微生物學(xué)整理微生物的代謝

微生物學(xué)整理微生物的代謝第1頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月新陳代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]第2頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用的ATP過(guò)程第3頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

葡萄糖降解代謝途徑生物氧化：

發(fā)酵作用產(chǎn)能過(guò)程呼吸作用（有氧或無(wú)氧呼吸）1、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能一、概述過(guò)程：脫氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）功能：產(chǎn)能（ATP）、還原力、小分子代謝產(chǎn)物等。第4頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物氧化能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中第5頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月化能自養(yǎng)型細(xì)菌，通常是好氧菌。產(chǎn)能途徑主要借助于無(wú)機(jī)電子供體(NH4+,H2S等)的氧化，從無(wú)機(jī)物脫下的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。2、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能特點(diǎn):1）無(wú)機(jī)底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進(jìn)入呼吸鏈

2）存在多種呼吸鏈

3）產(chǎn)能效率低。第6頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月指可以利用光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH的微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物(光合細(xì)菌:菌綠素)

產(chǎn)氧光合微生物

(藍(lán)細(xì)菌)前者利用還原態(tài)無(wú)機(jī)物H2S，H2或有機(jī)物作還原C02的氫供體以生成NADH和NADPH(污水處理）。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H+和電子形成還原力(NADPH+H+)3、光能自養(yǎng)或異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝第7頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、葡萄糖降解代謝途徑

EMP途徑HMP途徑ED途徑PK途徑第8頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）

又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexosediphosphatepathway）可概括成:兩個(gè)階段（耗能和產(chǎn)能）三種產(chǎn)物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）第9頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月EMP途徑的10步反應(yīng)第10頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月EMP途徑:在有O2條件下，與TCA連接，將丙酮酸徹底氧化成二氧化碳和水,產(chǎn)生6ATP;在無(wú)氧條件下，NADH＋H+可還原丙酮酸產(chǎn)生乳酸或乙醇。

glucose+2NAD++2ADP+2Pi→

2pyruvate+2NADH+2H++2ATP+2H2OTheoverallprocessofglycolysisis:第11頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月①提供能量和還原力(ATP,NADH)；②連接其它代謝途徑的橋(TCA,HMP,ED)；③提供生物合成的中間產(chǎn)物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）④逆向合成多糖（淀粉、纖維糖、果膠）。EMP途徑的意義:第12頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月分為兩個(gè)階段：6-磷酸葡萄糖在脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成NADPH+H+，CO2和5-磷酸核酮糖。5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳等，最終生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。(2)HMP途徑（HexoseMonophophatePathway）（戊糖磷酸途徑）第13頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

第14頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi

6-磷酸果糖出路：被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖，回到HMP途徑。甘油醛-3-磷酸出路：

a、經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進(jìn)入TCA途徑

b、變成己糖磷酸，回到HMP途徑。總反應(yīng)式：第15頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月供應(yīng)合成原料，該途徑可產(chǎn)生從3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷酸、赤蘚糖-4-磷酸;HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑，作為固定CO2的中介（Calvin）單獨(dú)HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存;產(chǎn)生大量的NADPH+H+形式的還原力

。HMP途徑的意義:第16頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

(3)ED途徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑(KDPG)

研究嗜糖假單胞菌時(shí)發(fā)現(xiàn)，在G-菌分布較廣

過(guò)程：（4步反應(yīng)）

1葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-葡糖酸

KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫水酶丙酮酸+3--磷酸--甘油醛KDPG醛縮酶

特點(diǎn):

a、步驟簡(jiǎn)單

b、產(chǎn)能效率低：1ATPc、關(guān)鍵中間產(chǎn)物KDPG，

特征酶：KDPG醛縮酶

丙酮酸第17頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月意義：ED途徑是微生物所特有的利用葡萄糖的替代途徑,可與EMP、HMP途徑相互協(xié)調(diào)，滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。細(xì)菌酒精發(fā)酵（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌）第18頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（4）PK途徑（磷酸酮解酶途徑）a、磷酸戊糖酮解酶途徑（腸膜明串珠菌、短桿乳桿菌等）

