第九章 群體遺傳與進(jìn)化.ppt

1、第九章 群體遺傳與進(jìn)化,在生物學(xué)的領(lǐng)域中，再也沒有比進(jìn)化的見解更有意義的了。 Th. 杜布贊斯基,生物進(jìn)化論： 關(guān)于生物界歷史發(fā)展一般規(guī)律的科學(xué)。 進(jìn)化： 事物的演化和發(fā)展。 廣義：天體消長、生物演化、社會(huì)進(jìn)步等 狹義：生物進(jìn)化,基因庫:一個(gè)群體中全部個(gè)體的基因的總和. 基因頻率:一個(gè)基因坐位上的不同等位基因在群 體中的比較頻率。 群體的遺傳組成:群體中各種等位基因的頻率, 以及他們?cè)诟鞣N基因型中的數(shù)量分布 構(gòu)成群體的遺傳結(jié)構(gòu).,英國數(shù)學(xué)家哈迪（Hardy,G.H.）和德國醫(yī)生溫 伯格（Weinberg, w.），通過各自獨(dú)立的研究分 析，于1908年分別提出了關(guān)于隨機(jī)交配群體的基 因頻率和基

2、因型頻率的重要遺傳規(guī)律，被稱為哈 迪溫伯格定律(Hardy-Weinberg Law)，又稱群 體平衡法則，其要點(diǎn)如下：,遺傳平衡定律（哈迪溫伯格定律） 在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，如果沒有其他因素的影響，則群體基因庫中各種基因頻率和基因型頻率將代代相傳，保持不變。 理想群體必須符合以下5個(gè)條件： 1、種群足夠大；2、隨機(jī)交配；3、無突變；4、與其他群體無基因交流(隔離)；5、無自然選擇,計(jì)算,設(shè)第一代有1000個(gè)個(gè)體,其中AA占810個(gè),Aa180個(gè),aa為10個(gè).問各基因型頻率及等位基因的頻率?,現(xiàn)假設(shè)有5個(gè)起始群體，其遺傳組成為：,可以計(jì)算到以上5個(gè)群體的基因頻率都一樣，A 基因的頻率p為

3、0.6，a基因的頻率q為0.4， 所以進(jìn) 行隨機(jī)交配一代以后，由(0.6A0.4a)2可得到5個(gè) 子代群體的基因型頻率都是：,任何一個(gè)群體，對(duì)于常染色體的一對(duì)等位基因而言，不論起始群體的遺傳組成如何，只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，群體遺傳組成都會(huì)處于哈迪溫伯格平衡狀態(tài)。,導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的因素：,遺傳漂變 基因流 突變 非隨機(jī)交配 自然選擇,遺傳漂變,定義：基因頻率在小群體內(nèi)隨機(jī)增減的現(xiàn)象 例：unkers人群是由法國黑森州遷入美國賓夕法尼亞州定居，由于宗教原因，形成一個(gè)隔離的群體其血型高于黑森州人和當(dāng)?shù)孛绹?，血型比后兩者低這是遷入的人數(shù)少造成的,遺傳漂變,例：有一先天性失明癥是常染色體隱性遺傳

4、病在東卡羅林群島的pingelap島人先天失明率高，原因：年間，颶風(fēng)襲擊，人大量死亡，僅留下個(gè)男人和數(shù)目不詳?shù)呐?，到年，人口達(dá)人，患病率為可能活下來的人有一個(gè)或幾個(gè)是患病基因的攜帶者所以是遺傳漂變的結(jié)果,基因流（遷移）,定義：指?jìng)€(gè)體從一個(gè)群體遷入另一個(gè)群體或從一個(gè)群體遷出，然后參與交配繁殖，導(dǎo)致群體間的基因流動(dòng) 單向遷入引入外來基因 單向的遷出會(huì)造成基因的流失 群體之間雙向遷移，造成群體間的遺傳差異減少，有使群體間遺傳結(jié)構(gòu)均一化趨勢(shì),突變,昆蟲抗藥性進(jìn)化 在一個(gè)大的群體內(nèi)，突變很難在短期內(nèi)改變基因頻率，如果加上漂變或自然選擇，可以迅速增大他在群體中的頻率,非隨機(jī)交配,性選擇 果蠅紅眼和白眼,

