負(fù)電的大分子有機(jī)物，膜外有較多的Na+和Cl—）。3、細(xì)胞膜在不同情況下，對(duì)某些離子的通透性有明顯改變（細(xì)胞膜分子結(jié)構(gòu)液體鑲嵌模型認(rèn)為：鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中的各種蛋白質(zhì)通道，分別對(duì)某種離子有選擇性通透，而且這種通透能力在各種生理?xiàng)l件下是可變的）。

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建立膜離子理論的科學(xué)家Hodgkin和Huxley于20世紀(jì)50年代，Katz于60年代由于用電壓鉗對(duì)神經(jīng)突觸和細(xì)胞膜離子通道學(xué)說的研究而分別獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。第16頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六（一）靜息電位的產(chǎn)生靜息狀態(tài)下，膜內(nèi)的K+濃度高于膜外的，而Na+、Cl－則是膜外的高于膜內(nèi)的，而細(xì)胞外Na+濃度總是超過細(xì)胞內(nèi)Na+濃度很多。細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)液濃度細(xì)胞外液濃度Na+K+Cl－Na+K+Cl－槍烏賊軸突烏賊軸突蟹軸突蛙神經(jīng)蛙縫匠肌狗肌肉49435237151241036041011012514040－26－1.2－4404505101101101502217122.62.645605405407777120第17頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六靜息電位的產(chǎn)生

第18頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六靜息狀態(tài)下跨膜電位差的產(chǎn)生在安靜狀態(tài)下，通道僅對(duì)K+開放，對(duì)Na+通透性很小，而對(duì)膜內(nèi)帶負(fù)電的生物大分子則完全不通透。由于高濃度的離子具有較高的勢(shì)能，K+有向膜外擴(kuò)散的趨勢(shì)，而Na+有向膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì)。因此，它們只允許K+帶著正電荷從膜內(nèi)向膜外擴(kuò)散，帶負(fù)電的生物大分子停留在膜內(nèi)，這樣就出現(xiàn)了膜外帶正電，膜內(nèi)帶負(fù)電的結(jié)果，即產(chǎn)生外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位差。第19頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

靜息狀態(tài)下跨膜電位差的大小K+在向外流動(dòng)的過程中，使膜兩側(cè)的電位差逐漸增大，從而阻止了K+無限制外流。一旦由于濃度梯度而使K+外流的力量和電位差阻止K+外流的力量相等時(shí)，K+的流動(dòng)就達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡。于是，K+外流使膜內(nèi)外形成一個(gè)穩(wěn)定的電位差，這就是靜息電位。K+平衡電位所能達(dá)到的數(shù)值，是由膜兩側(cè)原初存在的K+濃度差的大小決定的，它的精確數(shù)值可根據(jù)物理化學(xué)上著名的Nernst公式算出。第20頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

Nernst方程式如果只考慮K+分布的不平衡，則靜息膜電位的大小與Nernst方程式（下式）計(jì)算的結(jié)果相同，即等于K＋平衡電位。

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（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生

神經(jīng)、肌肉的細(xì)胞膜上存在Na+通道和K+通道，通道一旦被激活，則膜對(duì)相應(yīng)離子的通透性增大。但膜對(duì)Na+、K+通透性增高在時(shí)間上是不一致的。當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到閾強(qiáng)度時(shí)，Na+通道幾乎立即被激活，比安靜時(shí)大500倍左右。由于膜內(nèi)外Na+的濃度差很大，因此大量的Na+內(nèi)流，膜兩側(cè)的電位差就急劇減小，進(jìn)而極化狀態(tài)倒轉(zhuǎn)，直至新形成的膜內(nèi)正電位足以阻止Na+繼續(xù)內(nèi)流為止。這時(shí)膜兩側(cè)的電位差就相當(dāng)于Na+的平衡電位。

第22頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六第23頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

復(fù)極化動(dòng)作電位的時(shí)程很短，膜內(nèi)出現(xiàn)正電位以后鈉通道很快因“失活”而關(guān)閉，從而使膜對(duì)Na+的通透性變小。這時(shí)，膜對(duì)K+通透性增大，并很快超過對(duì)Na+的通透性，于是膜內(nèi)K+由于濃度差和電位差的推動(dòng)而外流，直至恢復(fù)到安靜時(shí)接近K+平衡電位的電位水平，此過程就是復(fù)極化。第24頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

