普通生物學(xué)：3_2 莖

1、莖,莖,主要內(nèi)容,一、莖的主要生理功能 二、莖的形態(tài) 三、莖尖的結(jié)構(gòu)及莖的發(fā)育 四、莖的初生結(jié)構(gòu) 五、雙子葉植物莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu) 六、單子葉植物莖的加粗 七、多年生木本植物莖的特點(diǎn) 八、莖的變態(tài),一、莖的主要生理功能,輸導(dǎo)作用 支持作用 貯藏功能 營養(yǎng)繁殖 同化作用,二、莖的形態(tài),1.莖的外部形態(tài),形態(tài): 圓形;扁平狀、三 棱形、四棱形等,莖分節(jié)和節(jié)間兩部分。 著生葉和芽的莖稱為枝條，分長枝和短枝（花枝）。 木本植物的枝條上有葉痕、葉跡、皮孔、芽鱗痕等,二、莖的基本形態(tài),葉 痕,銀杏的長短枝,2.芽及其類型,芽：枝條或花（或花序）的原始體,芽的類型,位 置,頂芽：生長在莖或枝條頂端,腋芽

2、（側(cè)芽）：生長在葉腋處,發(fā)育結(jié)果,葉芽：營養(yǎng)枝,花芽：花或花序,混合芽：同時(shí)發(fā)育為枝、葉和 花或花序,有無芽鱗,裸芽：無芽鱗包被,被芽（鱗芽）：芽鱗包被,活動(dòng)狀態(tài),活動(dòng)芽：生長季節(jié)中可以萌發(fā)的芽,休眠芽：生長季節(jié)不萌發(fā)的芽,芽的類型I,按芽在枝上的位置：定芽和不定芽。 定芽(normal bud)：頂芽和腋芽。生于主干或側(cè)枝頂端的芽。副芽、正芽 不定芽(adventitious bud)：不是生在枝頂或腋內(nèi)的芽,芽的類型 II,按芽鱗的有無分： 裸芽(naked bud)：沒有芽鱗，只被幼葉包被。 鱗芽(protected bud)：越冬芽外面有芽鱗包被，鱗芽,芽的類型 III,按芽將形成的器

3、官性質(zhì)： 葉芽(leaf bud) 花芽(floral bud) 混合芽(mixed bud)：一個(gè)芽含有枝芽和花芽的組成部分，可以同時(shí)發(fā)育成枝和花,葉芽,花芽,芽的類型,按芽的生理活動(dòng)狀態(tài) 活動(dòng)芽(active bud): 生長季節(jié)活動(dòng)的芽。 休眠芽(dormant bud)：在生長季節(jié)不生長、不發(fā)展，保持休眠狀態(tài),三、莖尖結(jié)構(gòu)及莖的發(fā)育,生長錐：原套、原體 分生區(qū) 葉原基 葉芽原基 莖尖 伸長區(qū)：細(xì)胞迅速伸長；過渡區(qū)； 細(xì)胞有絲分裂活動(dòng)減弱 成熟區(qū)：細(xì)胞有絲分裂和伸長活動(dòng) 明顯趨于停止 伸長區(qū)和成熟區(qū)包括外起源的葉原基、腋芽原基及幼葉、芽軸等,莖的發(fā)育頂端分生組織,莖的頂端分生組織的活動(dòng)產(chǎn)

4、生莖的節(jié)、節(jié)間、葉、腋芽以及轉(zhuǎn)化為生殖結(jié)構(gòu)。 原分生組織: 原套和原體 初生分生組織：原表皮、基本分生組織和原形成層,原分生組織 初生分生組織 成熟組織 原 表 皮 - 表皮 原套-周緣分生組織- 基本分生-皮層、髓射線 組織（部分） 原形成層-維管束 原體-髓分生組織-基本分生組織-髓 （部分,四、莖的初生結(jié)構(gòu),初生組織：莖的頂端分生組織中初生分生組織所衍生的細(xì)胞，經(jīng)過分裂、生長、分化而形成的組織。 初生結(jié)構(gòu)：由初生組織組成了莖的初生結(jié)構(gòu),一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu),表皮 皮層 維管束 維管柱 髓射線 髓,1 表皮,結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 單層生活細(xì)胞,不具葉綠體，高度液泡化 莖外表的初生保護(hù)組織，其最

