學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)

學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制

舒丹學(xué)習(xí)（Learning）學(xué)習(xí)是指神經(jīng)系統(tǒng)接受環(huán)境的變化而獲得新的行為習(xí)慣（或經(jīng)驗(yàn)）的過程,即個(gè)體獲取環(huán)境信息改變自身的神經(jīng)活動(dòng)過程。記憶是學(xué)習(xí)后經(jīng)驗(yàn)、信息的貯存、保持和讀出的過程。廣義地說，學(xué)習(xí)是發(fā)現(xiàn)或把握外界事物變化發(fā)展規(guī)律的過程，也是經(jīng)驗(yàn)獲得和積累的過程。外界信息注意學(xué)習(xí)記憶學(xué)習(xí)的腦機(jī)制整體水平——哪些腦結(jié)構(gòu)參與學(xué)習(xí)過程？細(xì)胞水平——這些腦結(jié)構(gòu)是怎樣建立突觸聯(lián)系的？分子水平——突觸聯(lián)系的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么？概述學(xué)習(xí)模式非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的腦機(jī)制聯(lián)想式學(xué)習(xí)的腦機(jī)制聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)邊緣系統(tǒng)與情緒性學(xué)習(xí)海馬在學(xué)習(xí)中的作用學(xué)習(xí)模式從行為學(xué)水平上包括非聯(lián)想學(xué)習(xí)聯(lián)想學(xué)習(xí)印記學(xué)習(xí)從環(huán)境及學(xué)習(xí)任務(wù)不同分為經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)認(rèn)知學(xué)習(xí)情緒性學(xué)習(xí)非聯(lián)想式學(xué)習(xí)單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化美國(guó)E.R.Kandel（1976）以海生軟體動(dòng)物海兔（aplysia）為研究對(duì)象兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式海兔是一種海洋軟體動(dòng)物，其神經(jīng)系統(tǒng)較簡(jiǎn)單。它有一組縮尾、縮鰓和縮噴水管的防御反射。非聯(lián)想式學(xué)習(xí)

習(xí)慣化：指當(dāng)一個(gè)不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)出現(xiàn)時(shí)，機(jī)體對(duì)該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過程。

敏感化：指一個(gè)新異的、強(qiáng)烈的傷害性刺激可引起對(duì)另一個(gè)弱刺激的反應(yīng)明顯加強(qiáng)。

海兔的縮鰓反射

對(duì)噴水管皮膚的刺激能激活感覺神經(jīng)元，后者再與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成直接的突觸聯(lián)系，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元又與肌細(xì)胞構(gòu)成直接突觸聯(lián)系。感覺神經(jīng)元也可興奮幾個(gè)中間神經(jīng)元再支配運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。當(dāng)觸覺刺激作用于噴水管皮膚時(shí)，感覺神經(jīng)元興奮，使中間神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，通過總和使運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元放電而導(dǎo)致縮鰓動(dòng)作。1.習(xí)慣化是突觸傳遞的減弱指對(duì)非傷害性刺激的反應(yīng)對(duì)噴水管皮膚重復(fù)刺激十次→感覺神經(jīng)元軸突末梢突觸前膜Ca2+通道逐漸失活（Ca2+內(nèi)流↓）、突觸小泡運(yùn)動(dòng)能力↓→神經(jīng)遞質(zhì)釋放量↓→中間神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP↓→縮鰓動(dòng)作減弱、最后消失，產(chǎn)生習(xí)慣化2.敏感化是突觸傳遞的增強(qiáng)指對(duì)傷害性刺激的反應(yīng)（1）敏感化：指當(dāng)一種傷害性刺激出現(xiàn)在海兔的頭部或尾部時(shí)，對(duì)重復(fù)刺激噴水管皮膚引起的縮腮反射大大增強(qiáng)的現(xiàn)象。（2）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：

