植物生理學(xué)之逆境課件

1、,Plant physiology,植物生理學(xué),德州學(xué)院,1,學(xué)習(xí)交流PPT,所有對(duì)植物生命活動(dòng)不利的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境（Stress）。,10.1、逆境與植物的抗逆性概述,10.1.1、逆境的定義和種類,逆境的種類:,逆境生理（Stress physiology）：研究逆境對(duì)植物的傷害以及植物對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗能力的科學(xué)。,第十章 植物的逆境生理,2,學(xué)習(xí)交流PPT,逆境脅迫與脅變,隨著脅迫的強(qiáng)度不同，脅變的程度有差異。,彈性脅變：程度輕, 解除脅迫以后又能恢復(fù)的脅變稱彈性脅變；,塑性脅變：程度重, 解除脅迫以后不能恢復(fù)的脅變稱塑性脅變。,塑性脅變嚴(yán)重時(shí)會(huì)成為永久性傷害，甚至導(dǎo)致死亡。,脅迫

2、,借助物理學(xué)上的概念，任何一種使植物體產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子稱為脅迫（Stress），如溫度脅迫、水分脅迫、鹽分脅迫等。,在脅迫下植物體發(fā)生的生理生化變化稱為脅變（Strain）。,脅變,3,學(xué)習(xí)交流PPT,Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.,4,學(xué)習(xí)交流PPT,10.1.2、逆境傷害的性質(zhì),直接傷害（direct stress injury）,間接傷害（

3、indirect stress injury）,嚴(yán)重的逆境，短時(shí)間作用產(chǎn)生的對(duì)植物生命結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)、膜、核酸等）的不可逆?zhèn)Α＿@時(shí)植物還來(lái)不及發(fā)生代謝上的改變。如高溫燙傷、冰凍等。,較弱的逆境，長(zhǎng)時(shí)間作用，可以把原來(lái)的彈性脅變轉(zhuǎn)化為塑性脅變，造成傷害。主要是代謝紊亂。,5,學(xué)習(xí)交流PPT,10.1.3、植物對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗,抗性=脅強(qiáng) / 脅變,植物對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗能力，稱為抗逆性（hardiness）,植物抗逆性的強(qiáng)弱取決于,遺傳潛力,抗逆鍛煉,指植物在逆境下，逐漸形成了對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗能力。這一過(guò)程稱為抗逆鍛煉。,6,學(xué)習(xí)交流PPT,大豆幼苗耐熱性誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn),CK,40誘導(dǎo)后 生長(zhǎng)在4

4、5 條件下,未進(jìn)行高溫誘導(dǎo) 直接生長(zhǎng)在高溫下,7,學(xué)習(xí)交流PPT,抗性是植物在對(duì)環(huán)境的逐步適應(yīng)過(guò)程中形成的。 植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個(gè)方面（抗性的方式）。 避逆性 逆境逃避 御逆性 耐逆性逆境忍耐 避逆性：指植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。 例如夏季生長(zhǎng)的短命植物，其滲透勢(shì)比較低，且能隨環(huán)境而改變自己的生育期。,10.1.3.1、植物對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗方式,8,學(xué)習(xí)交流PPT,植物以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫。 植物體可以受到和識(shí)別的環(huán)境信號(hào)組成了應(yīng)激性反應(yīng)。進(jìn)行環(huán)境脅迫識(shí)別后信號(hào)被傳輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)和植物體全部。典型的環(huán)境信號(hào)傳導(dǎo)導(dǎo)致細(xì)胞水平

5、的可變基因的表達(dá)，反過(guò)來(lái)又可以影響植物體的發(fā)育和代謝。,9,學(xué)習(xí)交流PPT,御逆性：指植物處于逆境時(shí)，其生理過(guò)程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。 這類植物通常具有根系發(fā)達(dá)，吸水、吸肥能力強(qiáng)，物質(zhì)運(yùn)輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機(jī)物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)。 如仙人掌，其一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分；另一方面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對(duì)它的影響。 耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。 例如植物遇到干旱或低溫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。 如某些苔蘚、藻類等。,10,學(xué)習(xí)交流PPT,