5、顯著特征是細(xì)胞外壁角化，并形成角質(zhì)層 包括表皮細(xì)胞和氣孔器，表皮細(xì)胞上常具有表皮毛 功能： 防止水分散失 抵抗病蟲害入侵等,2 皮層,多層細(xì)胞，由基本分生組織分化而來 細(xì)胞類型 厚角細(xì)胞：緊接表皮 厚壁細(xì)胞：石細(xì)胞，纖維 薄壁細(xì)胞為主，貯藏有營養(yǎng)物質(zhì)，近表皮部分含葉綠體 內(nèi)皮層：一般無（除水生植物莖和地下莖之外） 淀粉鞘：南瓜等 水生植物：通氣組織,皮層,中柱鞘：大多數(shù)植物沒有此結(jié)構(gòu) 初生木質(zhì)部：內(nèi)始式 維管束 分生組織：束中形成層 中柱 初生韌皮部：外始式 髓：幼莖中央的薄壁組織 髓射線：維管束間連接皮層和髓的薄壁組織,3 中柱（維管柱,原形成層（protocambium）：位于頂端分生組織

6、下方，細(xì)胞較小，細(xì)胞質(zhì)濃厚，大小相同，是較為均一的組織，以后本身完全轉(zhuǎn)變?yōu)槌跎S管組織，不再存在原始細(xì)胞 束中形成層(Fascicular cambium) ：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，細(xì)胞大小、長短不一，并液泡化，系非均一組織，每次細(xì)胞分裂產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞中，一個(gè)分化為維管組織的組成成分或射線，另一個(gè)保留原來的分生能力并繼續(xù)分裂和分化，即存在不斷更新的原始細(xì)胞,1) 維管束,維管束：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)，由原形成層分化而成。 無限維管束：雙子葉植物維管束的初生木質(zhì)部和初生韌皮部間存在著形成層，可產(chǎn)生新的木質(zhì)部和新的韌皮部。 有限維管束：單子葉植物維管束的初生木質(zhì)部和

7、初生韌皮部間不存在形成層，不能產(chǎn)生新的木質(zhì)部和新的韌皮部,維管束,外韌維管束(collateral bundle)：初生韌皮部在外方，初生木質(zhì)部在內(nèi)方。多數(shù)植物屬此類型。向日葵、苜蓿 雙韌維管束(bicollateral bundle)：初生木質(zhì)部的內(nèi)外方都存在著初生韌皮部。葫蘆科、茄科、夾竹桃科 周韌維管束(amphicribral bundle)：木質(zhì)部在中央，外由韌皮部包圍。蕨類植物，被子植物中大黃、酸模等莖，及花絲中 周木維管束(amphivadal bundle)：韌皮部在中央，外由木質(zhì)部包圍。香蒲和鳶尾，蓼科和胡椒科莖中,1）維管束,多數(shù)為無限外韌維管束，由以下幾個(gè)部分組成： a、

8、初生韌皮部：由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細(xì)胞構(gòu)成。成熟方式為外始式 b、束中形成層：在韌皮部和木質(zhì)部之間，潛在的分生組織。 c、初生木質(zhì)部：由導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁細(xì)胞組成。成熟方式為內(nèi)始式。 d、有些植物維管束為雙韌維管束，即在初生木質(zhì)部的內(nèi)側(cè)還有內(nèi)生韌皮部。 莖的維管束在皮層的內(nèi)側(cè)排成一個(gè)間斷的圓環(huán),維管束,木髓,維管束,維管)束間的區(qū)間,皮層,表皮,2） 髓射線,髓射線：在兩個(gè)相鄰的維管束之間，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成。有貯藏和徑向輸導(dǎo)的作用，部分髓射線細(xì)胞可轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層,3）髓,髓：位于幼莖中央部分，由較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成。體積大，常含淀粉粒，具貯藏作用。有少部分植物莖的髓部細(xì)胞破壞之

9、后形成中空的髓腔,二）單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu),特點(diǎn)： A。維管束星散分布，沒有皮層和中柱的界限，整個(gè)結(jié)構(gòu)由表皮、基本組織和維管束組成。 B。維管束為有限外韌維管束，無束中形成層，無次生生長和次生結(jié)構(gòu),A. 表皮,長細(xì)胞：壁厚、角質(zhì)化 栓細(xì)胞：細(xì)胞壁栓化 表皮 短細(xì)胞 硅細(xì)胞：含大量二氧化硅 氣孔器：保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形，其旁各有一 副衛(wèi)細(xì)胞,B. 基本組織,主要由薄壁細(xì)胞組成,可以分為兩種類型: 無中空的髓腔:如玉米、高粱等，莖內(nèi)為基本組織填充 有中空的髓腔：如水稻、小麥等，中央的基本組織解體，形成髓腔 通氣組織、機(jī)械組織隨不同植物而有所不同,C. 維管束,維管束由木質(zhì)部和韌皮部組成。無形成層。 維

