生物化學(xué)生物氧化3

第六章生物氧化BiologicalOxidation生物氧化的概念、方式、特點ATP第一節(jié)生成ATP的氧化磷酸化體系第二節(jié)不生成ATP的氧化體系氧化呼吸鏈氧化磷酸化氧化磷酸化的影響因素線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運生物氧化概述生物氧化概述IntroductiontoBiologicaloxidationCatalase過氧化氫酶Cytochrome細(xì)胞色素Electrontransferchain電子傳遞鏈Flavoprotein黃素蛋白Glycerophosphateshuttle磷酸甘油穿梭Iron-sulfurprotein鐵硫蛋白Malate-aspartateshuttle蘋果酸－天冬氨酸穿梭Monooxygenase加單氧酶Oxidativephosphorylation氧化磷酸化Perioxidase過氧化物酶Superoxidedismutase超氧化物歧化酶Ubiquinone泛醌ChapterBiologicOxidation

第章生物氧化營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)進行的氧化稱生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過程。此過程需耗氧、排出CO2，又在活細(xì)胞內(nèi)進行，故又稱細(xì)胞呼吸(cellularrespiration)。

一、生物氧化（biologicaloxidation）的概念糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能糖原三酯酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般過程

脫氫

COOHCOOHHOCHC=O+2HCH3CH3(2H++2e)加氧

RCHO+1/2O2RCOOH生物氧化中物質(zhì)氧化方式脫電子

Fe2+ Fe3++e生物氧化中的CO2的生成絕大部分有機物生物氧化中的CO2生成是經(jīng)？中的脫羧作用產(chǎn)生的。答案：三羧酸循環(huán)其他一些CO2產(chǎn)生途徑如：糖異生草酰乙酸+GTP→PEP+GDP+CO2氨基酸脫羧脫羧酶α-單純脫羧：

α-氧化脫羧：

生物氧化中CO2生成方式氨基酸脫羧酶R－CH－COOHNH2a-氨基酸R－CH2NH2+CO2胺CH3－C－COOHOCH3CO～SCoA+CO2丙酮酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+β-單純脫羧：

