植物生理學(xué)之植物生長物質(zhì)1

植物生長物質(zhì),第六章 植物生長物質(zhì),第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念,第二節(jié) 生長素類,第三節(jié) 赤霉素類,第四節(jié) 細(xì)胞分裂素類,第五節(jié) 脫落酸,第六節(jié) 乙烯,第七節(jié) 激素間的相互關(guān)系,第八節(jié) 其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和植物生長調(diào)節(jié)劑,第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念,一、植物生長物質(zhì),二、植物生長物質(zhì)的分類,三、植物激素的特點(diǎn),四、植物激素的種類,第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念,一、植物生長物質(zhì)：,Plant growth substance指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。,植物激素：,植物生長調(diào)節(jié)劑：,二、植物生長物質(zhì)的分類：,Plant hormones , phytohormones 在植物體內(nèi)合成，并可以從合成部位運(yùn)送到作用部位，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量生理活性物質(zhì)。,plant growth regulators 不存在于植物體內(nèi)，具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。又稱外源激素。,三、植物激素的特點(diǎn)：, 內(nèi)生性。 低濃度下即可對植物生長發(fā)育起要作用。 能移動。,四、植物激素的種類：,目前大家公認(rèn)的植物激素有五大類：,細(xì)胞分裂素類,生長素類,赤霉素類,脫落酸,乙烯,赤霉素,乙烯,脫落酸,玉米素,水楊酸,吲哚乙酸,茉莉酸,油菜素內(nèi)酯（一種油菜素類固醇）,亞精胺(一種多胺）,第二節(jié) 生長素類,一、生長素的發(fā)現(xiàn),二、生長素在植物體內(nèi)的分布、 存在狀態(tài)與運(yùn)輸,三、生長素的生物合成與分解,四、生長素的生理效應(yīng),五、生長素的作用機(jī)理,六、生長素與向性運(yùn)動,一、生長素的發(fā)現(xiàn),生長素(IAA auxin),伸長區(qū),一、生長素的發(fā)現(xiàn),達(dá)爾文父子,一、生長素的發(fā)現(xiàn),云母,瓊脂,1926，荷蘭，Went 植物激素的生物測定法燕麥試法(avena test),一、生長素的發(fā)現(xiàn),1934年，荷蘭 F.Kogl等才從人尿中分離出吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA),吲哚乙酸,吲哚丁酸IBA,4-氯吲哚乙酸,苯乙酸PAA,2,4-二氯苯氧乙酸,萘乙酸NAA,二、生長素在植物體內(nèi)的分布、 存在狀態(tài)與運(yùn)輸,（一） 分布,微量，約10100g/kgFw,但分布廣，主要集中在生長旺盛部位,（二）存在狀態(tài),游離態(tài)生長素（free auxin）,結(jié)合態(tài)生長素（bound auxin）,又叫自由生長素，指植物體內(nèi)沒有與其他分子共價鍵結(jié)合的IAA。,又叫束縛生長素，指植物體內(nèi)與其他分子共價結(jié)合的IAA。占5090，無生理活性，運(yùn)輸無極性。,束縛型生長素的作用：,a、 作為貯藏形式。,b、 作為運(yùn)輸形式。,c、 解毒作用。,d、 防止氧化。,e、調(diào)節(jié)自由生長素含量。,（三）生長素的運(yùn)輸,兩個系統(tǒng)：,1、經(jīng)維管束鞘薄壁組織細(xì)胞，消耗能量的單方向極性運(yùn)輸；,2、經(jīng)韌皮部的被動的非極性運(yùn)輸。,速度12.4cm.h-1 ，運(yùn)輸方向由兩端有機(jī)物濃度差等決定，是生長素長距離的主要方式,1、極性運(yùn)輸,在胚芽鞘、幼莖、幼根等,1、極性運(yùn)輸,上下,下上,1、極性運(yùn)輸,下上,下上,上下,上下,下上,下上,生長素的極性運(yùn)輸：生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能倒轉(zhuǎn)過來運(yùn)輸，這個特點(diǎn)稱。,生長素的極性運(yùn)輸是一種主動運(yùn)輸，運(yùn)輸速度比非極性運(yùn)輸速度快，且能逆濃度梯度運(yùn)輸。