6、例如： 忍耐干旱的植物-肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌； 避旱種類植物-深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星（Monoptilon bellioides）。例如，植物體改變適應(yīng)機(jī)制的包括植物的滲透調(diào)節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。,11,學(xué)習(xí)交流PPT,生物膜對(duì)逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分（脂類與蛋白）。,（1）.膜相變和膜結(jié)構(gòu)的破壞,不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強(qiáng)。,脂肪酸鏈越長(zhǎng)，固化溫度越高。,膜脂相變影響膜上膜的流動(dòng)性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。,1.生物膜的應(yīng)變,（2）生物膜與抗性,10.1.3.2.植物抗逆的生理生化基礎(chǔ),12,學(xué)習(xí)交流PPT,2.逆境蛋白的表達(dá),植物的

7、抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關(guān)，而且與新產(chǎn)生的膜蛋白有關(guān)。,逆境脅迫可能會(huì)造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成,3.抗氧化防御系統(tǒng),植物對(duì)氧化脅迫具有相應(yīng)的適應(yīng)和抵抗能力。,植物的活性氧清除系統(tǒng)： 1.酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）；過(guò)氧化物酶； 過(guò)氧化氫酶等。 2.非酶促系統(tǒng)：抗壞血酸、還原型谷胱甘肽、維生素E、 類胡蘿卜素等。,13,學(xué)習(xí)交流PPT,逆境下活性氧代謝變化 活性氧指化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力極強(qiáng)的氧代謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱。 活性氧有兩類： 氧自由基：自由基（free radical）指含有不配對(duì)電子的原子、分子或離子，如： O2（超氧陰離子自由基） HO（羥自由基） H

8、OO （氫過(guò)氧自由基） RO （脂氧自由基） ROO （脂過(guò)氧自由基）,14,學(xué)習(xí)交流PPT,活性氧的產(chǎn)生 在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過(guò)各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴(yán)重的危害。,活性氧的傷害 （1）膜脂過(guò)氧化，膜透性加大，內(nèi)含物外滲。 （2）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)被破壞。 （3）核酸降解。,15,學(xué)習(xí)交流PPT,滲透調(diào)節(jié)（osmoti adjustment）：指植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)積累溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，提高保水能力，維持正常生理功能以適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。,（1）.滲透調(diào)節(jié)的概念,（2）

9、.滲透調(diào)節(jié)的生理作用,維持細(xì)胞膨壓,維持氣孔開(kāi)放,維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性,4.滲透調(diào)節(jié),16,學(xué)習(xí)交流PPT,圖22.5 植物細(xì)胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細(xì)胞內(nèi)正壓力時(shí)會(huì)發(fā)生滲透調(diào)節(jié)?；钚约?xì)胞積累溶質(zhì)，結(jié)果溶質(zhì)勢(shì)下降促進(jìn)水流向細(xì)胞內(nèi)。失去滲透調(diào)節(jié)作用的細(xì)胞，溶質(zhì)濃度被動(dòng)濃縮但壓力消失。,圖22.4 細(xì)胞內(nèi)外水的運(yùn)動(dòng)依靠質(zhì)體膜的水勢(shì)梯度差,17,學(xué)習(xí)交流PPT,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致有四種。 A.無(wú)機(jī)離子 （積累在液泡中） K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3- B.脯氨酸 脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽

10、漬 、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。 脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用： 一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失； 二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。,（3）.滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ),18,學(xué)習(xí)交流PPT,C.甜菜堿 甜菜堿(betaines) 是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)，也是一類季銨化合物，化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4NX。 植物中的甜菜堿主要有12種

11、，其中甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種，丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿(prolinebetaine)也都是比較重要的甜菜堿。 植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。,幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)式,D.可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。 可溶性糖主要來(lái)源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。,19,學(xué)習(xí)交流PPT,（5）.滲透調(diào)節(jié)基因工程,滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種抗逆性強(qiáng)。,目前滲透調(diào)節(jié)基因工程的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶基因的克隆與轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。如Osm基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，B

12、ADH（甜菜堿醛合成酶）基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，P5C基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)等。,（4）.滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì),分子量小，溶解度高；,在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細(xì)胞膜保持?。?引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；,生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的水平。,20,學(xué)習(xí)交流PPT,在逆境條件下植物的一般生理生化變化,1. 水分虧缺 許多逆境條件都能導(dǎo)致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導(dǎo)致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導(dǎo)致水分虧缺。,滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment）:是指通過(guò)主動(dòng)增加溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，提高吸水和保水能力，以維（保）持正常膨壓穩(wěn)定以維持正常作用的現(xiàn)象。 有

