不同鳴叫聲與其行為的關(guān)系

不同鳴叫聲與其行為的關(guān)系

近年來(lái)，對(duì)昆蟲行為的研究是一個(gè)熱點(diǎn)。最近，蚱的聲音在分類中表現(xiàn)出明顯的特異性，通常表現(xiàn)為尋找聽覺聲音和日夜節(jié)奏的變化。正如人類的語(yǔ)言活動(dòng),發(fā)聲是自然界的動(dòng)物進(jìn)行種群和個(gè)體間識(shí)別、信息交流的重要方式.蟋蟀的鳴聲有召喚、求偶、攻擊等功能,利用其鳴叫可以對(duì)蟋蟀多種行為進(jìn)行研究,為近緣種、疑難種分類、進(jìn)化提供有力的依據(jù).國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者研究了蟋蟀分類、發(fā)聲器官及特點(diǎn)、鳴聲的種類,并對(duì)不同種蟋蟀的鳴聲進(jìn)行比較.無(wú)論是獨(dú)處、求偶還是爭(zhēng)斗,蟋蟀都會(huì)發(fā)出節(jié)律性的鳴叫.有關(guān)蟋蟀鳴叫節(jié)律對(duì)其行為的影響報(bào)道不多.本文結(jié)合前人工作基礎(chǔ),探究蟋蟀3種鳴聲的鳴叫節(jié)律及其對(duì)行為的影響,通過(guò)對(duì)蟋蟀不同鳴聲節(jié)律的分析,可以了解蟋蟀鳴聲與行為之間的聯(lián)系,為蟋蟀鳴聲的研究提供更多的聲學(xué)依據(jù).1材料和方法1.1花地灣玫瑰花魚蟲的模擬蟋蟀(Gryllustestaceuswallker)雌雄各20只,購(gòu)于廣州花地灣花鳥魚蟲市場(chǎng).規(guī)格相同的透光的塑料盒10個(gè)(直徑9.6cm左右、高12.1cm左右).MP3、索尼W300數(shù)碼相機(jī)、計(jì)算機(jī)、聲音處理軟件coolEdit2000和聲學(xué)分析軟件wavesurfer.1.2建立易誘發(fā)3種.將蟋蟀單只放養(yǎng)在瓶底有少許沙子的玻璃瓶?jī)?nèi),喂以新鮮青菜和清水.讓蟋蟀接受自然光照.實(shí)驗(yàn)開始前3天為蟋蟀對(duì)環(huán)境的適應(yīng)期,觀察時(shí)氣溫為(24±2.6)℃.分別建立易于誘發(fā)3種鳴叫的環(huán)境.即單只雄性蟋蟀;將雄性蟋蟀和雌性蟋蟀同時(shí)放在一起;將2只雄性蟋蟀放在一起.對(duì)雄性蟋蟀鳴叫聲進(jìn)行錄音,同時(shí)拍攝鳴叫時(shí)行為照片.為了解不同鳴叫的節(jié)律,觀察在一晝夜不同時(shí)間段的持續(xù)鳴叫時(shí)間.將實(shí)驗(yàn)觀察記錄到的雄性蟋蟀每次鳴叫的起止時(shí)間,作連續(xù)24h的記錄.對(duì)每次鳴叫的時(shí)間,以min為單位累計(jì),得到雄蟲一晝夜不同時(shí)間段中鳴叫時(shí)間占時(shí)情況.找出蟋蟀鳴叫的高峰期和低峰期.利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì).2結(jié)果2.1三個(gè)行為的觀察(1)呼喚聲的業(yè)務(wù)當(dāng)一只雄性蟋蟀獨(dú)處的時(shí)候,大部分時(shí)間都顯得很安靜.但在晚上和清晨,偶爾能聽到它們的鳴叫,對(duì)遠(yuǎn)方異性進(jìn)行召喚,這種鳴聲稱為召喚聲.在發(fā)出召喚聲時(shí),蟋蟀翅膀舉起,與身體成一定角度,在其抬起的高度上翅膀往復(fù)做摩擦運(yùn)動(dòng),磨擦?xí)r右翅搭在左翅上.當(dāng)兩翅閉合時(shí),右翅腹面的音銼與左翅臀區(qū)的刮器相互刮擊,產(chǎn)生振動(dòng).蟋蟀所發(fā)出的召喚聲是一個(gè)音節(jié),即翅膀相互摩擦一次.(2)雄蟲人工誘導(dǎo)繁殖當(dāng)雄性蟋蟀發(fā)情時(shí),會(huì)發(fā)出鳴叫.最初的鳴聲比較低沉,以后逐漸變得響亮.此鳴聲的功能之一便是求偶繁殖,以其鳴聲召喚雌蟲前來(lái)交配.雄蟲見到雌蟲后改唱求偶鳴聲,這種求偶聲可以持續(xù)3～4min.