,三、生長素的生物合成與分解,（一）合成,1、合成部位：莖尖嫩葉和發(fā)育中的種子。,2、合成前體：色氨酸,3、合成途徑：色胺途徑 吲哚丙酮酸途徑,三、生長素的生物合成與分解,（一）合成,色氨酸脫羧酶,吲哚乙醛肟,吲哚甲基芥子沒苷,吲哚乙腈,吲哚丁酸,吲哚乙醇,色胺,色氨酸轉(zhuǎn)氨酶,吲哚丙酮酸脫羧酶,吲哚乙醛氧化酶,腈水解酶,腈水解酶,吲哚丁酸合酶,吲哚乙醛還原酶,吲哚乙醇氧化酶,色氨酸單氧化酶,吲哚乙胺水解酶,IAA-賴氨酸合酶,薩氏假單胞菌和土壤農(nóng)桿菌中IAA的生物合成和軛合途徑,-N-(吲哚-3-乙酰)L-賴氨酸,N-乙酰-N-(吲哚-3-乙酰)-L-賴氨酸,（二）分解,1、 酶促降解,IAAoase（是一種過氧化物酶）,三、生長素的生物合成與分解,三、生長素的生物合成與分解,（二）分解,1、 酶促降解,2、 光氧化,（在核黃素催化下，可被強(qiáng)光氧化）,生產(chǎn)上常用人工合成生長素代替IAA。,植物體內(nèi)自由生長素水平是通過生物合成、生物降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化（貯存在IAA庫）等途徑來調(diào)節(jié)，以適應(yīng)生長發(fā)育的需要,四、生長素的生理效應(yīng),（一）促進(jìn)生長,1、雙重性（ 濃度）,低濃度,促進(jìn)生長,超過最適濃度,抑制生長,過高濃度,致死,因此生產(chǎn)上施用生長素時應(yīng)注意濃度問題,右圖為通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)過量產(chǎn)生IAA的植株,四、生長素的生理效應(yīng),（一）促進(jìn)生長,2、 細(xì)胞年齡,幼嫩細(xì)胞,對生長素敏感,低濃度,老細(xì)胞,不敏感，甚至不起作用,高濃度,故施用時應(yīng)選擇合適的時期。,四、生長素的生理效應(yīng),（一）促進(jìn)生長,3、器官種類,最適濃度 mol.L-1,根,芽,莖,10-10,10-4,10-8,不同器官對對生長的敏感性不同，因此生產(chǎn)上外施生長素應(yīng)注意。,四、生長素的生理效應(yīng),（一）促進(jìn)生長,4、對離體器官效果好,（二）促進(jìn)插枝生根,生長素能促進(jìn)植物側(cè)根生長。 IBA作用強(qiáng)烈，維持時間長，誘發(fā)根多而長，NAA誘發(fā)根少而粗，最好兩者混用。,IBA促進(jìn)生根,使用方法： a、粉劑法：濃度為300500mg/kg。 b、溶液法：用濃度10100mg/kg，1224h，或用5001000mg/kg，浸泡15秒。,（三）促進(jìn)結(jié)實(shí)、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí),營養(yǎng)物質(zhì)會往IAA濃度高的地方運(yùn)。,A為正常的有種子的草霉，種子發(fā)育過程中能產(chǎn)生IAA；b為去除種子的草莓，無種子，即沒有IAA，果實(shí)無法正常發(fā)育；c為去除種子但外施了IAA的草莓，雖然沒有種子但果實(shí)也能正常發(fā)育,（四）防止器官脫落,（五）誘導(dǎo)雌花分化,（六）其他作用,疏花疏果、除草劑(少用)、抑制發(fā)芽、提高貯藏質(zhì)量、促進(jìn)菠蘿提早開花,五、生長素的作用機(jī)理,（一）酸生長理論,（二）基因活化學(xué)說,（三）激素受體（hormone receptor）,五、生長素的作用機(jī)理,（一）酸生長理論,（一）酸生長理論,質(zhì)膜H+-ATPase(質(zhì)子泵) 生長素質(zhì)子泵活化細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的（H+）細(xì)胞壁酸化鍵（如H鍵）斷裂。細(xì)胞壁水解酶活化，多糖單糖，纖維素交織點(diǎn)斷裂、松馳、細(xì)胞壁變軟、可塑性增加。,細(xì)胞水勢下降,蛋白質(zhì)合成,（二）基因活化學(xué)說,五、生長素的作用機(jī)理,是指能與激素特異性結(jié)合, 并且能引發(fā)特殊生理生化效應(yīng)的蛋白質(zhì)。,（三）激素受體（hormone receptor）,PLA游離脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和磷酸膽堿 DAG雙酰甘油,六、生長素與向性運(yùn)動,1、向光性,六、生長素與向性運(yùn)動,1、向光性,IAA從向光面向背光面橫向運(yùn)輸，使背光面IAA含量高，生長快，向光面則相反,故向光彎曲。,2、向地性,重力地面IAA, 芽 IAA根，IAA-芽生長，IAA-根生長，因此芽-向上，根-向下。