10、管束的排列方式： 在無髓腔的莖中，維管束無規(guī)則地分散在整個(gè)基本組織中，愈向外愈多，皮層和髓難以分辨 在有髓腔的中空莖中，維管束排列成兩圈，中央為髓,C. 維管束,玉米,三）裸子植物植物莖的初生結(jié)構(gòu),同雙子葉植物莖相同。皮層具樹脂道。 初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成分子有差異,五、雙子葉植物莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu),次生生長：莖的側(cè)生分生組織的細(xì)胞分裂、生長和分化和活動(dòng)使莖加粗的過程。 次生結(jié)構(gòu)：次生生長所形成的次生組織組成了次生結(jié)構(gòu),一）雙子葉植物莖的次生生長,維管形成層-次生維管組織 次生生長 木栓形成層-次生保護(hù)組織,1.維管形成層的活動(dòng)與結(jié)構(gòu),初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間具有分生能力的組織，來自

11、于原形成層。包括束中形成層和束間形成層,束中形成層,束間形成層,紡錘狀原始細(xì)胞：長，長梭狀。 切向和徑向分裂- 軸向維管系統(tǒng) 維管形成層 原始細(xì)胞 射線狀原始細(xì)胞：較小、近等徑。 切向分裂-徑向射線系統(tǒng),1.維管形成層的活動(dòng)與結(jié)構(gòu)維管形成層原始細(xì)胞,1.維管形成層的活動(dòng)與結(jié)構(gòu)次生木質(zhì)部,紡錘狀原始細(xì)胞分裂、分化形成次生木質(zhì)部的導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維。細(xì)胞長軸與莖軸平行，組成軸向系統(tǒng)。 射線原始細(xì)胞分裂、分化形成次生木質(zhì)部的木射線，細(xì)胞徑向伸長和排列，構(gòu)成了與莖軸垂直的徑向系統(tǒng),木射線,樹皮,韌皮纖維,表皮,1.維管形成層的活動(dòng)與結(jié)構(gòu)次生韌皮部,紡錘狀原始細(xì)胞向外分裂、分化形成次生韌皮部

12、的篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維。軸向系統(tǒng)。 射線原始細(xì)胞分裂、分化形成韌皮射線。徑向系統(tǒng),2木栓形成層的發(fā)生、活動(dòng)與結(jié)構(gòu),起源：木栓形成層可發(fā)生于表皮、皮層薄壁組織、厚角組織，甚至初生韌皮部、次生韌皮部等 木栓形成層向外分裂形成木栓層，向內(nèi)分裂形成栓內(nèi)層，共同構(gòu)成新的保護(hù)組織-周皮 多數(shù)植物莖的木栓形成層都每年重新發(fā)生，其發(fā)生位置逐漸內(nèi)移直至次生韌皮部,二）雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu),二）雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu),從外向內(nèi)雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)分部 周皮：由木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層構(gòu)成。周皮上通常有皮孔，是老莖進(jìn)行氣體交換的通道 被擠壓的皮層：有或無。是初生結(jié)構(gòu)的皮層在次生生長過程中，被擠壓

13、破壞留下來的一些殘留 次生韌皮部：由韌皮薄壁細(xì)胞、篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮射線組成。主要輸送有機(jī)養(yǎng)分和機(jī)械支持作用 維管形成層：由紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞組成,5）次生木質(zhì)部：由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維、木射線組成。起輸送水分、礦物質(zhì)和機(jī)械支持作用,導(dǎo)管,6）初生木質(zhì)部：是由初生結(jié)構(gòu)中初生木質(zhì)部保留下來，在次生木質(zhì)部的內(nèi)方。 （7）髓：在莖的中央，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成。常含有淀粉粒等貯藏物質(zhì)。髓邊緣常有環(huán)狀的環(huán)髓帶,早材： 溫帶的春季或熱帶的夏季，形成層活動(dòng)旺盛，形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞徑大而壁薄，從橫切面上看質(zhì)地比較疏松，色澤稍淡，成為，也稱春材 晚材：溫帶夏末秋初或熱帶的旱季，形成層

14、活動(dòng)減弱，形成的細(xì)胞徑小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多，橫切面觀質(zhì)地致密，色澤較深，成為，也稱夏材或秋材 年輪：生長輪或生長層。在一個(gè)生長季節(jié)內(nèi)，早材和晚才共同組成一輪顯著的同心環(huán)層，代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。在有顯著季節(jié)性氣候的地區(qū)中，一般每年形成一輪 假年輪：即在一個(gè)生長季節(jié)形成多個(gè)年輪。有不少植物在一年內(nèi)的正常生長中不止形成一個(gè)年輪，如柑桔屬植物3個(gè)/年。此外，氣候的異常，蟲害的發(fā)生，出現(xiàn)多次寒暖或葉落的交替，也可形成。 無年輪: 沒有干濕季節(jié)變化的熱帶地區(qū)，樹木的莖內(nèi)一般不形成年輪 年輪的意義： 測定樹木的年齡 反映樹木歷年的生長狀況及撫育管理措施和氣候變化 總結(jié)樹木快速生長規(guī)律 研究早

