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關(guān)于氨的同化及氨基酸的生物合成第1頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三基本要求:(1)掌握氨的同化、各族氨基酸的合成(2)了解一碳基團(tuán)代謝教學(xué)重點(diǎn)及難點(diǎn):(1)各族氨基酸的合成第2頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三本章內(nèi)容:氮素循環(huán)生物固氮硝酸還原作用氨的同化氨基酸的生物合成第3頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三一、氮循環(huán)自然界中的不同氮化物經(jīng)常發(fā)生互相轉(zhuǎn)化,形成一個氮素循環(huán)(nitrogencycle)。生物界氮代謝是自然界氮循環(huán)的主要因素。在自然界氮循環(huán)中,還包括工業(yè)固氮和大氣固氮(如閃電)等把N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘焙拖跛猁}的過程。生物固氮約占總固氮2/3,工業(yè)或其他途徑占1/3。土壤中含量豐富硝化細(xì)菌氧化氨形成NO3,土壤中幾乎所有氨都轉(zhuǎn)化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。第4頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第5頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三二、生物固氮生物固氮(biologicalnitrogenfixation)是微生物及藻類通過自身的固氮酶復(fù)合物把分子氮變成氨的過程。1910年FritzHaber提出的作用條件在工業(yè)氮肥生產(chǎn)中一直沿用至今。500℃高溫和30MPa條件下,用鐵催化使H2還原N2成氨。N2+3H2=2NH3固氮能量耗費(fèi)大,而且污染環(huán)境,因此大力發(fā)展生物固氮對增加農(nóng)作物氮肥來源有重大意義。第6頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三1.固氮生物的類型:自生固氮微生物:獨(dú)立生活時能使氣態(tài)氮固定為NH3的少數(shù)微生物。共生固氮微生物:具有固氮能力的,與植物形成共生關(guān)系的微生物。植物為其提供碳源,其為植物提供直接氮源。①利用光能還原氮?dú)猗诶没瘜W(xué)能固氮第7頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三2.固氮酶復(fù)合物生物固氮過程由固氮酶復(fù)合物完成。固氮酶復(fù)合物由還原酶(鐵蛋白)和固氮酶(鉬鐵蛋白)組成。第8頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三生物固氮的總反應(yīng)為:N2+8e+16ATP+16H2O+8H+→2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮過程共有16個ATP被水解。第9頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三三、硝酸還原作用絕大部分植物吸收的氮素來自土壤,主要有硝酸鹽(NO3),亞硝酸鹽(NO2),銨鹽(NH4+)。其中最易吸收的是硝態(tài)氮。植物只有將吸收的硝態(tài)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘睉B(tài)氮才能被自身利用,這一轉(zhuǎn)變過程稱成氨作用。該過程是在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶催化下完成的。硝酸鹽的還原,在植物的根和葉內(nèi)都可以進(jìn)行,但以葉內(nèi)還原為主。第10頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶當(dāng)將水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中時,幼苗體內(nèi)便誘導(dǎo)形成硝酸還原酶;若用不含硝酸鹽的培養(yǎng)液時,則幼苗內(nèi)不含硝酸還原酶。同樣在土壤中增施硝酸鹽氮肥時,往往測到作物體內(nèi)硝酸還原酶的活性增高,作物蛋白質(zhì)含量也隨之而增加。光照對硝酸還原酶活性有很大影響,酶活性隨光照強(qiáng)度增大而升高,在遮蔭或黑暗中則活性減小,原因在于光合產(chǎn)物的氧化為NO3還原提供所需的NADH及還原型鐵氧還蛋白(Fdred)。第11頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三四、氨的同化氮素循環(huán)中,生物固氮和硝酸鹽還原形成無機(jī)態(tài)NH3,進(jìn)一步NH3便被同化轉(zhuǎn)變成含氮有機(jī)物。所有生物基本上都通過Glu脫氫酶(glutamatedehydrogenase)或Gln合成酶(glutaminsynthetase)催化形成Glu和Gln的方式同化氨。Glu和Gln中的氮,通過進(jìn)一步生化反應(yīng)形成其他有機(jī)含氮化合物。第12頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三1.谷氨酰胺,谷氨酸合成第13頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三生物體內(nèi)Glu主要通過Gln合成酶和Glu合酶的雙酶途徑合成。Glu脫氫酶存在于所有生物,主要參與AA的降解代謝。第14頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三2.氨甲酰磷酸的合成有2種酶能夠催化NH3、CO2、ATP共同作用合成氨甲酰磷酸。式中的氨來自谷氨酰胺。