,2、向地性,第三節(jié) 赤霉素類（GA gibberellin）,一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu),二、赤霉素的存在形式與生物合成,三、赤霉素的分布和運(yùn)輸,四、赤霉素的生理效應(yīng),五、赤霉素的作用機(jī)理,一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu),赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成，叫赤霉烷，并且C7位含有羧基，故呈酸性，所以又叫赤霉酸，含19個或20個碳原子。,二、存在形式與生物合成,（一） 赤霉素在植物體內(nèi)的存在形式,1、自由赤霉素(free gibberellin)：,有生理活性，不以共價鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來。,結(jié)合赤霉素是GA的貯藏和運(yùn)輸形式。二者植物體內(nèi)可互相轉(zhuǎn)化。,2、結(jié)合赤霉素（conjugated gibberellin）：,無生理活性，以其他物質(zhì)（葡萄糖、蛋白質(zhì)）結(jié)合的赤霉素。,（二）生物合成,1、GA的合成部位是發(fā)育著的種子、幼芽、幼根、胚等幼嫩組織。2、 GA合成前體是牻(mng)牛兒牻牛兒基二磷酸(GGPP),（二）生物合成,乙酰CoA,MVA甲羥戊酸,NADPH,CO2,IPP異戊烯基焦磷酸,NADP+,ADP,ATP,IPP,牻牛兒基二磷酸,法呢基二磷酸,IPP,牻牛兒牻牛兒基二磷酸,IPP,內(nèi)根-貝殼杉烯,GA,脫落酸,油菜素內(nèi)固醇,赤霉素,內(nèi)根-貝殼杉烯,八氫番茄紅素,鯊烯,牻牛兒牻牛兒基二磷酸,法呢基二磷酸,牻牛兒基二磷酸,異戊烯二磷酸IPP,細(xì)胞分裂素,二甲烯二磷酸,三、赤霉素的分布與運(yùn)輸,1、分布：在高等植物中所有組織、器官均含有GA，在同一植物體內(nèi)有時可分離出2種甚至是幾十種以上的GA，含量最高部位是植物生長旺盛部位,三、赤霉素的分布與運(yùn)輸,2、運(yùn)輸：GA的運(yùn)輸為非極性雙向運(yùn)輸。,四、生理效應(yīng),GA不存在超最適濃度的抑制作用。GA對整個植株高度有明顯促進(jìn)作用，但離體莖切塊效果不如IAA。GA對根的伸長無作用，能促進(jìn)葉生長。,1、 促進(jìn)莖的伸長生長,Dwarf pea 5gGA,2、 GA可有效打破種子及其他器官休眠，促進(jìn)萌發(fā)。（誘導(dǎo)-淀粉酶合成）,對需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，GA可代替光照和低溫。,胚芽鞘,盾片,種皮,糊粉層,胚乳,水解酶,糖與氨基酸,三個去胚的種子，中間的外用1ppm GA,上面的用了100ppm GA，下面的種子只用水，結(jié)果下面的種子淀粉不被水解，上面的種子卻開始水解了，施用濃度較高的水解程度也較大,3、 誘導(dǎo)開花,對二年生植物，GA可代替低溫及長日照，誘導(dǎo)開花,4、影響性別分化，誘導(dǎo)雄花比例提高,5、促進(jìn)座果及果實(shí)發(fā)育，誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí),10200mg/kg GA,五、赤霉素作用機(jī)理,1、 GA與受體結(jié)合，激活G蛋白，誘發(fā)cGMP途徑和CaM及蛋白激酶途徑。,五、赤霉素作用機(jī)理,1、 GA與受體結(jié)合，激活G蛋白，誘發(fā)cGMP途徑和CaM及蛋白激酶途徑。2.GA促進(jìn)酶的合成（特別是水解酶）。GA是編碼這些酶基因的去阻遏抑物，促進(jìn)mRNA的形成。如誘導(dǎo)-淀粉酶 啤酒工業(yè)上的應(yīng)用3、GA調(diào)節(jié)IAA水平,第四節(jié) 細(xì)胞分裂素(cytokinin CTK),一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu),二、CTK的分布、運(yùn)輸及存在形式,三、細(xì)胞分裂素的生物合成,四、細(xì)胞分裂素的生理作用,五、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理,一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu),1940年,Van overbeek 未成熟椰子水作組培液,F.Skoog 等 1948年、1954年 腺嘌呤,Miller , F.Skoog 等 1955年 激動素(kinetin,KT),Letham 1963年 玉米素(ZR),1964年確定玉米素的化學(xué)結(jié)構(gòu)式,1965年規(guī)定：具有促進(jìn)細(xì)胞分裂等生理功能、在第6位取代氨基類嘌呤物質(zhì)稱為細(xì)胞分裂素。