在發(fā)出求偶鳴唱的同時(shí),雄性蟋蟀的尾部朝向雌體.當(dāng)后者運(yùn)動(dòng)時(shí),前者也隨之追逐并變換自己的位置,始終以其尾部朝向雌體;當(dāng)雌蟋蟀從其身邊經(jīng)過(guò)時(shí),有時(shí)雄蟋蟀會(huì)靠近它并將尾部插入其腹面試圖交配.(3)性乍蟲的生長(zhǎng)為了捍衛(wèi)自身領(lǐng)地以及爭(zhēng)奪雌性配偶權(quán),雄性蟋蟀會(huì)與企圖來(lái)?yè)屨蓟蛘`入其領(lǐng)地的其它雄蟲產(chǎn)生爭(zhēng)斗行為.體魄強(qiáng)壯的個(gè)體,能占領(lǐng)較大的領(lǐng)地,并且在爭(zhēng)斗過(guò)程中,取勝幾率大.2.2脈沖和音節(jié)和音組蟋蟀的鳴聲是由兩翅相互磨擦產(chǎn)生的.其發(fā)聲器官由雄蟲右前翅的音銼和左翅后緣與音銼相對(duì)的刮器所組成.蟋蟀鳴叫時(shí),每一次翅的合攏產(chǎn)生一次入耳可辨的鳴叫,稱為音節(jié).而音節(jié)是由數(shù)目不等、強(qiáng)度和頻率不同的脈沖組成.脈沖是蟋蟀鳴聲結(jié)構(gòu)的基本單元,由不同數(shù)目的脈沖組組成,即蟋蟀的一次完整的鳴叫,再由不同數(shù)目音節(jié)的重復(fù)組成音組.脈沖、音節(jié)和音組共同可以說(shuō)明不同種類的鳴聲以及同種不同類型鳴聲的結(jié)構(gòu)特征.通常從時(shí)域和頻域兩方面特征來(lái)描述(圖1).(1)脈沖組hs時(shí)域特征:從節(jié)律來(lái)看,脈沖序列平均持續(xù)時(shí)間為490.7ms,每個(gè)脈沖序列多包含4個(gè)脈沖組,每脈沖組平均持續(xù)時(shí)間65.7ms,平均間隔時(shí)間為127.3ms.每1脈沖組由3～4個(gè)單脈沖組成,脈沖大小相似,平均持續(xù)時(shí)間17.2ms,間隔時(shí)間約9.4ms.頻域特征:能量主要集中在1個(gè)能峰上,頻率范圍為55.0～5047.7Hz.主能峰位于2001Hz.主能峰的相對(duì)聲強(qiáng)值為-25dB.所以召喚聲聽起來(lái)節(jié)奏平穩(wěn)有周期性,鳴聲高鏘,清脆響亮,短急而勻稱.(2)脈沖組特性分析時(shí)域特征:從節(jié)律來(lái)看,脈沖序列平均持續(xù)時(shí)間為800.3ms,每個(gè)脈沖序列包含2～8個(gè)脈沖組,每個(gè)脈沖組平均持續(xù)時(shí)間56.4ms.脈沖組所含脈沖數(shù)最少,每1脈沖組由1～2個(gè)單脈沖組成,平均持續(xù)時(shí)間24.6ms,間隔時(shí)間約91.4ms.頻域特征:能量主要集中在1～3個(gè)能峰上,能量主要集中在55.0～5505.5Hz.主頻率最低,能量值最小,主頻率為2027.8Hz,主能峰的相對(duì)聲強(qiáng)值為-43dB.所以求偶聲聽起來(lái)節(jié)奏平緩,音調(diào)低沉,持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng).(3)單脈沖沖后3種鳴聲的比較時(shí)域特征:從節(jié)律來(lái)看,無(wú)規(guī)律的脈沖序列,每個(gè)脈沖組平均持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng),為104.7ms,平均間隔208.7ms.每1脈沖組由2～6個(gè)單脈沖組成,平均持續(xù)時(shí)間27.8ms,間隔時(shí)間約4.3ms.頻域特征:能量主要集中在1個(gè)能峰上,能量主要集中在0～5572.5Hz.主能峰位于999.6Hz.主能峰的相對(duì)聲強(qiáng)值為-46.5dB.所以蟋蟀的爭(zhēng)斗聲聽起來(lái)高亢而急促.3種鳴聲的時(shí)域和頻域特征見表1和表2.2.3吠叫節(jié)奏(1)性別麻黃的全響響應(yīng)雄性蟋蟀獨(dú)處時(shí),鳴叫的高峰時(shí)出現(xiàn)在00:00、02:00、09:00(分別表示凌晨的0點(diǎn)和2點(diǎn)以及上午的9點(diǎn),下同).