13、無(wú)滲透調(diào)節(jié)能力最主要的標(biāo)志就是細(xì)胞有無(wú)主動(dòng)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的能力。,21,學(xué)習(xí)交流PPT,2.光合作用變化 各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有： 氣孔關(guān)閉 CO2供應(yīng)減少 光合酶鈍化或失活 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞,3. 呼吸作用變化 在逆境條件下呼吸速率有時(shí)會(huì)出現(xiàn)升高的現(xiàn)象（冷、旱），但很快下降。 在逆境條件下，呼吸代謝途徑也發(fā)生改變，EMPTCA途徑減弱，PPP途徑相對(duì)加強(qiáng); 不利于ATP的合成，有時(shí)逆境直接導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)。,22,學(xué)習(xí)交流PPT,4. 物質(zhì)代謝紊亂 在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強(qiáng)。合成作用減弱的原因主要有兩個(gè)：水解酶的活性大于合成酶的活性。,23,學(xué)

14、習(xí)交流PPT,5、植物的交叉適應(yīng),早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動(dòng)物一樣，存在著“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象(cross adaptation)，即:植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。 萊維特(Levitt)認(rèn)為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對(duì)水分脅迫的抵抗力。 缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對(duì)低溫和缺氧的抵抗能力； 干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性； 低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性； 外源ABA、重金屬及脫水可引起玉米幼苗耐熱性的增加；冷馴化和干旱則可增加冬黑麥和白菜的抗凍性。,24,學(xué)習(xí)交流PPT,這

15、些交叉適應(yīng)或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多種保護(hù)酶的參與(見(jiàn)表11-2)。 多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量卻會(huì)增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。,逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。,25,學(xué)習(xí)交流PPT,10.2、植物的抗寒性,低溫對(duì)植物的危害,凍害: 冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；,冷害：冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物造成的傷害。,抗寒性：植物對(duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。,10.2.1、凍害生理與植物抗凍性,（一）凍害,植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0。當(dāng)溫度緩慢降低到0以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過(guò)冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度時(shí)

16、就結(jié)冰，這一點(diǎn)稱為過(guò)冷點(diǎn)。,冰點(diǎn)的高低與細(xì)胞液的濃度有關(guān)，因此可以用測(cè)定冰點(diǎn)的方法來(lái)測(cè)定細(xì)胞液的滲透勢(shì)。,冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物的危害叫做凍害(freezing injury)。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance)。,26,學(xué)習(xí)交流PPT,凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。,（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因,2.結(jié)冰傷害,1.結(jié)冰的類型：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。 胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。 胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。,27

17、,學(xué)習(xí)交流PPT,細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因,原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；,冰晶體過(guò)大時(shí)對(duì)原生質(zhì)造成機(jī)械壓力，細(xì)胞變形；,當(dāng)溫度回升時(shí)，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來(lái)不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。,（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害,胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機(jī)械損傷，并且往往是致命的。,當(dāng)溫度驟然下降時(shí)，除了細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。,（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害,28,學(xué)習(xí)交流PPT,29,學(xué)習(xí)交流PPT,（1）.硫氫基假說(shuō),要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。,冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐

18、漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。,當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。,通過(guò)化學(xué)的方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。,（二）、結(jié)冰傷害的機(jī)理,30,學(xué)習(xí)交流PPT,2.結(jié)冰傷害 胞間結(jié)冰引起植物受害的主要原因是： (1)原生質(zhì)過(guò)度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。 由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，細(xì)胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低，但胞內(nèi)含水量較大，蒸汽壓仍