Na+-K+泵復(fù)極后，雖然已恢復(fù)到靜息電位水平和恢復(fù)膜對(duì)Na+、K+的通透性，但膜內(nèi)外離子分布尚未恢復(fù)。此時(shí)膜內(nèi)Na+稍增多，膜外K+也增加，從而激活了膜上的Na+-K+泵，將胞內(nèi)多余的Na+泵出膜外，胞外多余的K+運(yùn)回膜內(nèi)，從而使膜內(nèi)外離子分布恢復(fù)到安靜時(shí)水平。它是逆著濃度差進(jìn)行的耗能過程，能量來源于ATP，所以Na+-K+泵的活動(dòng)是離子的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。第25頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六其它離子的作用除Na+、K+外，其它離子如Ca2+、Cl－也與靜息電位和動(dòng)作電位有關(guān)。靜息電位的維持除K+的外流外，Na+、Cl－的內(nèi)流也起了一定的作用。發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，除了Na+、K+流外，至少還有Ca2+的內(nèi)流，Ca2+的內(nèi)流量雖然不多，但很重要，特別是對(duì)神經(jīng)末梢和肌纖維的激活，Ca2+是必不可少的。

返回節(jié)目錄第26頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六三興奮的引起1.刺激與閾刺激刺激引起興奮的條件：（1）一定的強(qiáng)度.（2）一定的持續(xù)時(shí)間（3）一定的時(shí)間-強(qiáng)度變化率第27頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

一些相關(guān)的概念閾強(qiáng)度（thresholdintensiy)：要想引起組織興奮，必須使刺激達(dá)到一定的強(qiáng)度并維持一定的時(shí)間，剛好能引起組織興奮的刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度。閾刺激(thresholdstimulus)：達(dá)到這一臨界強(qiáng)度的刺激才是有效刺激。高于閾強(qiáng)度的刺激當(dāng)然也是有效的，稱為閾上刺激。低于閾強(qiáng)度的刺激則不能引起興奮，稱為閾下刺激。第28頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六一些相關(guān)的概念基強(qiáng)度：要使組織發(fā)生興奮，刺激強(qiáng)度有一個(gè)最低限制，刺激強(qiáng)度低于這一強(qiáng)度，無論刺激時(shí)程延長多久都不能使組織興奮。當(dāng)刺激強(qiáng)度為基強(qiáng)度的2倍時(shí)，剛能引起反應(yīng)所需的最短刺激持續(xù)時(shí)間就是時(shí)值。測定方法是先用持續(xù)時(shí)間較長的刺激求得基強(qiáng)度，然后將刺激強(qiáng)度固定為2倍基強(qiáng)度，再改變刺激作用時(shí)間，測得剛能引起反應(yīng)所需要的最短時(shí)間，即為時(shí)值。時(shí)值小表示興奮性高；時(shí)值大表示興奮性低。第29頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

常用的興奮性指標(biāo)常用的興奮性指標(biāo)有兩種：閾強(qiáng)度和時(shí)值。第30頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六測定閾強(qiáng)度的方法固定一適中的刺激作用時(shí)間，由低到高逐漸增加刺激強(qiáng)度，測得剛能引起反應(yīng)所需的最低強(qiáng)度。閾強(qiáng)度愈低，意味著組織愈容易被興奮，即興奮性愈高；反之，閾強(qiáng)度愈高，則興奮性愈低。第31頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六2.閾電位與動(dòng)作電位閾電位：是從細(xì)胞膜本身膜電位的數(shù)值來考慮，當(dāng)膜電位去極化到某一臨界數(shù)值，出現(xiàn)膜通道大量開放，鈉離子大量內(nèi)流產(chǎn)生動(dòng)作電位的這個(gè)臨界值。第32頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六動(dòng)作電位的“全或無”性質(zhì)閾刺激或刺激閾值是能使細(xì)胞膜靜息電位降到閾電位水平的最小刺激或刺激強(qiáng)度。不論閾刺激還是閾上刺激，對(duì)同一細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位的幅度都相同，或者說都達(dá)到最大值，而閾下刺激則不引起動(dòng)作電位，所以動(dòng)作電位具有“全或無”性質(zhì)。這就是所謂的單細(xì)胞的“全或無”現(xiàn)象。