G5-磷酸-木酮糖乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶：磷酸戊糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸反應(yīng)式：1G乳酸+乙醇+1ATP+NADPH+H+第19頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

G6-磷酸-果糖b、磷酸己糖酮解酶途徑（HK途徑）（兩歧雙歧桿菌）

4-磷酸-赤蘚糖+乙酰磷酸特征性酶磷酸己糖酮解酶3--磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶乳酸

乙酸反應(yīng)式：1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP第20頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

1、定義

廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝一種生產(chǎn)方式。

狹義：厭氧條件下，以自身內(nèi)部某些中間代謝產(chǎn)物作為最終氫（電子）受體的產(chǎn)能過(guò)程

特點(diǎn)：

1）通過(guò)底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；

2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；

3）產(chǎn)能率低；

4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。

三、發(fā)酵（fermentation）第21頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2、發(fā)酵類型1）乙醇發(fā)酵

a、酵母型乙醇發(fā)酵（釀酒酵母、少數(shù)細(xì)菌如胃八疊球菌等）

Ⅰ型：pH3.5~4.5,厭氧

1G2丙酮酸2乙醛+CO22乙醇+2ATP

Ⅱ型：加入NaHSO4（3%）

NaHSO4+乙醛磺化羥乙醛（難溶），磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘油-甘油發(fā)酵

Ⅲ型：弱堿性（pH7.5）

2乙醛1乙酸+1乙醇（歧化反應(yīng)）EMP第22頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月b、細(xì)菌型乙醇發(fā)酵

同型酒精發(fā)酵(發(fā)酵單胞菌和嗜糖假單胞菌)

1G2丙酮酸

代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，發(fā)酵周期短等。缺點(diǎn)是生長(zhǎng)pH較高，較易染雜菌，并且對(duì)乙醇的耐受力較酵母菌低。

ED乙醇

+

1ATP

異型酒精發(fā)酵(乳酸菌、腸道菌等）

1G2丙酮酸（丙酮酸甲酸解酶）乙醛乙醇甲酸

+乙酰--CoA乙醛脫氫酶EMP第23頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月反應(yīng)式：C6H12O6＋2ADP2CH3CHOHCOOH＋2ATP同型乳酸發(fā)酵是將1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為2分子乳酸，消耗能量少。應(yīng)用：食品加工業(yè)的應(yīng)用（鮮奶加工酸奶；腌制泡菜）；農(nóng)業(yè)上用于青飼料的發(fā)酵；工業(yè)上用于規(guī)?；a(chǎn)乳酸。2）乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：德氏乳桿菌（Lactobacillusdelbruckii）嗜酸乳桿菌（L.acidophilus）EMP第24頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月異型乳酸發(fā)酵反應(yīng)式：C6H12O2＋ADPCH3CHOHCOOH＋C2H5OH＋CO2＋ATP

異型乳酸發(fā)酵是將1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸、乙醇及CO2各1分子，因而消耗能量較多。HMP腸膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）乳脂乳桿菌（Lactobacilluscremoris）第25頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第26頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月酵母、細(xì)菌的酒精發(fā)酵途徑：①酵母的“同型酒精發(fā)酵”：由Saccharomycescerevisiae（釀酒酵母）等通過(guò)EMP途徑進(jìn)行葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP②細(xì)菌的“同型酒精發(fā)酵”：由Zymomonasmobilis（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌）等通過(guò)ED途徑進(jìn)行葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP③細(xì)菌的“異型酒精發(fā)酵”：由Leuconostocmesenteroides等通過(guò)HMP途徑進(jìn)行。葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP第27頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3)混合酸發(fā)酵—腸道菌（E.coli、沙氏菌、志賀氏菌等）1G丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶

乙酰-CoA+甲酸丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸PEP羧化酶磷酸轉(zhuǎn)乙?；敢胰┟摎涿敢宜峒っ敢掖济摎涿敢宜嵋掖糃O2+H2EMP第28頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4）丁二醇發(fā)酵