β-氧化脫羧：

生物氧化中CO2生成方式+CO2CH2－COOHCOCOOHCH2CO～COOHP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CHOH－COOHCH－COOHCH2－COOHCO－COOHCH2CH2－COOH氧化酶2e2H+H2OO2-1/2O2電子傳遞體遞氫體脫氫輔酶-2HMH2真核生物線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈作用下產(chǎn)生生物氧化中H2O的生成生物氧化體外氧化(燃燒)反應(yīng)性質(zhì)相同（氧化還原反應(yīng)）產(chǎn)物相同（CO2、H2O）耗氧量相同環(huán)境細(xì)胞內(nèi)體外條件體溫，需酶高溫，不需酶能量釋放方式逐步釋放驟然釋放產(chǎn)物生成方式水由代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生，CO2由有機酸脫羧產(chǎn)生水和CO2由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合產(chǎn)生CO2、H2O、能量的產(chǎn)生位置——線粒體真核細(xì)胞基質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2產(chǎn)H2O產(chǎn)能線粒體主要功能：氧化營養(yǎng)物，生成ATP。結(jié)構(gòu)：外膜：通透性較高內(nèi)膜：對物質(zhì)的通過有嚴(yán)格選擇性內(nèi)膜高度折疊形成嵴膜間腔基質(zhì)線粒體結(jié)構(gòu)模式圖線粒體結(jié)構(gòu)線粒體嵴的分子組成二、AT齊P高能終磷酸或鍵與胳高能汽磷酸剖化合起物高能厭磷酸怕鍵水解督時釋栗放的區(qū)能量瘡大于21節(jié)KJ陪/m駐ol的磷距酸酯春鍵，及常表屋示為P。高能宰磷酸降化合毯物含有卻高能裁磷酸作鍵的超化合辭物化合物△E0′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸－61.9(－14.8)氨基甲酰磷酸－51.4(－12.3)1，3-二磷酸甘油酸－49.3(－11.8)磷酸肌酸－43.1(－10.3)ATP→ADP＋Pi－30.5(－7.3)乙酰輔酶A－31.5(－7.5)ADP→AMP＋Pi－27.6(－6.6)焦磷酸－27.6(－6.6)1-磷酸葡萄糖－20.9(－5.0)一些輸重要盤有機忠磷酸友化合吳物水狐解釋幼放的類標(biāo)準(zhǔn)直自由仙能核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP磷酸槳肌酸磷酸越肌酸府作為沉肌肉晶和腦過組織窮中能構(gòu)量的鞭一種拒貯存梨形式攏。Q：下窯列哪斷些化跳合物棉屬于蘿高能撇磷酸痰鍵化挑合物坦？A：1,舟6-二磷餅酸果頸糖B：賠三磷刷酸肌墓醇C：裳磷酸坑烯醇搜式丙姥酮酸D：磷電酸肌饑酸E：UT擱P褲(漂CD扮E)AT尸P的生欺成和巷利用AT礎(chǔ)PAD百P肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機械館能(肌肉寧收縮)滲透弟能(物質(zhì)儀主動輔轉(zhuǎn)運)化學(xué)橫能(合成甜代謝)電能(生物優(yōu)電)熱能(維持曲體溫)生物屬體內(nèi)注能量駕的儲榮存和測利用件都以AT乖P為中隨心。第一耳節(jié)生成AT巡壽P的氧械化磷液酸化疏體系Th悲e鈔Ox抖id評at伸iv卸ePh貫os糖ph耗or兄yl軌at描io含nSy鞋st筑em終w跪it使h昏AT鴨P己Pr助od沾uc摟in畏g一、拴氧化逃呼吸扔鏈（工電子頭傳遞諷鏈）概念組成電子常傳遞角體的繳排列荷順序呼吸替鏈順踐序的柏實驗則依據(jù)概念在線現(xiàn)粒體霞內(nèi)膜膊上具葉有氧化還扛原功賊能的么酶和濱輔酶辰按一路定順衣序排惕列組成倘，能傳缸遞氫歲和電辨子的旨鏈?zhǔn)绞糠磻?yīng)網(wǎng)體系奇稱為電子濁傳遞察鏈（el絡(luò)ec伴tr魄on譽t精ra殖ns秧fe遞r線ch美ai礦n）。由于屋電子除傳遞須過程易與細(xì)印胞呼錫吸有怨關(guān)，賊又稱呼吸牽鏈（re薄sp雙ir珍at稈or甩y昏ch夏ai保n）。組成遞氫奇體和乖電子徹傳遞言體（2H2H++劑2e）ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-e-e-氧化猜呼吸煎鏈由4種具滲有傳軌遞電另子能璃力的擠復(fù)合替體組僵成人線龜粒體厭呼吸釣鏈復(fù)醫(yī)合體復(fù)合體酶名稱質(zhì)量(kD)多肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素C還原酶25011血紅素bL,bH,c1,Fe-SCytc（膜間隙側(cè)）復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶16213血紅素a，a3，CuA,CuBCytc（膜間隙側(cè)）泛更醌霉不包額含在家上述疊四種授復(fù)合袖體中呀。（一你）呼箏吸鏈川的組后成細(xì)胞色素c131血紅素cCytc1，Cyta呼吸警鏈各該復(fù)合么體在劃線粒蹦體內(nèi)顯膜中落的位餡置1.復(fù)合足體Ⅰ:柿NA岔DH奇-泛醌顧還原孔酶功能:將電罷子從NA左DH傳遞贏給泛牽醌組成斯：黃欠素蛋平白、輩鐵硫監(jiān)蛋白電子錄傳遞捏：NA鉗D→促FM暖N所→F作e-麗S歐→Co坦QNADH+H+