5、自然選擇,自然選擇的對(duì)象是群體內(nèi)遺傳組成互有差異的個(gè)體 自然選擇的過程是最適者生存，不適者被淘汰 自然選擇的結(jié)果群體的基因頻率和基因型頻率改變,自然選擇就是有差別的存活和生殖,工業(yè)黑化現(xiàn)象（椒花蛾） 發(fā)生自然選擇的條件： 群體內(nèi)存在不同基因型的個(gè)體 不同基因型的表型性狀影響了個(gè)體 的存活率和生殖率或其中一項(xiàng) 不同基因型個(gè)體世代間的增長率產(chǎn)生了差異,淺色的樺尺蛾怎么變成了深色呢？,自然選擇,不同基因型個(gè)體間有差別的延續(xù)或者說有差別存活和生殖 適合度和選擇系數(shù) 適合度：一個(gè)生物能夠存活并把他的基 因傳給下一代的能力 選擇系數(shù)：降低了的適合度,選擇的基本類型 穩(wěn)定性選擇：把趨于極端的變異類型淘汰掉，

6、而 保留中間型的個(gè)體 定向選擇： 把趨于某一極端的變異類型保留下 來，淘汰另一極端的變異，使生物 類型朝向某一變異方向發(fā)展。 分裂性選擇：某一類群中的極端變異類型按不同 方向撥留下來，而中間常態(tài)型大為 減少的選擇,物 種 形 成,第一節(jié) 物種的概念,物種是生物存在的基本方式，生物分類的基本單位,任何生物體在分類上都屬于一定的物種 一什么是物種 約翰.雷：物種是一個(gè)繁殖單元 林奈：物種是由形態(tài)相似的個(gè)體組成，同種個(gè)體可自由交配，并能產(chǎn)生可育后代，而異種間雜交不育,物種概念中的核心內(nèi)容生殖隔離,種間隔離意義： 只有同種生物個(gè)體才能共用一個(gè)基因 庫 物種可以保持自身基因組成的特性 揭示了物種是生物的

7、客觀存在的基本 方式 所以，物種形成種內(nèi)生殖隔離新的物種,二隔離,隔離：指自然界中生物不能自由交配或交配 后不能產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象 地理隔離：因地理環(huán)境不同而造成的隔離 （空間的變數(shù)造成的） 生殖隔離：因生物學(xué)特性差異所造成的隔離 （遺傳的差異造成的）,1 生殖隔離,合子前障礙（阻止物種之間的交配和受精）： () 生態(tài)隔離：指生存在同一區(qū)域的不同生境內(nèi) 所發(fā)生的隔離（頭虱和體虱） 例如有人報(bào)道5種近緣雀在樹冠的不同層次捕食不同的昆蟲，以及營巢的位置和交配產(chǎn)卵的繁殖季節(jié)不同，所以它們雖然生活在同一片森林，甚至同一棵樹上，也都因各有自己的生態(tài)位置而形成生殖隔離。,() 季節(jié)隔離：交配或開花的時(shí)期發(fā)

8、生在不同的季節(jié)（或一天的不同時(shí)間） 所引起的隔離 北美有3種蛙，同生在一個(gè)池塘里，但由于繁殖季節(jié)不同而構(gòu)成了生殖隔離。林蛙在水溫達(dá)到7 時(shí)，首先產(chǎn)卵；其次是笛蛙，在水溫達(dá)到12 時(shí)開始產(chǎn)卵；鼓蛙在水溫達(dá)到16 時(shí)才開始產(chǎn)卵。,() 行為隔離： 不同物種的雌雄性別間， 相互之間的吸 引力微弱或缺乏而造成隔離 紅蟋蟀、賓洲蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態(tài)上無區(qū)別，但鳴聲的強(qiáng)弱和頻率不同。試驗(yàn)證明，交配僅在發(fā)生同一鳴聲的種內(nèi)進(jìn)行，不同鳴聲的蟋蟀不進(jìn)行交配。,() 機(jī)械隔離： 指生殖器或花器部分在形態(tài)上差異而出現(xiàn)的隔離（形態(tài)隔離） 例如，大紅吊鐘柳:花紅色，有細(xì)長的管狀花冠； 山吊鐘柳:花藍(lán)色，有較大的鐘狀花冠