——

產(chǎn)氣腸桿菌、沙雷氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羥基丁酮乙二酰紅色物質(zhì)（乙酰乳酸脫氫酶）（OH-、O2）中性（桔黃色）丁二醇精氨酸其中兩個(gè)重要的鑒定反應(yīng)：

1、V．P．實(shí)驗(yàn)2、甲基紅（M.R）反應(yīng)產(chǎn)氣腸桿菌：V.P.試驗(yàn)（+），甲基紅（-）

E.coli：V.P.試驗(yàn)（-），甲基紅（+）V.P.試驗(yàn)原理：第29頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月特點(diǎn)：氨基酸的氧化與另一些氨基酸還原相偶聯(lián)；產(chǎn)能效率低（1ATP）

5）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能（stickland反應(yīng)）少數(shù)厭氧梭菌如生孢梭菌、肉毒梭菌等。氧化丙氨酸丙酮酸-NH3NAD+NADH乙酰-CoANAD+NADH乙酸

+ATP甘氨酸乙酸甘氨酸-NH3還原第30頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、呼吸（respiration）

有氧呼吸（aerobicrespiration）無(wú)氧呼吸（anaerobicrespiration）

1有氧呼吸——從葡萄糖或其他有機(jī)物質(zhì)脫下的電子或氫經(jīng)過(guò)系列載體最終傳遞給外源O2或其他氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP的生物氧化過(guò)程。

原核微生物：細(xì)胞膜上真核微生物：線粒體內(nèi)膜上

2個(gè)產(chǎn)能的環(huán)節(jié)：TCA循環(huán)、電子傳遞。第31頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月CAT第32頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

TCA循環(huán)為細(xì)胞提供能量。TCA循環(huán)是微生物細(xì)胞內(nèi)各種能源物質(zhì)徹底氧化的共同代謝途徑。TCA循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐。（1）TCA循環(huán)的生理意義：第33頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（2）呼吸鏈位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢(shì)不同的氫（或電子）傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序(電子傳遞鏈)；。把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處傳遞給高氧化還原勢(shì)的分子氧或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原；通過(guò)與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量第34頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1）電子傳遞鏈載體NADH脫氫酶黃素蛋白（FP）輔酶Q（CoQ）鐵-硫蛋白（Fe-S）及細(xì)胞色素類蛋白（Cyt）

2）呼吸鏈中的氫和電子通路呼吸鏈的主要組分都是類似的，一般為：

NAD（P）→FP→Fe·S→CoQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta33）氧化磷酸化：在氧化磷酸化過(guò)程中，通過(guò)呼吸鏈有關(guān)酶系的作用，可將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞到膜的外側(cè)，導(dǎo)致膜內(nèi)外出現(xiàn)質(zhì)子濃度差，從而將能量隱藏在質(zhì)子勢(shì)中，推動(dòng)質(zhì)子由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，通過(guò)F1－F0ATP酶偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP。第35頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（個(gè)別為有機(jī)氧化物）的生物氧化。第36頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月無(wú)氧呼吸的特點(diǎn)：

a常規(guī)途徑脫下的氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；

b氫受體：氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（個(gè)別：延胡索酸）

c產(chǎn)能效率低。1）硝酸鹽呼吸（反硝化作用）即硝酸鹽還原作用特點(diǎn)：

a有其完整的呼吸系統(tǒng)；

b只有在無(wú)氧條件下，才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需的硝酸鹽還原酶A亞硝酸還原酶等

c兼性厭氧細(xì)菌銅綠假單胞、地衣芽孢桿菌等。第37頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月硝酸鹽呼吸（反硝化作用）同化性硝酸鹽還原：

NO3-

NH3-NR-NH2（氨基酸）

異化性硝酸鹽還原：無(wú)氧條件下，利用NO3-為最終氫受體

NO3-NO2NON2ON2

反硝化意義：1）使土壤中的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮?dú)舛?，降低土壤的肥力?）反硝化作用在氮素循環(huán)中起重要作用。