FMNNAD+FMNH2還原局型Fe爆-S氧化夢型Fe啟-SQQH2NA蘭D+和NA苦DP+的結(jié)膠構(gòu)R=辨H:肝N剩AD+;勻R渾=H2PO3:N右AD獎P+輔酶I，Co性I輔酶II，Co皂I怒INA苦D+（NA酬DP+）和NA寸DH（NA崖DP排H）相互班轉(zhuǎn)變氧化懼還原睬反應(yīng)腸時變奶化發(fā)秧生在熄五價沈氮和物三價貫氮之傳間。結(jié)構(gòu)畝：含墳核黃內(nèi)素（動維生刺素B2）；功能租部位溫：異境咯嗪聾環(huán)上N1和N5功能母：FM斧N晨+著2HFM烤NH2FM盆NH?FM盛N結(jié)構(gòu)攏：鐵炕硫中塵心(F長e-占S)，含掙有等網(wǎng)量鐵嗚原子鋪和硫交原子作用磨：參蟻與復(fù)命合體I、II、II屆I的組嘩成傳遞單電子狠：Fe2+Fe3++所e?表示寫無機寶硫鐵硫特蛋白鐵硫胞中心SS無機硫半胱氨酸硫化學(xué)護本質(zhì)雕：脂溶陳性醌漫類化暴合物咸，輔酶Q,Co柳Q,煤Q結(jié)構(gòu)雄：由多降個異戊領(lǐng)二烯連接頁形成星較長趣的疏水側(cè)鏈作用掉：傳遞雙電子荒，Co穗Q+2HCo峽QH2泛利醌電子扒傳遞迷次序美：NA鉗DH勸→F緣瑞MN嗎→F急e-S碼→Co緩Q→播Fe六-S掉→Co刮Q具有賭質(zhì)子技泵功劉能：每傳憤遞2個電就子可睛將4個H+從內(nèi)尿膜基頌質(zhì)側(cè)蝕泵到腎胞漿守側(cè)復(fù)合斬體Ⅰ的功漏能功能:將電給子從怕琥珀旨酸傳剪遞給腥泛醌組成爆：黃扶素蛋天白、次鐵硫宜蛋白電子肉傳遞:琥珀漲酸→FA制D鞭→F菊e-嫌S數(shù)→Co獄Q琥珀酸FAD延胡索酸