15、期氣候、古氣候、古植被變遷的可貴依據(jù),六、單子葉植物莖的加粗,初生增厚生長 初生增厚分生組織：葉原基下面靠近莖軸外圍部位排列規(guī)則的、扁平狀的、具有分裂能力的細(xì)胞。它們平周分裂的結(jié)果使莖尖增大和莖軸增粗 如：玉米、高粱、甘蔗、香蕉、棕櫚、楠竹 異常次生生長 莖中形成形成層，來源于初生維管束外方的簿壁組織，向內(nèi)產(chǎn)生周木維管束和簿壁組織，向外產(chǎn)生少量的簿壁組織,如：龍血樹、朱蕉、絲蘭,如龍血樹（Dracaena draco L.）壽命長達(dá)6千年 株形極為鍵美，葉片色彩斑斕，鮮艷美麗 有的品種葉片密生黃色斑點(diǎn)，被人們喜愛地稱為星點(diǎn)木 有的品種葉片上有黃色的縱向條紋，能分泌出一種淡的香味，為香龍血樹 有

16、的品種葉片上嵌有白色、乳白色、米黃色的條紋，為三色龍血樹 龍血樹的莖干，能分泌出鮮紅色的樹脂，為之“龍血,七、多年生木本植物莖的特點(diǎn),木材：維管形成層以內(nèi)的所有組織 樹皮：維管形成層以外的所有組織,樹皮結(jié)構(gòu),樹皮： 廣義：維管形成層以外所有的組織統(tǒng)稱為樹皮。它包括歷年產(chǎn)生的周皮、死的皮層、韌皮部等 狹義：木栓層以外的失去生命的組織，包括多次的周皮，總稱為樹皮 皮孔：周皮形成過程中，枝條原來氣孔處產(chǎn)生的淺褐色小突起，它是氣孔內(nèi)木栓形成層產(chǎn)生許多圓球形且排列疏松的薄壁細(xì)胞而形成的，保證了莖內(nèi)組織和外界的氣體交換,木材中相關(guān)概念,生長輪：由維管形成層周而復(fù)始的季節(jié)性活動(dòng)所形成的次生木質(zhì)部的同心圓環(huán)

17、年輪：一年內(nèi)維管形成層活動(dòng)只產(chǎn)生一個(gè)生長輪，即稱年輪。一個(gè)年輪由早材晚材兩部分組成 早材（春材）：春夏季形成層活動(dòng)快，形成的導(dǎo)管、管胞直徑大，而壁較薄，木纖維成分較少，木材質(zhì)地較疏松，稱為早材 晚材（秋材）：秋季形成層活動(dòng)減慢，形成的導(dǎo)管、管胞的直徑較小，而壁較厚，木纖維較多，細(xì)胞排列緊密，木材質(zhì)地較堅(jiān)實(shí)，稱為晚材,62歲的火炬松的苦難經(jīng)歷,邊緣部分色淺，擔(dān)負(fù)輸導(dǎo)和貯藏功能，為邊材（心材外圍色澤較淡的次生木質(zhì)部的部分 ） 中心部分色深，為死亡或衰老部分，為心材（次生木質(zhì)部的內(nèi)層；養(yǎng)料和O2進(jìn)入不易，組織發(fā)生衰老死亡，導(dǎo)管和管胞還受到侵填體堵篩而失去輸導(dǎo)作用） 新邊材不斷取代去年的老邊材，老邊材

18、不斷轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟模牟牟粩嘣黾?，而邊材保持不?F、邊材和心材,八、莖的變態(tài),莖的變態(tài)很多，外形變化也較大，但它們都具有頂芽和側(cè)芽、節(jié)與節(jié)間以及莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。莖的變態(tài)可分為地上莖的變態(tài)和地下莖的變態(tài)兩大類 （一）地上莖的變態(tài) （二）地下莖的變態(tài),一）地上莖的變態(tài),莖刺 一些植物如柑橘、山楂的部分地上莖變態(tài)成刺，具有保護(hù)作用 莖卷須 南瓜、葡萄等植物的部分枝變?yōu)榫眄殻糜谂试L，稱為莖卷須 肉質(zhì)莖 一些植物適應(yīng)干旱環(huán)境，葉常退化，而莖肥大多汁，呈綠色，不僅可貯藏水分和養(yǎng)料，還可進(jìn)行光合作用，許多仙人掌科植物具有這種莖,二）地下莖的變態(tài),塊莖 由植物基部葉腋長出的匍狀枝頂端經(jīng)過增粗生長而成。塊莖實(shí)際上為節(jié)間縮短的變態(tài)莖，如馬鈴薯 球莖 短而肥大的地下莖，有明顯的節(jié)與節(jié)間