用CTK表示,一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu),一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu),KT,一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)化學(xué)結(jié)構(gòu),玉米素, 細(xì)胞分裂素的分布,11000ng.g-1Dw,主要分布于細(xì)胞分裂旺盛的組織和器官中,二、CTK的分布、運(yùn)輸及存在形式, 細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸,無極性，沿木質(zhì)部運(yùn)輸，主要以核苷形式運(yùn)輸,外施CTK一般不移動,二、CTK的分布、運(yùn)輸及存在形式,二、CTK的分布、運(yùn)輸及存在形式, 細(xì)胞分裂素的存在形式,游離態(tài)CTK,：有生理活性，不與其他物質(zhì)結(jié)合的CTK,結(jié)合態(tài)CTK,：與葡萄糖、氨基酸結(jié)合，無生理活性。,三、細(xì)胞分裂素的生物合成, 合成場所,微粒體,根尖,有爭議, 合成,1、游離CTK合成,合成前體：甲瓦龍酸,甲瓦龍酸,iPP,AMP,異戊烯基腺苷-5-磷酸鹽,異戊烯基腺嘌呤,玉米素,5腺苷單磷酸,二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),N6-(2-異戊烯基)腺苷5磷酸,9-核糖基玉米素5磷酸,N6-(2-異戊烯基)腺苷,N6-(2-異戊烯基)腺苷,核糖,核糖,核糖,玉米素,二氫玉米素,核糖基二氫玉米素,9-核糖基玉米素,核糖基二氫玉米素5-磷酸, 合成,2、tRNA降解,植物體中一部分CTK由tRNA降解而來，并結(jié)合在以U為起始密碼子的對應(yīng)的tRNA中。,四、細(xì)胞分裂素的生理作用,1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大, 葉上冠癭瘤形成, 促進(jìn)細(xì)胞有絲分裂,IAA促進(jìn)細(xì)胞核分裂，CTK促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂, 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大,四、細(xì)胞分裂素的生理作用,2、誘導(dǎo)芽分化，促進(jìn)側(cè)芽生長,外施CTK后側(cè)芽從頂芽抑制中提早釋放,CTK濃度,四、細(xì)胞分裂素的生理作用,3、打破種子休眠,4、延緩衰老,原因：,降低核酸酶、蛋白酶活性,保證核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不受破壞。,阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)外流，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在部位運(yùn)輸。,CTK可使氣孔開放,細(xì)胞分裂素延遲果實(shí)衰老，但番茄的紅鈀部分含有的CTK比綠色部分多了6倍,五、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理,DNARNAProtein,HPK組氨酸蛋白激酶（H）CRE細(xì)胞分裂素受體AHP組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移ARR反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白,第五節(jié) 脫落酸 abscisic acid , ABA,一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn),二、脫落酸分布與運(yùn)輸,三、脫落酸生物合成與代謝,四、脫落酸生理作用,五、脫落酸作用機(jī)理,1961年 W.C.liu 脫落素,1963年 K.Ohkuma and F.T.Addicott 脫落素,同時英國的P.F.Wareing and C.F.Eagles 休眠素,1965年 J.W.Cornforth確定休眠素=脫落素,1967年 正式定名為脫落酸,一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn),主要分布于將要脫落或進(jìn)入休眠的及處于逆境條件下的組織器官。