第33頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六3.閾下刺激、局部反應(yīng)及總和

閾下刺激能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放，這時(shí)少量Na+內(nèi)流造成的去極化和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個(gè)較小的去極化，稱為局部反應(yīng)或局部興奮。

第34頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六總和：幾個(gè)閾下刺激所引起的局部反應(yīng)可以疊加起來，稱為總和，如果總和到使靜息電位減少到閾電位時(shí)也可產(chǎn)生動(dòng)作電位。包括空間性總和和時(shí)間性總和。第35頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六局部興奮的特點(diǎn)①它不是全或無的。隨刺激增加而增大；②不能在膜上作遠(yuǎn)距離傳播?？梢噪娋o張性擴(kuò)布的形式使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化，衰減的；③沒有不應(yīng)期，可以總和。總和到使靜息電位減少到閾電位時(shí)也可產(chǎn)生動(dòng)作電位。包括空間性總和時(shí)間性總和。第36頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六閾下刺激的作用閾下刺激引起局部去極化，也就是靜息電位距閾電位的差值減小，這時(shí)膜如果再受到適宜的刺激，就比較容易達(dá)到閾電位而產(chǎn)生興奮。因此局部反應(yīng)可使膜的興奮性提高。

返回節(jié)目錄第37頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六四興奮性的變化神經(jīng)和骨骼肌肉纖維在接受一次有效刺激的當(dāng)時(shí)和以后相當(dāng)短的時(shí)間內(nèi)，興奮性將經(jīng)歷一系列有順序的變化，然后才恢復(fù)正常。第38頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六興奮性變化經(jīng)歷4個(gè)時(shí)期1絕對(duì)不應(yīng)期：緊接興奮之后，出現(xiàn)一個(gè)非常短暫的，興奮性由原有水平降低到零，此時(shí)無論刺激強(qiáng)度多大，都不能引起第二次興奮。2相對(duì)不應(yīng)期：繼之出現(xiàn)的是相對(duì)不應(yīng)期，興奮性逐漸上升，但仍低于原水平，需要比正常閾值強(qiáng)的刺激才能引起興奮。

3超常期：興奮性高于原水平，利用低于正常閾值的刺激即可引起第二次興奮。4低常期：然后出現(xiàn)一個(gè)持續(xù)時(shí)間相對(duì)長的，再此期內(nèi)，組織的興奮性又低于正常值。

最后，興奮性逐漸恢復(fù)到正常水平。第39頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

不同細(xì)胞興奮性變化的時(shí)期不完全相同心肌無低常期；各個(gè)時(shí)期的持續(xù)時(shí)間也不同。比如神經(jīng)纖維和骨骼肌纖維的絕對(duì)不應(yīng)期就遠(yuǎn)遠(yuǎn)短于心肌細(xì)胞的絕對(duì)不應(yīng)期。第40頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六興奮性變化過程與動(dòng)作電位發(fā)展過程之間的聯(lián)系神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位如果采用高倍放大和慢掃描，則原圖所示的上升相和下降相顯示為一高幅的尖峰，因而稱為鋒電位（spike）。鋒電位在刺激之后出現(xiàn)，持續(xù)時(shí)間極短，近似絕對(duì)不應(yīng)期和相對(duì)不應(yīng)期的時(shí)間。所以鋒電位代表了組織的興奮過程。負(fù)后電位大致和超常期相當(dāng)，此時(shí)膜處于部分去極化狀態(tài)；正后電位則與低常期相符合，此時(shí)膜處于超極化狀態(tài)，膜兩側(cè)電位差低于靜息電位。

第41頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六返回節(jié)目錄第42頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六五興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

—局部電流第43頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六無髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)無髓神經(jīng)纖維：受到足夠強(qiáng)的外加剌激而出現(xiàn)動(dòng)作電位，該處出現(xiàn)了膜兩側(cè)電位的暫時(shí)性倒轉(zhuǎn)，由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，但和該段神經(jīng)相鄰接的神經(jīng)段仍處于安靜時(shí)的極化狀態(tài)；于是在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，由于電位差的出現(xiàn)而發(fā)生電荷移動(dòng)，稱為局部電流（localcurrent）。第44頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六運(yùn)動(dòng)方向：在膜外的正電荷由未興奮段移向已興奮段，而膜內(nèi)的正電荷由已興奮段移向未興奮段。這樣流動(dòng)的結(jié)果，是造成未興奮段膜內(nèi)電位升高而膜外電位降低，亦即引起該處膜的去極化；當(dāng)局部電流的出現(xiàn)使鄰接的未興奮的膜去極化到閾電位時(shí)，也會(huì)使該段出現(xiàn)它自己的動(dòng)作電位。