9、。 二者在人工授粉時(shí)能形成雜種;但在自然條件下，前者以其紅色光和紅外光招引蜂鳥，管狀的花冠對(duì)蜂鳥細(xì)長的喙也相適應(yīng)；后者以藍(lán)紫光與紫外光招引蜂類，鐘狀花冠也適于蜂類采蜜，但二者之間不能相互授粉。 這樣，它們的花色和結(jié)構(gòu)，便構(gòu)成了物種間的隔離而阻止了基因的交流，此即為形態(tài)隔離。,()配子隔離： 指植物傳粉后或動(dòng)物交配后，由于生理上 的不協(xié)調(diào)而不能完成受精作用的現(xiàn)象。 例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、到達(dá)胚珠。 又如綠果蠅的精子在美洲果蠅的受精囊內(nèi)很快就喪失游動(dòng)能力，而同種精子則可較長時(shí)間保持活動(dòng)能力。,2 合子后障礙,()雜種不活性： 不同種生物

10、受精后，雖能形成合子，但合子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發(fā)育到一定階段便死亡；或者胚胎發(fā)育雖然完成，并發(fā)育為幼體，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。 例如 牛蛙豹蛙 山羊 綿羊 再如，以奧地利亞麻()與多年生亞麻()雜交，雜種的胚不能充分發(fā)育，因?yàn)榕吆团呷椴粎f(xié)調(diào)。反交時(shí)，胚和胚乳雖較協(xié)調(diào)，雜種胚可以充分發(fā)育，但不能穿破母本組織形成的種皮，種子不能萌發(fā)，雜種也不能成活。,() 雜種不育性： 雜種合子能發(fā)育，達(dá)到性成熟但是不育 雌馬 雄驢 雄馬雌驢 馬騾 驢騾,() 雜種體敗壞： 種間雜交雖能形成能育的F1，但在F2或回交后代中，絕大部分重組基因型不相協(xié)調(diào)，無適應(yīng)能力，不能存活。 樹棉草棉

11、子一代（健壯可育） 子二代（敗壞）,例如，有人以陸地棉的斑點(diǎn)變種為母本，與夏威夷棉雜交，F(xiàn)1能活也能育。但是F1植株上結(jié)出的106粒F2種子中，7粒胚小，不能發(fā)芽；32粒胚看來正常，但也不能萌發(fā)；9粒能穿破種皮，但子葉不能展開；22粒能長成幼苗，但不久即死亡；16粒長成弱苗，僅活了3周；20粒長成的幼苗，能活3周以上，但以后發(fā)育也不正常。這表明在F2的重組基因型中，存在著雜種衰敗機(jī)制，它們經(jīng)不起強(qiáng)大的自然選擇壓力，最終也不能存活下來。,隔離的實(shí)質(zhì)：阻止群體間基因交流. 研究物種形成生殖隔離如何形成. 以上各種類型的生殖隔離，實(shí)質(zhì)上都是阻礙不同物種間的基因交流，使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，以保證在自然條件下各按著與環(huán)境相適應(yīng)的方向發(fā)展。因此，物種是生殖隔離的種群，由地理隔離發(fā)展到生殖隔離是大多數(shù)物種形成的基本因素。,中性突變學(xué)說,日本遺傳學(xué)家木村資生提出的 決定分子進(jìn)化的主導(dǎo)因素是那些對(duì)生物既不有利、也不有害的中性基因，這種中性基因突變?cè)诜N內(nèi)積累與其說是自然選擇還不如說是遺傳漂變導(dǎo)致的偶然固定。,主要內(nèi)容 突變大多是中性的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，對(duì)生物個(gè)體的生存既無害處、也無好處。 中性突變通過隨機(jī)的遺傳漂變?cè)谌后w中固定下來;在分子水平上，自然選擇不起作用。 進(jìn)