FADH2還原楊型Fe納-S氧化也型Fe闊-SQQH22.復(fù)合其體Ⅱ:琥珀標(biāo)酸-泛醌遇還原供酶復(fù)合悼體Ⅱ沒有H+泵的藏功能3.復(fù)合焦體Ⅲ:泛醌-細(xì)胞種色素c還原混酶又稱雨細(xì)胞落色素b-摩c1復(fù)合匹體：細(xì)胞劈燕色素b(直b56泳2,侵b56滅6)細(xì)胞補色素c1一種腦可移爆動的濕鐵硫喉蛋白(Ri柿es下kepr購ot塑ei欄n)。56梳256房誠6泛醌-細(xì)胞士色素C還原缸酶同二午聚體熄結(jié)構(gòu)bH：b5禍62C1bL：b5建66Fe乓-S是一倍類催璃化電沖子傳忙遞的概酶類出，輔躬基：縣血紅叔素分類循：根份據(jù)吸撐收光糧譜Cy螞taCy寧tbCy票tc作用絲式：傳撥遞單成電子Fe3++姓eFe2+細(xì)扎胞中色瞇素（Cy田to伐ch救ro漫me，Cy蘆t）各種頂細(xì)胞姿色素病的差成別在候于卟啉輪環(huán)的想取代泳基團及鐵卟括啉與命蛋白課部分稅連接距的方阿式血紅窯素b血紅贏素a血紅瘦素c血紅殘素b血紅素中的鐵原子可進行Fe2+Fe3++e反應(yīng)傳遞電子,屬單電子傳遞體。區(qū)別——卟啉老環(huán)上脫基團束種類捷及與前鐵連胞接的遍氨基哄酸種省類共性——以卟啉陜鐵為輔學(xué)基細(xì)胞謝色素復(fù)合貿(mào)體Ⅲ的功能作：將電掌子從但泛醌很傳遞拔給細(xì)現(xiàn)胞色戰(zhàn)素c電子教傳遞態(tài)過程貧：Co堆QH2→(期Cy通tbL→C顯ytbH)喘→F康e-漸S羊→Cy在tc1→C融yt抹c具有挑質(zhì)子搏泵作里用：每傳竄遞2個電蛙子向灘內(nèi)膜堵胞漿球側(cè)釋物放4個H+電子股傳遞臉過程鞏：“Q循環(huán)旺”具有御質(zhì)子狀泵作綿用：每傳革遞2個電插子向茂內(nèi)膜還胞漿角側(cè)釋摸放4個H+Cy紗tc：呼吸枕鏈唯罪一水扔溶性倘球狀聾蛋白，不溫包含晝在復(fù)鼓合體頭中。榮將獲稀得的汽電子姑傳遞閣到復(fù)餐合體Ⅳ。復(fù)合介體Ⅲ傳遞善電子躍的過獻程:混Q循環(huán)(Q寬c仔yc瘋le膽)（1）第續(xù)一分足子QH2氧化溪過程（2）第棒二分柏子QH2氧化示過程QH2QH2Fe2S22H+Q·ˉQQeˉc1eˉeˉeˉbLbHQ0QieˉQH2QH2Fe2S22H+Q·ˉQQeˉc1eˉeˉeˉbLbHQ0QieˉQH22H+Q·ˉQ·ˉQ·ˉ：半醌陰當(dāng)離子復(fù)合斗體Ⅳ又稱細(xì)胞田色素C氧化詳酶(cy抹to漁ch臥ro積mecox異id釣as番e)組成損：CuA、Cy敗ta、Cy造ta3、CuB4個氧繼化還追原中嫌心電子斧傳遞梅：Cy零tc→燃Cu效A→遠(yuǎn)Cy搖ta→琴Cy菊ta3–C鉤uB梅→O2Cy帆ta3–Cu急B形成歐活性怒雙核渠中心腫，將盆電子買傳遞塑給O2。（Fe3+和Cu2+）4.復(fù)合蟻體Ⅳ:細(xì)胞更色素c氧化堤酶4.復(fù)合斬體Ⅳ:細(xì)胞晨色素c氧化脊酶復(fù)合杜體Ⅳ的電曲子傳杰遞過揉程2H+2H2O細(xì)胞軌色素c氧化究酶Cu潔B-茂Cy筐ta3中心紡使O2還原溉成水寺的過抽程復(fù)合堂體Ⅳ的功雀能功能勵：將電嬌子從屈細(xì)胞爬色素c傳遞擔(dān)給氧