,二、脫落酸分布與運(yùn)輸,二、脫落酸分布與運(yùn)輸,ABA的運(yùn)輸途徑為非極性運(yùn)輸，,ABA主要以游離型形式進(jìn)行運(yùn)輸。,三、脫落酸生物合成與代謝, 合成,主要在葉片，其他組織在一定條件下也能合成ABA但量不多,1、 合成部位,2、 合成途徑,甲瓦龍酸途徑,類胡蘿卜素途徑,直接途徑,間接途徑, 合成,甲瓦龍酸途徑：,MVA,IPP,CPP,FPP,ABA,類胡蘿卜素途徑：,類胡蘿卜素,光解或脂氧合酶,黃質(zhì)醛,ABA,（主要途徑）,異戊烯二磷酸,法呢基二磷酸C15,黃氧素C15,全反式堇菜黃素C40,合成脫落酸的兩條可能路線-直接C15途徑，法呢基二磷酸修飾生成脫落酸。在間接C40途徑中一種類胡蘿卜素9-順式-堇菜黃素經(jīng)切割生成C15脫落酸前體黃氧素,-胡蘿卜素,玉米黃素,環(huán)氧玉米黃素,全反式堇菜黃素,全反式新黃素,順式堇菜黃素,順式新黃素,黃氧素,脫落酸反式二醇,ABA醛,ABA醇,反式ABA醇, 代謝,鈍化：,與其它物質(zhì)結(jié)合成結(jié)合態(tài)ABA，無活性，但可重新釋放出ABA,氧化：,氧化分解為紅花菜豆酸等，活性低或無活性,四、脫落酸生理作用,1、促進(jìn)休眠,甲瓦龍酸,法呢基焦磷酸,光敏色素,LDP,GA,生長,SDP,ABA,休眠,路燈下樹木為什么易受害？,脫落酸突變體在未成熟種子過早萌發(fā)。,四、脫落酸生理作用,2、抑制整株植株或離體器官生長,3、促進(jìn)氣孔關(guān)閉，提高抗逆性,脅迫激素,4、促進(jìn)脫落和衰老,五、脫落酸作用機(jī)理,1、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié),改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。,2、阻礙DNA聚合酶活性，使DNA轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行，對基因表達(dá)起調(diào)控作用。,3、ABA誘導(dǎo)胞液Ca2+水平變化，使Ca2+成為第二信使。,第六節(jié) 乙烯,一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,二、乙烯的生物合成,三、乙烯的生理效應(yīng)與應(yīng)用,四、乙烯釋放劑乙烯利,五、乙烯作用機(jī)理,一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,、乙烯的發(fā)現(xiàn),19世紀(jì) 煤氣路燈,1900年 煤氣使花早衰,1901年 煤氣主要成分是乙烯，及乙烯三重反應(yīng)的發(fā)現(xiàn),一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,、乙烯的發(fā)現(xiàn),1912年 煤氣促進(jìn)檸檬成熟,1934年 Gane證明植物能產(chǎn)生乙烯，同年Crocker提出乙烯可能是一種激素,1960年 微量乙烯存在的發(fā)現(xiàn),1965年 乙烯得到公認(rèn),一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,、乙烯的分布,CH2=CH2,以氣態(tài)通過細(xì)胞間隙，易擴(kuò)散,在合成部位起作用，不被運(yùn)輸,一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,、乙烯的分布,在植物體中所有組織均可合成乙烯但不同組織、器官和發(fā)育時期，乙烯釋放量不同,一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,、乙烯的分布,1、 衰老、正在成熟的組織- 最多,2、未成熟、迅速分裂的組織、已成熟的組織-很少。,一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,、乙烯的分布,3、受損傷、逆境脅迫、及其它激素作用-促進(jìn)合成：, 損傷 傷乙烯。, 逆境脅迫 逆境乙烯。, 適當(dāng)激素刺激,二、乙烯的生物合成,三、乙烯的生理效應(yīng)與應(yīng)用,1、引起植物“三重反應(yīng)”和偏上性反應(yīng),“三重反應(yīng)”：抑制莖的伸長生長；促進(jìn)莖橫向加粗；使莖失去負(fù)向地性或根失去向地性而橫向生長,“偏上生長”：指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。