第45頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六有髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)當(dāng)有髓纖維受到外來剌激時(shí)，動(dòng)作電位只能在鄰近剌激點(diǎn)的郎飛結(jié)處產(chǎn)生，構(gòu)成髓鞘主要成分的脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過的，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰的郎飛結(jié)之間，其外電路要通過髓鞘外面的組織液，這就使動(dòng)作電位的傳導(dǎo)表現(xiàn)為跨過每一段髓鞘而在相鄰的郎飛結(jié)處相繼出現(xiàn)，這稱為興奮的跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)。跳躍式傳導(dǎo)時(shí)的興奮傳導(dǎo)速度比無髓纖維或肌細(xì)胞的傳導(dǎo)速度快得多；而且它還是一種更“節(jié)能”的傳導(dǎo)方式。第46頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六

動(dòng)作電位傳導(dǎo)的實(shí)質(zhì)所謂動(dòng)作電位的傳導(dǎo)，實(shí)際是已興奮的膜部分通過局部電流“刺激”了未興奮的膜部分，使之出現(xiàn)動(dòng)作電位。興奮在其他可興奮細(xì)胞(如骨骸肌細(xì)胞)的傳導(dǎo)，基本上遵循同樣的原理。第47頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六傳導(dǎo)的特點(diǎn)

1生理完整性：神經(jīng)傳導(dǎo)首先要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)上和生理機(jī)能上都是完整的。2雙向傳導(dǎo)：刺激神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)，所產(chǎn)生的興奮均可沿纖維向兩側(cè)方向傳導(dǎo)。3非遞減性：在傳導(dǎo)過程中，鋒電位的幅度和傳導(dǎo)速度不因距離興奮點(diǎn)漸遠(yuǎn)而有所減小。4絕緣性：當(dāng)某一神經(jīng)纖維興奮時(shí)，沖動(dòng)只沿本身傳導(dǎo)，而不會(huì)擴(kuò)展到鄰近的神經(jīng)纖維，這稱為絕緣性傳導(dǎo)。5相對(duì)不疲勞性：與肌肉組織比較，神經(jīng)傳導(dǎo)相對(duì)不易疲勞。

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返回章首第48頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六第二節(jié)興奮在細(xì)胞間的傳遞

一細(xì)胞間信息傳遞的主要形式——化學(xué)性信號(hào)

大多數(shù)細(xì)胞周圍是細(xì)胞間液，細(xì)胞通過自身制造和釋放某些化學(xué)物質(zhì)，通過細(xì)胞外液的擴(kuò)散和運(yùn)輸，到達(dá)相應(yīng)的細(xì)胞，影響后者的功能活動(dòng)，完成信息傳遞。第49頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六二相鄰細(xì)胞間的直接電聯(lián)系電突觸：神經(jīng)細(xì)胞和一般相互領(lǐng)接的細(xì)胞之間存在的直接電聯(lián)系。細(xì)胞之間的低電阻通道，它們可能是直接電傳遞的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。這種直接電聯(lián)系傳遞速度快、受外界影響小，方向性不強(qiáng)，幾乎不存在突觸延擱。第50頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六電突觸電突觸又稱縫隙突觸或縫隙連接。電突觸在無脊椎動(dòng)物（如蝦、蟹）和低等脊椎動(dòng)物（如魚類）神經(jīng)元之間較常見，在哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中也存在。第51頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六細(xì)胞間化學(xué)性聯(lián)系的兩種類型A.激素等化學(xué)性信號(hào)在靶細(xì)胞處的跨膜信息傳遞（受體—第二信使系統(tǒng)）