19、然較高，這個(gè)壓力差的梯度使胞內(nèi)水分外溢，而到胞間后水分又結(jié)冰，使冰晶愈結(jié)愈大，細(xì)胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取，終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴(yán)重脫水。 (2)冰晶體對(duì)細(xì)胞的機(jī)械損傷。 由于冰晶體的逐漸膨大，它對(duì)細(xì)胞造成的機(jī)械壓力會(huì)使細(xì)胞變形，甚至可能將細(xì)胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時(shí)細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動(dòng)無(wú)秩序，影響代謝的正常進(jìn)行。,31,學(xué)習(xí)交流PPT,圖22.15 在冰點(diǎn)溫度的植物體會(huì)由于水分隨著水勢(shì)梯度流動(dòng)，穿過(guò)質(zhì)體膜進(jìn)入細(xì)胞壁和細(xì)胞間空隙，而造成細(xì)胞內(nèi)水分匱乏。阻止細(xì)胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。相反，細(xì)胞會(huì)脫水，非原生質(zhì)體發(fā)生結(jié)冰。,(3)解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷。

20、結(jié)冰的植物遇氣溫緩慢回升，對(duì)細(xì)胞的影響不會(huì)太大。 若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁易于恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)尚來(lái)不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。,32,學(xué)習(xí)交流PPT,（3）膜傷害學(xué)說(shuō),膜對(duì)結(jié)冰最敏感。,低溫對(duì)膜的傷害,膜脂相變，酶失活；,透性加大，電解質(zhì)外滲。,主要破壞了膜脂與膜蛋白。,(4).活性氧傷害,33,學(xué)習(xí)交流PPT,（三）植物對(duì)凍害的適應(yīng)性,植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，在生長(zhǎng)習(xí)性和生理生化方面都對(duì)低溫具有特殊的適應(yīng)方式。 如一年生植物主要以干燥種子形式越冬； 大多數(shù)多年生草本植物越冬時(shí)地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等)渡過(guò)冬天； 大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形

21、態(tài)上形成或加強(qiáng)保護(hù)組織(如芽鱗片、木栓層等)和落葉外，主要在生理生化上有所適應(yīng)，增強(qiáng)抗寒力。在一年中，植物對(duì)低溫冷凍的抗性也是逐步形成的。 在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉。 如冬小麥在夏天20時(shí)，抗寒能力很弱，只能抗-3的低溫；秋天15時(shí)開(kāi)始增強(qiáng)到能抗-10低溫； 冬天0以下時(shí)可增強(qiáng)到抗-20的低溫，春天溫度上升變暖，抗寒能力又下降。,34,學(xué)習(xí)交流PPT,經(jīng)過(guò)逐漸的降溫，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也有較大變化，如秋末溫度逐漸降低，抗寒性強(qiáng)的小麥質(zhì)膜可能發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)象。 這樣，質(zhì)膜與液泡相接近，可縮短水分從液泡排

22、向胞外的距離，排除水分在細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的危險(xiǎn)(圖11-9)。,圖 11-9 冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化 A.鍛煉前的細(xì)胞，水在途經(jīng)細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰； B.鍛煉后的細(xì)胞，水通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細(xì)胞外 (簡(jiǎn)令成，1992),35,學(xué)習(xí)交流PPT,低溫到來(lái)前，植物對(duì)低溫的適應(yīng)變化主要如下：,1.植株含水量下降 隨著溫度下降，植株含水量逐漸減少，特別是自由水與束縛水的相對(duì)比值減小。 2.呼吸減弱 植株的呼吸隨著溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為生長(zhǎng)期中正常呼吸的二百分之一。 3.激素變化 隨著秋季日照變短、氣溫降低，許多樹(shù)木的葉片逐漸形成較多的脫落酸，并將其運(yùn)到生長(zhǎng)點(diǎn)

23、(芽)，抑制莖的伸長(zhǎng)，而生長(zhǎng)素與赤霉素的含量則減少。 4.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠 冬季來(lái)臨之前，植株生長(zhǎng)變得很緩慢，甚至停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠狀態(tài)。 5.保護(hù)物質(zhì)增多 在溫度下降的時(shí)候，淀粉水解加劇，可溶性糖含量增加，細(xì)胞液的濃度增高，使冰點(diǎn)降低，減輕細(xì)胞的過(guò)度脫水，也可保護(hù)原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固。,36,學(xué)習(xí)交流PPT,3外界條件對(duì)植物適應(yīng)冷凍的影響,2.化學(xué)調(diào)控 在冰凍到來(lái)之前，用生長(zhǎng)延緩劑，CCC，B9、PP333、S3307處理可提高植物的抗凍性。 3.農(nóng)業(yè)措施 增施P、K肥。,（四）提高植物抗凍性的途徑,1抗凍鍛煉,在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低與日照長(zhǎng)度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的