在高峰期,雄性蟋蟀最長(zhǎng)鳴叫為13.4min.鳴叫的低峰期則是04:00、05:00、07:00、10:00、23:00,在低峰期的大部分時(shí)間,雄性蟋蟀是處于安靜的狀態(tài),很少出現(xiàn)鳴叫(圖2).(2)訴求偶階段引入1只雌性蟋蟀后,雄性蟋蟀鳴叫節(jié)律發(fā)生了很大的改變.24個(gè)時(shí)間段都會(huì)出現(xiàn)雄蟲的鳴叫,平均每個(gè)時(shí)間段都有3.4min左右的鳴叫.相對(duì)于雄性蟋蟀獨(dú)處時(shí),有雌性陪伴,雄性蟋蟀顯得更加活躍.在求偶階段,雄性蟋蟀的鳴叫高峰出現(xiàn)在清晨的04:00—07:00,其中05:00時(shí)持續(xù)鳴叫時(shí)間最長(zhǎng),為11.5min.鳴叫低峰則出現(xiàn)在21:00—23:00,在這個(gè)時(shí)期,雄性蟋蟀基本上是處于安靜狀態(tài),沒(méi)有鳴叫(圖3).(3)全型全病毒人全全鳴聲當(dāng)實(shí)驗(yàn)瓶中同時(shí)存在2只雄性蟋蟀時(shí),會(huì)出現(xiàn)一場(chǎng)激烈的爭(zhēng)斗.蟋蟀在爭(zhēng)斗過(guò)程中,為了壯雄威,通常要發(fā)出低沉、急促的爭(zhēng)斗聲.雄性蟋蟀在爭(zhēng)斗的過(guò)程中也會(huì)出現(xiàn)明顯的節(jié)律性.爭(zhēng)斗時(shí),鳴叫高峰出現(xiàn)在03:00—07:00,其中06:00時(shí)持續(xù)鳴叫時(shí)間最長(zhǎng),為19.7min.此外,還可以看到爭(zhēng)斗鳴聲有2個(gè)低峰期,一個(gè)是在00:00—02:00,另一個(gè)是在13:00—15:00,平均持續(xù)鳴叫時(shí)間0.7min.綜上所述,蟋蟀的鳴叫規(guī)律會(huì)隨著雌性蟋蟀和雄性蟋蟀的引入而改變.引入雌性蟋蟀和雄性蟋蟀后,與獨(dú)處時(shí)相比,受到刺激的蟋蟀鳴叫高峰期都往后推移,由00:00—02:00推移到04:00—07:00,鳴叫低峰期明顯縮短.而且引入了雌性蟋蟀和雄性蟋蟀之后,雄性蟋蟀的晝夜鳴叫持續(xù)時(shí)間明顯加長(zhǎng)(圖4).2.4雄性水稻在高峰和低峰階段的雜交和作戰(zhàn)(1)求偶動(dòng)作及節(jié)奏求偶聲是增強(qiáng)吸引雌蟲和提高交配率的策略之一.求偶聲可分為低潮聲、高潮聲和交配低潮聲.在求偶高峰期都能聽到以上3種聲音,而在求偶低峰期一般不會(huì)聽到交配低潮聲,只會(huì)聽到求偶低潮聲和高潮聲.求偶低潮聲的節(jié)奏無(wú)一定的周期,每個(gè)音節(jié)脈沖序列由間隔相近的脈沖群構(gòu)成.求偶高潮聲一開始,節(jié)奏不明顯,以多音節(jié)為主,節(jié)奏穩(wěn)定時(shí)保持4個(gè)音節(jié),“ju-ju-ju-ju”低沉地叫;交配低潮聲鳴聲節(jié)奏平穩(wěn),音調(diào)低沉.交配低潮聲也以多音節(jié)為主,一般有2～8個(gè),最后節(jié)奏穩(wěn)定時(shí)保持8個(gè)音節(jié).3種求偶鳴聲都由多個(gè)音節(jié)組成,每個(gè)音節(jié)主要有2個(gè)單脈沖,主頻率都為55Hz,主能量為-43dB左右.求偶高潮聲和交配低潮聲的脈沖平均持續(xù)時(shí)間相近,為16～17ms,而求偶低潮聲脈沖持續(xù)時(shí)間比較長(zhǎng),為20ms左右.在求偶高峰期,雄性蟋蟀在1♀∶1♂的情況下,會(huì)出現(xiàn)2～3次成功的交配.在求偶低潮期,蟋蟀們很難進(jìn)行1次成功的交配.(2)高潮期鳴聲情況為了爭(zhēng)奪領(lǐng)地或雌性,雄蟋蟀發(fā)出一種高亢而急促的格斗聲.這是一種顯示力量和示威的鳴聲.當(dāng)爭(zhēng)斗處于低潮期,該鳴聲的節(jié)奏沒(méi)有一定的周期性,脈沖組最含1個(gè)單脈沖,通常有3～4個(gè),最多可5個(gè)以上.