指大多數(shù)含氮激素（肽類、蛋白質(zhì)、胺類）還有小分子甾體激素類化學(xué)性信號(hào)（激素信使）通過血液運(yùn)輸?shù)教囟ò屑?xì)胞、組織、細(xì)胞發(fā)揮生理功能。B.神經(jīng)遞質(zhì)在突觸處的跨膜信息傳遞（受體—膜通道類型）（本章論述）第52頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六神經(jīng)遞質(zhì)在突觸處的跨膜信息傳遞（1）突觸（synapse）：多數(shù)神經(jīng)元與神經(jīng)元之間僅表現(xiàn)為相互接觸，兩個(gè)神經(jīng)元相接觸的部位叫做突觸。（2）神經(jīng)—肌肉接頭（neuromuscularjunction）：神經(jīng)元的觸突末梢與所支配的肌細(xì)胞相接觸的部位，也稱為運(yùn)動(dòng)終板。（3）神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitter)：神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)神經(jīng)末梢時(shí)，首先引起儲(chǔ)存在該膜處內(nèi)側(cè)囊泡中的某些化學(xué)物質(zhì)釋放出來，這些化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)遞質(zhì)。第53頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六1.神經(jīng)—肌肉接頭（運(yùn)動(dòng)終板）的功能特點(diǎn)接頭前膜：內(nèi)含大量線粒體和小泡（內(nèi)含遞質(zhì)）接頭間隙：膽堿酯酶接頭后膜（終板膜）：骨骼肌細(xì)胞膜凹陷，向內(nèi)凹入，含膽堿酯酶，是乙酰膽堿（Ach）受體所在部位第54頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六突觸前終末膜和終板膜則分別稱為突觸前膜和突觸后膜，合稱突觸膜。突觸前終末內(nèi)含有大量直徑50nm為左右的囊泡，稱突觸囊泡，它是突觸部位最引人注目的結(jié)構(gòu)。組織化學(xué)研究證明，囊泡內(nèi)含有乙酰膽堿（Ach）。第55頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六2.神經(jīng)—肌肉接頭的興奮傳遞過程

神經(jīng)沖動(dòng)沿神經(jīng)纖維到達(dá)末梢，末梢去極化，神經(jīng)膜上鈣通道開放，細(xì)胞外液中一部分Ca2+移入膜內(nèi)，刺激小泡Ach釋放，Ach通過接頭間隙向肌細(xì)胞膜擴(kuò)散，并與肌細(xì)胞膜表面受體結(jié)合，這種遞質(zhì)-受體復(fù)合物使肌細(xì)胞膜通透性改變，可允許Na+、K+甚至Ca2+通過，結(jié)果導(dǎo)致終膜處原有靜息電位減少，出現(xiàn)膜去極化，這種電位變化，稱為終板電位。如果在極短時(shí)間內(nèi)同時(shí)有大量的囊泡破裂，則可導(dǎo)致終出現(xiàn)比微終板電位大的多的去極化。達(dá)到閾值時(shí)可導(dǎo)致肌纖維收縮。第56頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六終板電位是一種局部電位終板電位是一種局部電位（局部興奮），它只能擴(kuò)布到終板膜周圍的一般肌細(xì)胞膜，使后者也發(fā)生去極化，并且當(dāng)達(dá)到閾電位水平時(shí)就觸發(fā)一次向整個(gè)肌細(xì)胞作全或無式傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，從而完成一次神經(jīng)-肌肉的興奮傳遞過程。第57頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞過程（1）神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)突觸前終末，通過興奮-分泌耦聯(lián)，導(dǎo)致Ach釋放突觸間隙（2）釋放入突觸間隙的Ach擴(kuò)散至終板膜，并與其上的Ach受體結(jié)合，使受體構(gòu)型發(fā)生改變，繼而改變鄰近的離子通道構(gòu)型，從而使終板膜對(duì)Na+、K+通透性改變，去極化而產(chǎn)生終板電位（3）終板電位擴(kuò)布到鄰近一般肌細(xì)胞膜，使其去極化，達(dá)到閾電位引發(fā)肌肉動(dòng)作電位。（4）釋放到突觸間隙內(nèi)富余Ach的處理第58頁，共65頁，2023年，2月20日，星期六興奮-分泌耦聯(lián)神經(jīng)沖動(dòng)導(dǎo)致Ach釋放意味著電位信息轉(zhuǎn)化為化學(xué)信息，表明突觸前終末除有興奮機(jī)能外，尚有分泌機(jī)能。將電信息和化學(xué)信息聯(lián)系起來的中