亞硝酸還原酶氧化氮還原酶氧化亞氮還原酶硝酸鹽還原酶第38頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2）硫酸鹽呼吸（硫酸鹽還原）厭氧時(shí)，SO42-

、SO32-、S2O32-等為末端電子受體的呼吸過(guò)程特點(diǎn)：

a、嚴(yán)格厭氧；

b、大多為古細(xì)菌

c、極大多專性化能異氧型，少數(shù)混合型；

d、最終產(chǎn)物為H2S；

SO42-SO32-SO2SH2S

e、利用有機(jī)質(zhì)（有機(jī)酸、脂肪酸、醇類）作為氫供體或電子供體；

f、環(huán)境：富含SO42-的厭氧環(huán)境（土壤、海水、污水等）

第39頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3）碳酸鹽呼吸（碳酸鹽還原）

——以CO2、HCO3-

為末端電子受體產(chǎn)甲烷菌:利用H2作電子供體（能源）、CO2為受體，產(chǎn)物CH4；產(chǎn)乙酸細(xì)菌:H2/CO2

進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)物為乙酸第40頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)微生物特有的合成代謝途徑一、細(xì)菌的光合作用

真核生物：藻類及其他綠色植物

產(chǎn)氧原核生物：藍(lán)細(xì)菌光能營(yíng)養(yǎng)型生物不產(chǎn)氧（僅原核生物有）：光合細(xì)菌1、光合細(xì)菌類群1）產(chǎn)氧光合細(xì)菌——好氧菌各種綠色植物、藻類藍(lán)細(xì)菌：專性光能自養(yǎng)。

(H2S環(huán)境中，只利用光合系統(tǒng)I進(jìn)行不產(chǎn)氧作用)。第41頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2）不產(chǎn)氧光合細(xì)菌a、紫色細(xì)菌—只含菌綠素a或b。紫硫細(xì)菌（著色菌科）含紫色類胡蘿卜素，菌體較大。S沉積胞內(nèi)。氫供體：H2S、H2

或有機(jī)物。H2SSSO42-；少數(shù)暗環(huán)境以S2O32-作為電子供體。氧化鐵紫硫細(xì)菌（Chromatium屬）利用FeS,或Fe2+氧化產(chǎn)生Fe(OH)3沉淀第42頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月b、綠色細(xì)菌（綠硫細(xì)菌）含較多的菌綠素c、d或e，少量a。電子供體：硫化物或元素硫，S沉積胞外；暗環(huán)境中不進(jìn)行呼吸代謝，還可同化乙酸、丙酸、乳酸等簡(jiǎn)單有機(jī)物。第43頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2、細(xì)菌光合色素

1）葉綠素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素——a、b、c、d、e、g。

a：與葉綠素a基本相似；850nm處。

b：最大吸收波長(zhǎng)840~1030。

3）輔助色素：提高光利用率

類胡蘿卜素：藻膽素：籃細(xì)菌獨(dú)有藻紅素（550nm）、藻藍(lán)素（620~640nm）

藻膽蛋白：與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合的藻膽素。

第44頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3、細(xì)菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化細(xì)菌菌綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心菌綠素P870，P870吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢(shì)變得很負(fù)，被逐出的電子經(jīng)過(guò)由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細(xì)胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌菌綠素P870，同時(shí)造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，提供能量用于合成ATP。特點(diǎn)：

a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素；

b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進(jìn)行，還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)物；

c、不產(chǎn)氧（O2）。第45頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月紫色細(xì)菌循環(huán)光合磷酸化過(guò)程

第46頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2）非循環(huán)光合磷酸化特點(diǎn)：

a、電子傳遞非循環(huán)式；

b、在有氧的條件下進(jìn)行；

c、存在兩個(gè)光合系統(tǒng)

d、ATP、還原力、O2同時(shí)產(chǎn)生藍(lán)細(xì)菌等的產(chǎn)氧光合作用——非循環(huán)光合磷酸化過(guò)程第47頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3）依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用，是迄今為止最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)。