復(fù)合體Ⅳ還原型Cytc→→O2CuA→a→a3-CuBCy澡ta3和CuB形成浩活性晃雙核鉗中心橋?qū)㈦姂{子交仇給O2。每2個電刮子傳剩遞過國程使2個H+跨內(nèi)毀膜向綱胞漿閥側(cè)轉(zhuǎn)團移次。人線培粒體峰呼吸猜鏈復(fù)借合體復(fù)合體酶名稱質(zhì)量(kD)多肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素C還原酶25011血紅素bL,bH,c1,Fe-SCytc（膜間隙側(cè)）復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶16213血紅素a，a3，CuA,CuBCytc（膜間隙側(cè)）泛和醌:不包馬含在龜上述聾四種蔑復(fù)合合體中毛。細(xì)胞色素c131血紅素cCytc1，CytaⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-e-e-Q:同時專傳遞治電子醋和質(zhì)役子（H+）的壯輔酶跪有妨：A:輔酶Q資B:鐵硫降蛋白C：FM化N皮D急:細(xì)胞溜色素aa3AC由以刻下實落驗確疑定:①標(biāo)準(zhǔn)傷氧化消還原食電位②特異仇抑制先劑阻熱斷③還原擇狀態(tài)撇呼吸拼鏈緩生慢給盾氧④拆開爆和重眼組（二由）呼吸都鏈成考分的艱排列似順序呼吸兆鏈中播各種械氧化旦還原釀對的兔標(biāo)準(zhǔn)綁氧化庫還原遼電位氧化還原對E0’(V)氧化還原對E0’(V)NAD+/NADN+H+－0.32Cytc1Fe3+/Fe2+0.22FMN/FMNH2－0.219CytcFe3+/Fe2+0.254FAD/FADH2－0.219CytaFe3+/Fe2+0.29CytbL(bH)Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyta3Fe3+/Fe2+0.35Q10/Q10H20.061/2O2/H2O0.816電子皆傳遞估方向動：(還原流電位)低高1.嚇N河AD涼H氧化貫呼吸蔥鏈NA修D(zhuǎn)H懷→復(fù)合昨體Ⅰ→Q絨→復(fù)合渠體Ⅲ→Cy沙tc目→復(fù)合禍體Ⅳ→毒O22.琥珀掙酸氧歉化呼曲吸鏈琥珀昆酸→復(fù)合般體Ⅱ→Q嫁→復(fù)合箱體Ⅲ→Cy父tc蛋→復(fù)合招體Ⅳ→量O2NA竟DH氧化蛾呼吸鏈FA抱DH2氧化枯呼吸棍鏈III曬IIVQCIIQII蟻ICIVNADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCytb→Cytc1→CytcCytaa3O2NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈Cy晶tbL→C稼ytbH→F蛇e-S拒→Cy堤tc1CuA→a覽→a3-CuBBY縱E-俱BY乏E!二、氧化遼磷酸抽化*劍定義氧化匹磷酸寬化(o皇xi統(tǒng)da丘ti殘veph嫂os情ph方or當(dāng)yl徒at敏io培n)是指滋在代皇謝物庭脫下真的氫挨經(jīng)電易子傳礙遞鏈震傳遞盟給氧誤生成H2O時，判釋放焰出的乎能量總使AD暑P磷酸捏化生榜成AT斑P的過淺程。*實蕉質(zhì)：氫的照氧化AD檢P的磷綿酸化偶打聯(lián)底物議水平棍磷酸滲化合酶底物濟分子每內(nèi)部羞能量狠重新鍋分布營，生阿成高尖能鍵粉，使AD蝴P磷酸很化生山成AT雖P的過漲程。目不經(jīng)讀電子需傳遞綢。ATPATPATP（一燃）氧樓化磷辮酸化監(jiān)偶聯(lián)坦部位氧化賓磷酸魯化偶哀聯(lián)部鵝位：扭三個復(fù)合轉(zhuǎn)體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ（1）自殼由能薪變化⊿Go制'=騎-午n躺F⊿皺Eo牲'2.確定礦氧化單磷酸遼化偶未聯(lián)部哄位的甘方法（2）P/我O比值概念雪：指氧渠化磷餓酸化嚷過程香中，適每消講耗1/動2摩爾O2所生鄉(xiāng)豐成AT軟P的摩膽爾數(shù)曲（或表一對會電子跳通過演氧化根呼吸禿鏈傳村遞給也氧所努生成AT勇P分子費數(shù)）鈔。測定秀方法吃：離體+不同β羥丁環(huán)酸線粒評體裝底物琥珀鼠酸保溫維生植素CAD禿P、Pi、Mg2+測定氧磷消耗守量底物電子傳遞鏈P/O比值生成ATP數(shù)β羥丁酸NAD+

復(fù)合體ICoQ復(fù)合體IIIc

復(fù)合體IV

O22.52.5琥珀酸復(fù)合體IICoQ復(fù)合體IIIc

復(fù)合體IV

O21.51.5維生素Cc

復(fù)合體IV

O2

0.881細(xì)胞色素c(Fe2+)復(fù)合體IV

O20.61~0.681離體略線粒鎮(zhèn)體的P/優(yōu)O比值Q:線粒授體外NA袖DH經(jīng)α-磷酸門甘油穿梭型作用含進到鴉線粒妻體內(nèi)旨完成妥氧化莊磷酸庫化，遭其P/筍O？丙酮酸、α-酮戊二酸硫辛酸FADΒ-羥丁酸、蘋果酸、異檸檬酸、谷氨酸、酯酰CoA、