該鳴聲頻譜能量區(qū)不等,但明顯的也只有1個(gè).當(dāng)爭(zhēng)斗處于高潮期,雄蟋蟀彼此的戰(zhàn)斗力增強(qiáng),這種警告叫聲也增強(qiáng),音節(jié)數(shù)也不斷增加,一般有3～6個(gè),最多可達(dá)8個(gè),能量集中在1個(gè)頻率能量區(qū).從爭(zhēng)斗的次數(shù)來(lái)看,兩雄性蟋蟀共處一晝夜時(shí),蟋蟀總是處于作戰(zhàn)狀態(tài).在作戰(zhàn)的過(guò)程中,鳴叫持續(xù)時(shí)間與戰(zhàn)斗次數(shù)成正比.蟋蟀的鳴聲在爭(zhēng)斗過(guò)程中表現(xiàn)出明顯的節(jié)律性,在高峰期,蟋蟀正式交鋒為4.4次,戰(zhàn)斗持續(xù)時(shí)間為12.7min.在低峰期,蟋蟀正式交鋒為1.2次,戰(zhàn)斗持續(xù)時(shí)間為4min.3討論3.1性別約束條件下約束條件下大鼠鳴聲的季節(jié)性蟋蟀的行為分為3種:獨(dú)處、求偶和爭(zhēng)斗.本實(shí)驗(yàn)根據(jù)其不同行為狀態(tài)下的鳴叫特點(diǎn),把其鳴聲分成3類:召喚聲、求偶聲和爭(zhēng)斗聲.召喚聲和求偶聲有一定的節(jié)律性,且具種的特異性.而爭(zhēng)斗聲沒(méi)有種固有的節(jié)律性,不具種的特異性,但能引起雄蟲的爭(zhēng)斗行為.不同學(xué)者已經(jīng)把蟋蟀的鳴聲分為3～7種.本實(shí)驗(yàn)蟋蟀的研究結(jié)果與長(zhǎng)顎斗蟋、棺頭蟋、黑色油葫蘆的研究結(jié)果進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)差異較顯著.由此可見,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化,不同種類的蟋蟀在相同的行為模式下,不同蟋蟀之間的時(shí)域和頻域存在差異,鳴聲在分類和生殖等行為學(xué)方面有明顯的種間特異性,這有利于蟋蟀的種間識(shí)別和交流.雄性蟋蟀鳴叫具有一定的節(jié)律性,3種鳴叫類型其晝夜鳴叫節(jié)律不完全相同,具體表現(xiàn)在:雄性蟋蟀獨(dú)處時(shí),白天鳴叫時(shí)間約占全天鳴叫總時(shí)間26.1%,夜間約占全天鳴叫總時(shí)間的73.9%,鳴叫集中在夜晚,白天基本處于安靜狀態(tài),很少鳴叫.鳴叫高峰出現(xiàn)在00:00、02:00和09:00.這可能是為了躲避天敵,鳴叫時(shí)間與天敵活動(dòng)時(shí)間錯(cuò)開.召喚聲其作為占區(qū)和吸引雌性,聲音較大且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng).引入雌蟲后,雄性蟋蟀全天基本上處于活躍狀態(tài),白天鳴叫時(shí)間占全天鳴叫總時(shí)間的42.7%,而夜晚則占57.3%,鳴叫主要集中在夜晚和清晨.鳴叫高峰出現(xiàn)在04:00—07:00,低峰期則在21:00—23:00.爭(zhēng)斗時(shí),鳴叫主要集中在夜晚和清晨,高峰出現(xiàn)在03:00—07:00.低峰期有2個(gè),一個(gè)出現(xiàn)在00:00—02:00,另一個(gè)是在13:00—15:00.這說(shuō)明蟋蟀的鳴叫時(shí)間主要集中在晚上,有利于降低被捕食的危險(xiǎn).引入雌性蟋蟀或同性蟋蟀后,雄性蟋蟀會(huì)由安靜狀態(tài)轉(zhuǎn)為活躍狀態(tài),其鳴叫節(jié)律也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化,這說(shuō)明了雄性蟋蟀的鳴叫與生理行為有關(guān).3.2雄麻黃的兩種嚴(yán)格比例在求偶高峰期,雄性蟋蟀處于興奮狀態(tài),鳴聲節(jié)奏平穩(wěn),音調(diào)低沉;而在低峰期,雄蟋蟀很安靜,偶爾會(huì)聽