——極端嗜鹽古細(xì)菌

菌視紫紅質(zhì)：

以“視黃醛”（紫色）為輔基。與葉綠素相似，具質(zhì)子泵作用。與膜脂共同構(gòu)成紫膜；埋于紅色細(xì)胞膜（類胡蘿卜素）內(nèi)。

第48頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ATP合成機(jī)理：視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差，是ATP合成的原動(dòng)力，驅(qū)動(dòng)ATP酶合成ATP。第49頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月化能自養(yǎng)型細(xì)菌，通常是好氧菌。

產(chǎn)能的途徑主要是借助于無(wú)機(jī)電子供體(能源物質(zhì))的氧化，從無(wú)機(jī)物脫下的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。最普通的電子供體是氫、還原型氮化合物、還原型硫化合物和亞鐵離子(Fe2＋)。利用卡爾文循環(huán)固定C02作為它們的碳源。最重要反應(yīng)：

CO2還原成[CH20]水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，進(jìn)一步合成復(fù)雜細(xì)胞成分

——大量耗能、耗還原力的過(guò)程。二、細(xì)菌化能自養(yǎng)作用

第50頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月①無(wú)機(jī)底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進(jìn)入呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)能。②電子可從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以呼吸鏈有多種多樣。③產(chǎn)能效率，即氧化磷酸化效率(P／0值)通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低。④生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)細(xì)胞率低。有以下特點(diǎn)：無(wú)機(jī)底物上脫下的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈?；茏责B(yǎng)細(xì)菌的能量代謝特點(diǎn)：第51頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1硝化細(xì)菌

能氧化氮的化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌

將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱為硝化作用。

a、亞硝化細(xì)菌

NH3+O2+2H+NH2OH+H2OA氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2

+4H++4e-b、硝化細(xì)菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-根據(jù)它們氧化無(wú)機(jī)化合物的不同也稱氨氧化細(xì)菌(產(chǎn)生1分子ATP)第52頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2氫細(xì)菌（氧化氫細(xì)菌）

能利用氫作為能源的細(xì)菌組成的生理類群稱氫細(xì)菌或氫氧化細(xì)菌(hydrogenoxidizingbacteria)。兼性化能自養(yǎng)菌主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。

產(chǎn)能：2H2+O2

2H2O

合成代謝反應(yīng)：2H2+CO2[CH2O]+H2O。

第53頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氫細(xì)菌的自養(yǎng)作用：存在2種氫酶：膜結(jié)合氫酶：涉及質(zhì)子動(dòng)勢(shì)；細(xì)胞質(zhì)中的氫酶：為Calvincycle提供還原力NADH。第54頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3硫細(xì)菌（硫氧化細(xì)菌）利用H2S、S02、S2O32-等無(wú)機(jī)硫化物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng),主要指化能自氧型硫細(xì)菌嗜酸型硫細(xì)菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)。第55頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第56頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第一階段：H2S、S0和S2O32－等硫化物被氧化為SO32－第二階段：形成的SO32－進(jìn)一步氧化為SO42－和產(chǎn)能。1、由細(xì)胞色素－亞硫酸氧化酶將SO32－直接氧化成為SO42－，并通過(guò)電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosinephosphosulfate，APS)途徑。在這條途徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個(gè)電子生成一種高能分子

APS，放出的電子經(jīng)細(xì)胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶的催化，每氧化1分子SO32－產(chǎn)生1．5分子ATP。硫細(xì)菌產(chǎn)能途徑：第57頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4鐵細(xì)菌和細(xì)菌瀝濾(1)鐵細(xì)菌（多數(shù)為化能自養(yǎng)，少數(shù)兼性厭氧，產(chǎn)能低。）