24、生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過(guò)程稱為抗凍鍛煉。,37,學(xué)習(xí)交流PPT,10.2.2、冷害生理與植物抗冷性,冷害雖然沒(méi)有結(jié)冰現(xiàn)象，但會(huì)引起喜溫植物的生理障礙。,三種類型,直接傷害,間接傷害,次生傷害,短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的傷害，主要特征是質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物向外滲漏。,緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調(diào)。,某一器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。,很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上的低溫，這種冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物的危害叫做冷害(chilling injury)。 而植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性(chilling resi

25、stance)。,38,學(xué)習(xí)交流PPT,1.膜透性增加 在低溫冷害下，膜的選擇透性減弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲。 2.原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止 原生質(zhì)流動(dòng)過(guò)程需ATP提供能量，而原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止則說(shuō)明了冷害使ATP代謝受到抑制。 3.水分代謝失調(diào) 植株經(jīng)冰點(diǎn)以上低溫危害后，吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。 4.光合速率減弱 低溫危害后蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，加之酶活性又受到影響，因而光合速率明顯降低。 5.呼吸速率大起大落 植物在剛受到冷害時(shí)，呼吸速率會(huì)比正常時(shí)還高，這是一種保護(hù)作用。因?yàn)楹粑仙?，放出的熱量多，?duì)抵抗寒冷有利。但時(shí)間較長(zhǎng)以后，呼吸速率便大大

26、降低，這是因?yàn)樵|(zhì)停止流動(dòng)，氧供應(yīng)不足，無(wú)氧呼吸比重增大。 6.有機(jī)物分解占優(yōu)勢(shì) 植株受冷害后，水解大于合成，不僅蛋白質(zhì)分解加劇，游離氨基酸的數(shù)量和種類增多，而且多種生物大分子都減少。,10.2.2.1、冷害引起的生理生化變化,39,學(xué)習(xí)交流PPT,10.2.2.2、冷害的機(jī)理,1膜透性增加引起代謝紊亂,2膜相變引起膜結(jié)合酶失活,在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時(shí)間過(guò)長(zhǎng)還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。,構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流?dòng)鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。,冷害的可能機(jī)制,40,學(xué)習(xí)交流PPT,膜脂發(fā)生相

27、變 低溫下，生物膜的脂類會(huì)出現(xiàn)相分離(圖11-5)和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解而失去活性。,膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長(zhǎng)而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸(oleic acid)、亞油酸(linoleic acid)、亞麻酸(linolenic acid)等所占比例的增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一,抗寒性強(qiáng)的品種其不飽和脂肪酸的含量也高。 因此膜不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturated fatty acid index，UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對(duì)比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo)。,41,學(xué)習(xí)交流PPT,冷

28、害引起的細(xì)胞代謝變化,42,學(xué)習(xí)交流PPT,10.2.2.3、提高植物抗冷性的途徑,1抗冷鍛煉,將植物在低溫條件下經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過(guò)程。,2化學(xué)誘導(dǎo),利用化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。,3合理的肥料配比,使植物生長(zhǎng)健壯，如增施P、K肥，少施 N肥。,現(xiàn)在公認(rèn)用ABA、CaCl2處理可提高抗冷性。,研究表明，凡是經(jīng)過(guò)抗冷鍛煉的植株： 膜脂不飽和脂肪酸比例增大，相變溫度降低，細(xì)胞透性穩(wěn)定； 呼吸穩(wěn)定，細(xì)胞ATP含量升高，NADPH/NADP+的比例值增大； 合成保護(hù)性物質(zhì)：a、逆境蛋白；b、可溶性糖等； 清除活性氧能力增強(qiáng)。,4.選育抗冷性品種,43,學(xué)習(xí)交流PPT,10.3

29、、旱害生理與植物抗旱性,10.3.1、旱害及其類型,旱害,干旱的類型,大氣干旱：空氣相對(duì)濕度過(guò)低；,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物對(duì)干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。,土壤水分缺乏或者大氣相對(duì)濕度過(guò)低，植物的耗水大于吸水，植物組織脫水，對(duì)植物造成的危害。,生理干旱：土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^(guò)低、土壤溶液濃度過(guò)高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。,44,學(xué)習(xí)交流PPT,10.3.2、干旱對(duì)植物的傷害及其原因,1.植物各部位間水分重新分布,幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。,2.光合作用減弱：蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重時(shí)葉綠