α-甘油磷酸抗壞血酸細(xì)胞色素c(Fe2+)ATPATPATP(肝，心肌）(腦，骨骼?。?.傳5（二豪）氧浪化磷嘩酸化緩的偶帖聯(lián)機紐奉制1.化學(xué)遷滲透飄假說(ch允em爛io披sm屯ot彎ichy旨po付th宵es漫is栽)-毀19寫78電子泛經(jīng)呼博吸鏈饅傳遞弱時，艘可將康質(zhì)子目（H+）從姐線粒繼體內(nèi)撒膜的所基質(zhì)頸側(cè)泵搖到內(nèi)鍬膜胞純漿側(cè)顯，產(chǎn)議生膜洽內(nèi)外質(zhì)子愚電化鹽學(xué)梯按度儲存休能量剃。當(dāng)眼質(zhì)子咬順濃意度梯騎度回邪流時誘驅(qū)動AD告P與Pi生成AT饅P。線粒體基質(zhì)線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATPⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATP4H+2H+4H+胞液霧側(cè)基質(zhì)池側(cè)++++++++++---------電子鋸傳遞枯過程復(fù)合沒體Ⅰ稈(4敲H+)、Ⅲ桑(4刻H+)和Ⅳ雞(2秤H+)有質(zhì)域子泵濾功能。2.笛AT友P合酶疏水償部分,亞基:a1b2c9～12AT宣P合酶歌結(jié)構(gòu)稠模式綁圖親水籠部分,亞基:α3鞋β3丑γδ酒ε,OS雀CP忍,嘗IF陣1亞基)（1）結(jié)疑構(gòu)(2噸)質(zhì)子程通過AT塔P合酶Fo順濃排度梯型度回刪流使F1γ亞基油旋轉(zhuǎn)AT槍P合酶Fo中a亞基科和c亞基塔結(jié)構(gòu)宮示意半通咬道：占親水線粒定體內(nèi)庸膜：貓疏水c環(huán)與γ志δ亞基勾緊密激相連煎，當(dāng)c環(huán)旋散轉(zhuǎn)時勻會帶尖動γ亞基度旋轉(zhuǎn)秤。胞漿袍半通念道基質(zhì)荒半通盛道H+H+H+當(dāng)H+順濃萄度梯棒度經(jīng)F0中a亞基芳和c亞基辯之間稈回流躁時，γ亞基繼發(fā)生朋旋轉(zhuǎn)躍，3個β亞基克的構(gòu)柔象發(fā)脖生改桿變。AT絮P合酶料的工雅作機樸制(3勿)γ亞基蒜旋轉(zhuǎn)岔使β亞基李構(gòu)象槽改變腳導(dǎo)致AT喊P合成襖和釋泉放L：疏逢松型航；T：緊成密型閑；O：開濫放型三、恩影響竿氧化競磷酸鍵化的隆因素1.呼吸脅鏈抑籍制劑阻斷后呼吸逼鏈中往某些邊部位渠電子駐傳遞威。2.解偶絕聯(lián)劑使氧班化與答磷酸開化偶江聯(lián)過秩程脫舍離。如：德解偶即聯(lián)蛋鮮白3.迷A功TP合酶廉抑制咬劑對電視子傳屬遞及AD都P磷酸修化均攔有抑毅制作協(xié)用。如：玻寡霉燒素（一隸）抑忘制劑魚藤巨酮粉蝶帖霉素A異戊黎巴比善妥×抗霉牙素A二巰攤基丙茫醇×CO糞、C略N-、N3-及H2S×各種危呼吸優(yōu)鏈抑靈制劑斧的阻需斷位冤點Q：氰閉化物育中毒吼是由武于抑濾制了示哪種協(xié)細(xì)胞姥色素由？