定義：能氧化Fe2＋成為Fe3＋并產(chǎn)能的細(xì)菌被稱為鐵細(xì)菌(ironbacteria)或鐵氧化細(xì)菌(ironoxidizingbacteria)。包括亞鐵桿菌屬(Ferrobacillus)、泉發(fā)菌屬(Crenothrix)等。有些氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusfrrooxidans)和硫化桿菌的一些成員，除了能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)，所以它們既是硫細(xì)菌，也是鐵細(xì)菌。大多數(shù)鐵細(xì)菌還是嗜酸性的。

第58頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月利用嗜酸性氧化鐵和硫細(xì)菌氧化礦物中硫和硫化物的能力，讓其不斷制造和再生酸性浸礦劑，將硫化礦中重金屬轉(zhuǎn)化成水溶性重金屬硫酸鹽而從低品位礦中浸出的過(guò)程。又稱細(xì)菌浸出或細(xì)菌冶金。原理：a、浸礦劑的生成

2S+3O2+2H2O2H2SO44FeSO4+2H2SO4+O22Fe2（SO4）3+2H2Ob、低品位銅礦中銅以CuSO4形式浸出

CuS+2Fe2（SO4）3+2H2O+O2CuSO4

+4FeSO4+2H2SO4

c、鐵屑置換CuSO4中的銅

CuSO4+FeFeSO4+Cu

——適于次生硫化礦和氧化礦的浸出，浸出率達(dá)70%~80%。

TfTf(2)細(xì)菌瀝濾第59頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(1)溶礦Cu2O+Fe2(SO4)3+H2SO42CuSO4+FeSO4+H2O(2)置換CuSO4+FeFeSO4+Cu(3)再生浸礦劑4FeSO4+2H2SO4+O2

2Fe2(SO4)3+2H2O2S+3O2+2H2O2H2SO4第60頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、自養(yǎng)微生物的CO2固定微生物中固定CO2的途徑有4條：

Calvin循環(huán)厭氧乙酰-CoA途徑逆向TCA循環(huán)羥基丙酸途徑第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例第61頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1、Calvin循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途徑的兩種特有酶。本循環(huán)分三個(gè)階段：羧化反應(yīng)、還原反應(yīng)、CO2受體的再生。第62頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月又稱活性乙酸途徑，非循環(huán)式，主要存在于一些化能自養(yǎng)細(xì)菌中，如產(chǎn)乙酸菌、產(chǎn)甲烷菌等。2、厭氧乙酰-CoA途徑第63頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月又稱還原性TCA循環(huán)，通過(guò)逆向TCA循環(huán)固定CO2

，存在于綠色硫細(xì)菌中。3、逆向TCA循環(huán)第64頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月少數(shù)綠色硫細(xì)菌在以H2或H2S作電子供體進(jìn)行自養(yǎng)生活時(shí)所特有的一種固定CO2的機(jī)制。4、羥基丙酸途徑第65頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1、固氮微生物的種類

一些特殊類群的原核生物能夠?qū)⒎肿討B(tài)氮還原為氨，然后再由氨轉(zhuǎn)化為各種細(xì)胞物質(zhì)。微生物利用其固氮酶系催化大氣中的分子氮還原成氨的過(guò)程稱為固氮作用。

自生固氮菌：獨(dú)立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）

共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮形成根瘤及其他形式

聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能固氮的微生物。根際—芽孢桿菌屬；葉面—固氮菌屬。二、微生物固氮作用第66頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2、固氮機(jī)制1）固氮反應(yīng)的條件

aATP的供應(yīng)：b還原力[H]及其載體c固氮酶d還原底物N2e鎂離子Mg2+f嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境第67頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（1）ATP的供應(yīng)固氮過(guò)程中需要消耗大量的能量，據(jù)試驗(yàn)，固定1molN2約要消耗10～15molATP。這些ATP是由呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵或光合作用所提供的。