易化性中間神經(jīng)元

與噴水管皮膚的感覺神經(jīng)元軸突末梢形成的軸突-軸突突觸。

（3）機(jī)制：傷害性刺激作用于海兔的頭部或尾部→易化性中間神經(jīng)元釋放5-HT→感覺神經(jīng)元興奮時(shí)遞質(zhì)釋放↑→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)↑→縮腮反射↑→產(chǎn)生敏感化易化性中間神經(jīng)元使感覺神經(jīng)元興奮時(shí)遞質(zhì)釋放增加的機(jī)制1）5-HT與感覺神經(jīng)元末梢上的5-HT受體結(jié)合→Gs蛋白→激活腺苷酸環(huán)化酶→cAMP↑→

激活PKA→使膜上的K+通道磷酸化而關(guān)閉→感覺神經(jīng)元興奮時(shí)復(fù)極化的K+外流↓→

動(dòng)作電位時(shí)程↑→鈣通道開放時(shí)間↑→Ca2+內(nèi)流↑2）5-HT通過受體-Ｇ0蛋白→激活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂酰甘油酯)生成↑→激活PKC(加上PKA)→使囊泡移向活化區(qū)的遞質(zhì)釋放庫(kù)思考題非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的定義兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的模式及機(jī)制結(jié)合性學(xué)習(xí)（聯(lián)想式學(xué)習(xí)）兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個(gè)以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)經(jīng)典條件反射操作式條件反射嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)美國(guó)心理學(xué)家ELThorndeick（1898）問題箱和迷津箱學(xué)習(xí)行為形成的指標(biāo)：正確反應(yīng)所需要的時(shí)間逐漸縮短效果律：具有生物學(xué)或社會(huì)強(qiáng)化效果的聯(lián)想能較快形成與鞏固練習(xí)律：只有那些與情境多次重復(fù)發(fā)生的行為才能得到鞏固和加強(qiáng)迷津箱經(jīng)典條件反射（Classicalconditioning）20世紀(jì)初俄國(guó)生理學(xué)家巴甫洛夫非條件反射（Unconditionedreflex，UR）非條件刺激（Unconditionedstimulus，US）自然條件反射（Conditionedreflex，CR）條件刺激（Conditionedstimulus，CS）延緩或痕跡條件反射操作式條件反射（Operantconditioning）BFskinner（1938）S-R聯(lián)結(jié)：刺激與反應(yīng)之間聯(lián)結(jié)4種基本類型固定比率強(qiáng)化（FR）可變比率強(qiáng)化（VR）固定間隔強(qiáng)化（FI）可變間隔強(qiáng)化（VI）固定比率強(qiáng)化和可變比率強(qiáng)化---促成動(dòng)物形成高反應(yīng)率的操作反應(yīng)固定間隔和可變間隔的強(qiáng)化----促成動(dòng)物較穩(wěn)定的操作反應(yīng)聯(lián)想式學(xué)習(xí)共同特點(diǎn);環(huán)境條件中那些變化著的動(dòng)因時(shí)間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個(gè)或多個(gè)中樞興奮性的同時(shí)變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時(shí)聯(lián)系外部動(dòng)因間（CS-US）、刺激-反應(yīng)（S-R）、腦內(nèi)中樞間的聯(lián)結(jié)（暫時(shí)聯(lián)系）思考題聯(lián)想式學(xué)習(xí)的3種形式認(rèn)知學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同高等靈長(zhǎng)類和人類的許多學(xué)習(xí)過程，并不總是建立在重復(fù)個(gè)體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上，往往一次性觀摩或模仿就會(huì)完成W.Kohler（1935）“頓悟式學(xué)習(xí)”A.Bandura（1977）青少年攻擊性行為形成建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)上，稱之為認(rèn)知學(xué)習(xí)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)人類大腦皮層80%屬于聯(lián)絡(luò)區(qū)前額葉皮層顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與紋狀體、杏仁核、海馬等結(jié)構(gòu)有主要的神經(jīng)聯(lián)系顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)軀體感覺、聽覺和視覺的高級(jí)整合部位，是人類復(fù)雜認(rèn)知過程的生理基礎(chǔ)次級(jí)視皮層、頂下葉和顳下葉共同構(gòu)成顳下回又可分兩部分：遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān)，與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。顳下回與認(rèn)知學(xué)習(xí)Mishkin對(duì)猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練猴10秒顳下回與認(rèn)知學(xué)