氨甲酰激酶氨甲酰磷酸合成酶第15頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三五、氨基酸的生物合成第16頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸族氨基酸包括:丙氨酸Ala,纈氨酸Val,亮氨酸Leu。碳架來源是糖酵解生成的丙酮酸。AlaLeuVal第17頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第18頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三2.絲氨酸族氨基酸的合成絲氨酸族氨基酸包括:絲氨酸Ser,甘氨酸Gly,半胱氨酸Cys。碳架來源是已醛酸或3-磷酸甘油酸PGA。SerCysGly第19頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第20頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第21頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第22頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三3.谷氨酸族氨基酸的合成絲氨酸族氨基酸包括:谷氨酸Glu,谷氨酰胺Gln,脯氨酸Pro,精氨酸Arg。碳架來源是三羧酸循環(huán)中的α-酮戊二酸。第23頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三ArgGluGlnPro第24頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第25頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第26頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第27頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三4.天冬氨酸族氨基酸的合成包括:天冬氨酸Asp,天冬酰胺Asn,賴氨酸Lys,蘇氨酸Thr,異亮氨酸Ile,甲硫氨酸Met。碳架來源是三羧酸循環(huán)中的草酰乙酸或延胡索酸。第28頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三AspAsnLysThr第29頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三IleMet第30頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三在某些植物體內(nèi),也可通過類似于-酮戊二酸的還原性氨基化反應(yīng),使OAA與谷氨酰胺直接作用,生成Asp。第31頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三在微生物體內(nèi),Asn在天冬酰胺合成酶催化下進(jìn)行。在某些高等植物中,天冬酰胺合成酶以Gln為氨基供體。第32頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第33頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第34頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第35頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第36頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三5.組氨酸和芳香族氨基酸的合成包括:組氨酸His,酪氨酸Tyr,色氨酸Trp,苯丙氨酸Phe。組氨酸碳架主要來自磷酸戊糖途徑中間產(chǎn)物核糖-5-磷酸。芳香氨基酸碳架來自磷酸戊糖途徑中間產(chǎn)物赤蘚糖-4-磷酸和糖酵解中間產(chǎn)物磷酸烯醇式丙酮酸PEP。兩者化合后經(jīng)幾步反應(yīng)生成莽草酸(shikimicacid),再由莽草酸生成芳香氨基酸和其他多種芳香族化合物,稱為莽草酸途徑。第37頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第38頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第39頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第40頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第41頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第42頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三六、一碳單位代謝在代謝過程中,某些化合物可以分解產(chǎn)生具有一個碳原子的基團(tuán),稱為“一碳基團(tuán)”或“一碳單位”。一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶輔酶:四氫葉酸(FH4)重要的活化甲基供體:S-腺苷甲硫氨酸(SAM)常見的一碳基團(tuán):亞氨甲基
CH=NH甲酰基
CHO羥甲基
CH2OH甲基
CH3
亞甲基
CH2
次甲基
CH=第43頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三四氫葉酸(FH4或THFA)四氫葉酸HH105第44頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三第45頁,講稿共47頁,2023年5月2日,星期三一碳基團(tuán)的來源與轉(zhuǎn)變S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5,N10-
CH2-FH4N5,N10=CH-FH4
N10-CHO-FH4N5,
N10-CH2-FH4還原酶N5,
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