30、體解體。,4.破壞正常代謝過(guò)程,抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素減少，而抑制生長(zhǎng)發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。,干旱對(duì)植株影響的外觀表現(xiàn)是萎蔫。分兩種：,暫時(shí)萎蔫：指植物根系吸水暫時(shí)供應(yīng)不足，葉片或嫩莖出現(xiàn)萎蔫，蒸騰下降，而根系供水充足時(shí)，植物又恢復(fù)成原狀的現(xiàn)象。,永久萎蔫：是指土壤中無(wú)植物可利用的水，蒸騰作用降低也不能 使水分虧缺消除，表現(xiàn)為不可恢復(fù)的萎蔫。,3.生長(zhǎng)抑制：細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)受阻。,5.細(xì)胞原生質(zhì)機(jī)械損傷,45,學(xué)習(xí)交流PPT,10.3.3、干旱傷害的機(jī)理,（一）機(jī)械損傷學(xué)說(shuō),細(xì)胞脫水時(shí)，細(xì)胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細(xì)胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)

31、體被折疊的壁刺破。,細(xì)胞復(fù)水時(shí)，因細(xì)胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。,（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說(shuō),（同硫氫基假說(shuō)）,（三）膜透性的改變,脫水時(shí)膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。,（四）活性氧傷害加強(qiáng),干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過(guò)量的活性氧對(duì)膜、蛋白及核酸等造成傷害。,46,學(xué)習(xí)交流PPT,10.3.4、植物對(duì)干旱的適應(yīng)方式,植物對(duì)干旱的適應(yīng),避旱性,御旱性 形態(tài)結(jié)構(gòu),耐旱性 生理特征,指植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。,指植物在細(xì)胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御

32、干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。如形成強(qiáng)大的根系、氣孔關(guān)閉等。,耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)大分子等。,47,學(xué)習(xí)交流PPT,抗旱性的機(jī)理 （抗旱品種的特征） 通常農(nóng)作物的抗旱性主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。 1、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征 根系發(fā)達(dá)，伸入土層較深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標(biāo)。 葉片細(xì)胞體積小，這可減少失水時(shí)細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械傷害。 維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強(qiáng)蒸騰作用和水分傳導(dǎo)，而且有利于根系的吸水。 有的作物品種在干

33、旱時(shí)葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。,2.生理特征： 保持細(xì)胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)； 生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時(shí)期抗旱力較強(qiáng)； 脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)水分平衡。,48,學(xué)習(xí)交流PPT,10.3.5、提高植物抗旱性的途徑與措施,（一）抗旱鍛煉,（二）合理使用礦質(zhì)肥料,在干旱條件下，Pro含量增加的原因有： （1）蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物； （2）Pro合成活性受激； （3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸

34、濕性，在干旱時(shí)可增加細(xì)胞的束縛水。,抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對(duì)干旱的適應(yīng)能力。 “蹲苗”：玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長(zhǎng)，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力。,礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高保水力。氮素過(guò)多對(duì)作物抗旱不利，凡是枝葉徒長(zhǎng)的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。 一些微量元素(硼、銅)也有助于作物抗旱。,49,學(xué)習(xí)交流PPT,（三）化學(xué)控制和使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,（四）抗旱品種的選育,1.化學(xué)誘導(dǎo) 用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小

35、時(shí)，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。 2.生長(zhǎng)延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B等能增加細(xì)胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。,50,學(xué)習(xí)交流PPT,10.4、 植物的抗鹽性,鹽害：土壤中鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害,鹽堿土,鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤,堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤,植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性。,根據(jù)植物對(duì)鹽分的適應(yīng)能力,鹽生植物,淡（甜）土植物,51,學(xué)習(xí)交流PPT,10.4.1、鹽分過(guò)多對(duì)植物的傷害及其原因,（1）滲透脅迫引起生理干旱,土壤中鹽分過(guò)多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。,（3）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用,植物由于過(guò)多的吸收某種鹽類而排斥了對(duì)另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)缺