解偶麥聯(lián)蛋繁白（UC阻P)作用陜機制網(wǎng)（棕色步脂肪狹組織貍線粒魄體）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液廚側(cè)基質(zhì)宵側(cè)解偶您聯(lián)蛋白熱能H+H+ADP+PiATP熊冬頸眠嬰兒吵及初無生的延哺乳責(zé)動物爆維持蝦體溫—棕色申脂肪條組織（含接大量鞋線粒治體，厲內(nèi)膜召存在蓋解偶引聯(lián)蛋揪白）寡霉典素(o逝li倦go謙my糊ci漿n)可阻匙止質(zhì)進子從F0質(zhì)子恰通道歉回流略，抑自制AT訪P生成寡霉讓素AT豬P合酶型結(jié)構(gòu)域模式單圖+限+犯+碌+姐+傷+喊+-械-紡-敵-山-屠-湖-H+（二寒）AD稍P的調(diào)棉節(jié)作兵用主要扣因素：AD嶄P↑→氧化響磷酸功化↑（三濁）甲騙狀腺禁激素誘導(dǎo)Na+,K+–A穿TP酶→AT域P加速榨分解→AD云P↑解偶輕聯(lián)蛋結(jié)白基待因表乓達↑→產(chǎn)熱↑（四輝）線帖粒體DN愉A澆(mt皂DN厚A)突變與線世粒體DN宴A病及保衰老電有關(guān)飯?；瘜W(xué)撲滲透五示意似圖及味各種鎖抑制饒劑對萍電子蛛傳遞蹤蝶鏈的遭影響四、輝線粒諷體內(nèi)爸膜的無物質(zhì)礦轉(zhuǎn)運線粒臂體外押膜：廁通透盟性高線粒攻體內(nèi)疑膜：打?qū)ξ镎儋|(zhì)通暈過的撇有嚴(yán)替格的蹤蝶選擇唇性物質(zhì)默的轉(zhuǎn)露運主仆要依質(zhì)賴于爽中不網(wǎng)同轉(zhuǎn)摔運蛋旦白(t異ra糠ns某po丟rt球er犁)（一影）胞脅漿中NA廣DH的氧聲化胞漿蝴中NA來DH必須遼經(jīng)一秧定轉(zhuǎn)運疫機制進入緒線粒按體，礎(chǔ)再經(jīng)另呼吸挺鏈進楚行氧延化磷元酸化截。轉(zhuǎn)運李機制主要瞧有α-磷酸息甘油汗穿梭(α-蒜gl夸yc時er渡op貌ho達sp屬ha盾tesh澡ut茂tl羞e)蘋果逼酸-天冬體氨酸蛙穿梭(ma納la擺te暖-a相sp姻ar弱at耍esh彼ut般tl農(nóng)e)1.α-磷酸譽甘油秩穿梭幼機制NA催DH坐+H+FA夢DH2NA辮D+FA養(yǎng)D線?？蝮w內(nèi)膜線粒億體外膜膜間詞隙線粒鬧體基質(zhì)α-磷酸甘油脫氫酶呼吸鏈磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油主要鹽存在抱于腦和骨骼暫肌中。糖酵業(yè)解途灶徑中呈產(chǎn)生懇的NA濫DH進入往線粒詠體生巖成FA誘DH2，進入閃琥珀工酸氧結(jié)化呼漢吸鏈崇，生藥成1.場5A揪TPα-磷酸狼甘油乞穿梭2.蘋果假酸-天冬死氨酸爺穿梭機制NA密DH+H+NA冊D+NADH+H+NAD+天冬外氨酸-谷氨埋酸轉(zhuǎn)運償?shù)鞍爪?酮戊終二酸轉(zhuǎn)運釘?shù)鞍滋O果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)呼吸鏈天冬氨酸主要汁存在編于肝和心肌中。糖酵漏解途緒徑中準(zhǔn)產(chǎn)生滿的NA償DH進入驕線粒班體，斤重新生成NA限D(zhuǎn)H，進入NA見DH氧化活呼吸革鏈，甘生成2.揀5蓋AT嘩P蘋果蔑酸-天冬退氨酸耳穿梭（二撒）AD脾P與AT武P反向悠轉(zhuǎn)運腺苷希酸轉(zhuǎn)挑位酶丟（ad扇en帳in塔e環(huán)nu露cl寒eo店ti識detr剝an久sl獻oc社as閑e）又撓稱腺陡苷酸辦轉(zhuǎn)運廚蛋白產(chǎn)。AT蹲P4-F0F1胞液側(cè)

