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文檔簡介

為什么生物選擇使用ATP供能解釋這個問題單單拋出進(jìn)化論及ATP是能量通貨的定義以及高能磷酸鍵的概念是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。先上這五種三磷酸核苷的結(jié)構(gòu)式

ATP

GTPCTP

TTPUTP首先,最開始ATP和GTP的堿基是嘌呤,并且GTP在三羧酸循環(huán)里面(產(chǎn)生于琥珀酸生成的那一步)也可作為能量通貨形式儲存能量可與ATP進(jìn)行能量交換,所以很容易引出第一個問題雖然高中的時候做過化學(xué)競賽,但是后來入了生物坑,所以作為一名化學(xué)渣,我很自然的想到的是嘌呤與嘧啶的結(jié)構(gòu)對高能磷酸鍵放能的影響可能會有不同,但是我的能力最多能考慮到共軛的影響,可是這個結(jié)構(gòu)似乎并沒有什么共軛。場效應(yīng)?空間位阻?抱歉我只知道這么多了,所以我跪在了第一個腦洞上,求化學(xué)大神開腦洞。另外考慮到五種三磷酸核苷的高能磷酸鍵鍵能是一個有力的證據(jù),我只找到了ATP的是30.5kJ/mol?1ATPhydrolysis。不過,linkedin上的一個提問,上面提到這幾個高能磷酸鍵能量是相同的都是30.5kJ/mol?1,那這個想法似乎確實不能說明太多。羰基氧上負(fù)電荷致使酶反應(yīng)的要求提高了。(底物的局部電荷增加會導(dǎo)致與酶的親和度改變,因此酶的降低反應(yīng)活化能的這一催化性質(zhì)可因此改變,相同的酶濃度所催化的反應(yīng),可能需要更高的底物濃度,不同的PH,不同的最適溫度才能達(dá)到與之原來的反應(yīng)速率。)腺嘌呤的這個特殊性(即無羰基氧)令最開始的那個酶有了超過其他酶的高效性。這是關(guān)于其結(jié)構(gòu)與反應(yīng)的一部分原因。其次,關(guān)于嘧啶與嘌呤合成的問題。兩者的反應(yīng)物來源中,可知谷氨酰胺和天冬氨酸以及CO2的參與是必要的。而嘌呤從頭合成的反應(yīng)物多(但是不能否認(rèn)其實嘌呤多的兩類反應(yīng)物甘氨酸和甲酸鹽的含量其實是很豐富的),合成步驟長,耗能也略高,看起來似乎在最開始細(xì)胞誕生的時候,在分子的競爭上似乎是不利的(以上所說的其實更確切的說是更靠近化學(xué)反應(yīng),因為最開始細(xì)胞誕生的時候并沒有那么好的生化反應(yīng)條件,所以說甘氨酸和甲酸鹽濃度高到了改變化學(xué)平衡,以至于嘌呤合成甚至比嘧啶合成的要求更低也是有可能的。另外嘧啶合成中所需的中間產(chǎn)物的氨甲酰磷酸可能在那個條件下是相對不穩(wěn)定的)。有趣的是,在嘧啶的合成中,ATP是不可缺少的物質(zhì),而輔酶四氫葉酸中也是有腺嘌呤的。說到這里,隨便舉一些輔酶,煙酰腺嘌呤二核苷酸(NAD+),煙酰腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+),黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)以及CoA這些輔酶里面都包含腺嘌呤基團(tuán),再次證明了腺嘌呤的神級地位。不過,這些我現(xiàn)在能想到的依然不是非常convincing,歡迎補充。接下來的問題是為什么是ATP而不是GTP?這個問題就簡單起來了,GTP的水解速率低于ATP,這個多消耗的時間成本導(dǎo)致GTP參與的很多反應(yīng)將會比ATP參與的反應(yīng)慢許多。因此在能量形式的快速轉(zhuǎn)換中,ATP自然成為了所謂的能量通貨。而GTP由于其特性,參與了G蛋白的生物學(xué)作用以及微管運動等過程。另外一個有趣的觀點是在researchgate中的一個相同問題中MHZhou所給予的回答。鳥嘌呤在合成中由次黃嘌呤通過氧化反應(yīng)產(chǎn)生中間產(chǎn)物黃嘌呤進(jìn)而合成的,但是在最開始的生命誕生階段,氧氣濃度一定是有決定性的作用的,而那時氧氣濃度是低于0.1%的。因此,那時ATP(ATP的生成是一個還原反應(yīng))的濃度是遠(yuǎn)高于GTP的(在原始的過程中我們可以直接使用化學(xué)方程式,并用化學(xué)平衡的理論判斷)。ATP在獲得這個重要地位前是真正靠自己實力真刀真槍和其他NTP競爭才得到這個位置的。甚至我們可以猜測在幾十億年前,最原始的細(xì)胞嘗試過各種各樣的NTP,不過,選擇其他NTP的都因為不適合作為能量通貨的原因掛了,所以才有現(xiàn)在這個格局。然而ATP可能由于以下幾點贏得了這場勝利:1.嘌呤和嘧啶從頭合成中(就是從小分子逐步合成這樣的大分子),嘌呤可能由于反應(yīng)物甲酸鹽或者甘氨酸的濃度大,推動化學(xué)反應(yīng)持續(xù)進(jìn)行的方式,超過了嘧啶的合成。2.腺嘌呤在嘧啶合成過程中直接扼住了嘧啶合成的咽喉(嘧啶合成需要四氫葉酸,合成所需的能量離不開CoA和NADH,NADPH等),嘧啶濃度也就會受腺嘌呤濃度所限制了。3.缺少羰基氧在分子進(jìn)化過程中產(chǎn)生了優(yōu)勢(并不太懂酶學(xué),這條其實有待考證)4.原始大氣氧氣濃度低導(dǎo)致的ATP相對于GTP的

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