第68頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（2）還原力[H]及其載體固氮過(guò)程所需要的大量還原力[H]或電子由NAD（P）H2所提供，它們由電子載體鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（Fld）傳遞至固氮酶.第69頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（3）固氮酶組分Ⅰ是真正的“固氮酶”，又稱鉬鐵蛋白（MF）組分Ⅱ是一種“固氮酶還原酶”，又稱鐵蛋白（F）特性：對(duì)氧極為敏感；需有Mg2+的存在；專一性：除N2外，可還原其他一些化合物

C2H2

C2H4；

2H+H2；

N2ON2；HCNCH4+NH3

（乙炔反應(yīng)：可用來(lái)測(cè)知酶活）固氮的生化途徑固氮反應(yīng)的總式為：

N2+6e+6H++12ATP→2NH3+12ADP+12Pi第70頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月固氮過(guò)程及其機(jī)制:對(duì)氧十分敏感第71頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月①由Fd或Fld向氧化型組分Ⅱ的鐵原子提供一個(gè)電子，使其還原第72頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月②還原型的組分Ⅱ與ATP-Mg結(jié)合，改變了自己的構(gòu)象第73頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月③組分Ⅰ在含Mo的位點(diǎn)上與分子氮結(jié)合，并與組分Ⅱ-Mg-ATP復(fù)合物反應(yīng)，形成一個(gè)1∶1復(fù)合物,即固氮酶

第74頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月④在固氮酶分子上，有一個(gè)電子從組分Ⅱ-Mg-ATP復(fù)合物轉(zhuǎn)移到組分Ⅰ的鐵原子上，使組分Ⅱ重新轉(zhuǎn)變成氧化態(tài)，同時(shí)ATP也就水解成ADP+Pi；

第75頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月⑤通過(guò)以上電子轉(zhuǎn)移過(guò)程連續(xù)6次的運(yùn)轉(zhuǎn)，才可使組分Ⅰ釋放出2個(gè)NH3分子第76頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

還須指出的是，在以上過(guò)程中，固氮酶必須始終受活細(xì)胞中各種“氧障”的嚴(yán)密保護(hù)，以防固氮酶遇氧分子而發(fā)生不可逆的失活。第77頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3、好氧性固氮菌的防氧機(jī)制

固N(yùn)酶遇氧不可逆失活（組分I，半衰期10’；組分II，45s喪失一半活性）

（1）自身固N(yùn)菌

a呼吸保護(hù)固N(yùn)菌以極強(qiáng)的呼吸作用消耗掉環(huán)境中的氧。

b構(gòu)象保護(hù)

氧壓增高，固氮酶與Fe—s蛋白II結(jié)合，構(gòu)象變化，喪失固N(yùn)能力；

氧濃度降低，蛋白自酶上解離第78頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(2)藍(lán)細(xì)菌保護(hù)固N(yùn)酶機(jī)制

a分化出特殊的還原性異形胞（適宜固氮作用的細(xì)胞）

I、厚壁，物理屏障；

II、缺乏氧光合系統(tǒng)II，脫氧酶、氫酶活性高；

III、SOD活性很高；

IV、呼吸強(qiáng)度高

b非異形胞藍(lán)細(xì)菌固N(yùn)酶的保護(hù)

——缺乏獨(dú)特的防止氧對(duì)固N(yùn)酶的損傷機(jī)制。

I、固N(yùn)、光合作用在時(shí)間上分隔開

——織線藍(lán)菌屬（黑暗：固N(yùn)；光照：光合作用）

II、形成束狀群體（束毛藍(lán)菌屬），利于固N(yùn)酶在微氧環(huán)境下固N(yùn)

III、提高胞內(nèi)過(guò)氧化酶、SOD的活力，解除氧毒（粘球藍(lán)菌屬）第79頁(yè)，課件共92頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月I、豆科植物的共生菌

——以類菌體形式存在于根瘤中

類菌體周膜：豆血紅蛋白，與氧可逆結(jié)合（高時(shí)結(jié)合，低時(shí)釋放）

豆血紅蛋白：蛋白部分由植物基因編碼；血紅素有根瘤菌基因編碼。

II、非豆科植物共生菌