,2、促進(jìn)果實(shí)成熟，器官衰老和脫落,擬南芥,3、促進(jìn)開花、增加雌花形成,菠蘿,4、解除種子及塊莖塊根休眠,5、促進(jìn)次生物質(zhì)分泌,橡膠、松脂、漆乳膠、紫檀等,6、抑制根伸長生長，促進(jìn)不定根生長,7、抑制生長素運(yùn)轉(zhuǎn),四、乙烯釋放劑乙烯利,乙烯利: 2-氯乙基磷酸 2-chloroethyl phosphonic acid, CEPA,當(dāng)PH4時，釋放乙烯。,+,OH -,強(qiáng)酸性液體，PH4時穩(wěn)定,PH乙烯釋放，溫度乙烯釋放速度。,乙烯利的應(yīng)用：, 果實(shí)催熟和改善品質(zhì), 促進(jìn)次生物質(zhì)排出, 促進(jìn)開花, 化學(xué)殺雄,五、乙烯作用機(jī)理(略),1、乙烯是附著在細(xì)胞某些金屬蛋白位置上，起著調(diào)節(jié)作用,乙烯受體與乙烯結(jié)合后，受體蛋白二聚體化并通過自主磷酸化和磷酸轉(zhuǎn)移來啟動信號系統(tǒng),CTR1組成形三重反應(yīng)基因,EIN乙烯不敏感基因，ERF乙烯反應(yīng)因子,ETR乙烯敏感基因（乙烯受體）,五、乙烯作用機(jī)理,2、乙烯改變膜透性（熱敏蛋白）,乙烯,膜上受體蛋白,膜透性增加,氣體交換加強(qiáng),呼吸加強(qiáng),物質(zhì)交換加強(qiáng),促進(jìn)成熟,3、乙烯對生長素的影響,乙烯抑制生長素合成及運(yùn)輸，促進(jìn)生長素的分解，通過降低IAA水平而促進(jìn)脫落和衰老。,五、乙烯作用機(jī)理,五、乙烯作用機(jī)理,4、乙烯在翻譯水平上起作用，引起特定mRNA合成，以此作為模板合成新酶類，這些酶涉及許多生理生化過程。,第七節(jié) 激素間的相互關(guān)系,一、增效作用與拮抗作用,二、IAA與GA,三、IAA與乙烯,四、IAA與CTK,五、GA與ABA,一、增效作用與頡頏作用,增效作用：一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)。,拮抗作用：一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。,二、IAA與GA,1、促進(jìn)莖的伸長生長,GA,促進(jìn),前體物質(zhì)（如色氨酸）,合成,IAA,細(xì)胞生長,抑制,分解,氧化產(chǎn)物,促進(jìn),束縛型IAA,2、GA和IAA都可誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，但I(xiàn)AA增加瓜類雌花比例，GA卻增加雄花比例。IAA抑制馬鈴薯發(fā)芽，GA卻促進(jìn)發(fā)芽。,GA與IAA即相互促進(jìn)又相互拮抗,三、IAA與乙烯,1、IAA促進(jìn)乙烯生物合成,2、乙烯抑制IAA的作用, 乙烯抑制IAA極性運(yùn)輸。, 乙烯促進(jìn)IAAoase活性，促進(jìn)IAA鈍化, 乙烯抑制IAA生物合成,四、IAA與CTK,五、GA與ABA,GA與ABA作用相反，相互拮抗,三、生長促進(jìn)劑,四、生長抑制劑,五、生長延緩劑,第八節(jié) 其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和植物生長調(diào)節(jié)劑,一、油菜素內(nèi)酯,二、多胺,一、油菜素內(nèi)酯 1979年，Grove等用227kg油菜花粉，得到10mg的高活性結(jié)晶，它是甾醇內(nèi)酯化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，簡稱BR），分子式C28H48O6 油菜素內(nèi)酯具有促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂，促進(jìn)光合作用，延緩衰老和提高抗逆性等生理作用。,二、多胺 多胺（Polyamines，簡稱PA）是生物代謝過程中產(chǎn)生的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿化合物。 多胺具有促進(jìn)生長，刺激不定根產(chǎn)生，延緩衰老和提高植物抗逆性等方面的生理作用。,植物生長調(diào)節(jié)劑 是指人工合成的具有植物激素活性的一類有機(jī)化合物。,按其對生長的作用，可分為三類：,植物生長促進(jìn)劑,植物生長抑制劑,生長延緩劑,生長促進(jìn)劑,凡是能夠促進(jìn)細(xì)胞伸長擴(kuò)大，進(jìn)而促進(jìn)植物生長的人工合成的有機(jī)化合物，均叫植物生長促進(jìn)劑,主要包括IAA類、GA類、CTK類，BR類和PA類。,生長促進(jìn)劑,1生長素類,與IAA結(jié)構(gòu)相