基質(zhì)側(cè)

腺苷酸轉(zhuǎn)運蛋白磷酸轉(zhuǎn)運蛋白

AD住P3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-每分垃子AT閣P4-和AD溜P3-反向險轉(zhuǎn)運唐時，顏向內(nèi)起膜外指凈轉(zhuǎn)過移1個負(fù)父電荷效，燒相當(dāng)焦于多1個H+轉(zhuǎn)入躬線粒斃體基擇質(zhì)。轉(zhuǎn)運蛋白進入線粒體出線粒體ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶ADP3-ATP4-磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白H2PO4-+H+二羧酸轉(zhuǎn)運蛋白HPO42-蘋果酸α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運蛋白蘋果酸α-酮戊二酸天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)運蛋白谷氨酸天冬氨酸單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運蛋白蘋果酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白鳥氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運蛋白脂酰肉堿肉堿線粒色體內(nèi)甲膜的易某些勝轉(zhuǎn)運撫蛋白蠻對代靠謝物勿的轉(zhuǎn)勇運第三報節(jié)不生闖成AT筒P的氧兼化途沈徑Ox鼓id共at妙io元n扔Wi坡th市ou趟t胳AT匯P撞Ge啊ne循ra噴ti已on參與殼呼吸鞭鏈以存外的女氧化汗過程呆；不伴滔隨磷績酸化績，不芬生成汗能量亞；主要向與代徑謝物飾、藥健物、拖毒物榮的生展物轉(zhuǎn)窯化有向關(guān)非線套粒體鹽氧化糖體系架同線寫粒體祝氧化苦體系竟的區(qū)爸別一、方微粒芝體細(xì)混胞色燈素P45夸0單加衣氧酶局催票化底堡物分氣子羥碼化單加垃氧酶(m榜on味ox客yg帆en便as潔e)RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O上述軟反應(yīng)灘需要細(xì)胞騰色素P45壩0(Cy藍tP45鞋0)參與壟。催化何氧分慈子中介一個宜氧原新子加回到底鑒物分桑子中赴（羥霉化）睛，故叫也稱羥化汪酶(hy址dr菊ox途yl啞as壁e)；同怒時將我另一乒個氧琴原子瓦與NA斷DP園H+霧H+中的2H結(jié)合看生成活水，境故又乖稱混合棕功能享氧化扎酶(mi馳xe采d-艱fu答nc鮮ti撤onox燦id大as顆e)。二、擴生物派氧化降過程介中產(chǎn)塵生反膜應(yīng)活率性氧知類反應(yīng)樣活性串氧類(r啦ea杜ct贊iv躬e輸ox算yg更en膊s末pe瞎ci超es薯,言RO辣S)O2e-O2·-e-+2H+H2O2e-+H+OH·H2Oe-+H+H2O反應(yīng)活性氧類RO廳S主要來秩源線粒呀體：`，是恢體內(nèi)O2·-的主闖要來搞源；O2·-在線柳粒體瓣中再多生成H2O2和·O棗H。過氧擱化酶啦體：FA掛D將從悅脂肪雀酸等魔底物扮獲得情的電伯子交肝給O2生成H2O2和羥惑自由?；舒H。胞漿需氧患脫氫巴酶（如差黃嘌退呤氧塵化酶干等）絡(luò)也可浙催化盈生成O2·-。細(xì)菌袋感染夏、組勝織缺零氧等則病理座過程白，環(huán)亮境、享藥物杏等外源溜因素也可坐導(dǎo)致大細(xì)胞付產(chǎn)生鋸活性嗓氧類室。需氧尿脫氫翠酶和豆氧化地酶抗氧