第三節(jié)微生物與自然界物質(zhì)循環(huán)

1、 v生物圈的繁榮發(fā)展，能量來源主要依賴于太陽，而元素生物圈的繁榮發(fā)展，能量來源主要依賴于太陽，而元素來源主要依賴于由微生物推動的物質(zhì)循環(huán)。來源主要依賴于由微生物推動的物質(zhì)循環(huán)。v地球進(jìn)化可分為：化學(xué)進(jìn)化和生物學(xué)進(jìn)化兩個(gè)階段。地球進(jìn)化可分為：化學(xué)進(jìn)化和生物學(xué)進(jìn)化兩個(gè)階段。 原始地球大氣的組成氣體：水、氨、甲烷、硫化氫等。原始地球大氣的組成氣體：水、氨、甲烷、硫化氫等。原始海洋匯集了地殼表面大量可溶性化合物，成為誕生原始海洋匯集了地殼表面大量可溶性化合物，成為誕生原始生命的搖籃原始生命的搖籃第三節(jié)第三節(jié) 微生物與自然界物質(zhì)循環(huán)微生物與自然界物質(zhì)循環(huán)地球的進(jìn)化地球的進(jìn)化v化學(xué)進(jìn)化：化學(xué)進(jìn)化：由無機(jī)小

2、分子生成有機(jī)小分子物質(zhì)由無機(jī)小分子生成有機(jī)小分子物質(zhì)由有機(jī)小分子物質(zhì)形成生物大分子物質(zhì)由有機(jī)小分子物質(zhì)形成生物大分子物質(zhì)由生物大分子組成團(tuán)聚體或微球體形式的多分子體系，由生物大分子組成團(tuán)聚體或微球體形式的多分子體系，并進(jìn)一步演變?yōu)樵忌⑦M(jìn)一步演變?yōu)樵忌黺生物進(jìn)化生物進(jìn)化單極生態(tài)系統(tǒng)：只存在單一營養(yǎng)類型（異養(yǎng)分解者）的單極生態(tài)系統(tǒng)：只存在單一營養(yǎng)類型（異養(yǎng)分解者）的生態(tài)系統(tǒng)。原始湯中的生物為異養(yǎng)、厭氧、發(fā)酵代謝生態(tài)系統(tǒng)。原始湯中的生物為異養(yǎng)、厭氧、發(fā)酵代謝雙極生態(tài)系統(tǒng)：生態(tài)系統(tǒng)中具備了自養(yǎng)與異養(yǎng)（即合成雙極生態(tài)系統(tǒng)：生態(tài)系統(tǒng)中具備了自養(yǎng)與異養(yǎng)（即合成和分解）兩個(gè)環(huán)節(jié)。自養(yǎng)者是藍(lán)細(xì)菌。和分

3、解）兩個(gè)環(huán)節(jié)。自養(yǎng)者是藍(lán)細(xì)菌。三極生態(tài)系統(tǒng)：由于不同類型原核生物間發(fā)生內(nèi)共生作三極生態(tài)系統(tǒng)：由于不同類型原核生物間發(fā)生內(nèi)共生作用，出現(xiàn)了真核動物細(xì)胞和真核植物細(xì)胞，形成了三極用，出現(xiàn)了真核動物細(xì)胞和真核植物細(xì)胞，形成了三極生態(tài)系統(tǒng)。即出現(xiàn)了食物鏈。生態(tài)系統(tǒng)。即出現(xiàn)了食物鏈。水體食物鏈（一個(gè)三極生態(tài)系統(tǒng)）水體食物鏈（一個(gè)三極生態(tài)系統(tǒng)）消費(fèi)者分解者生產(chǎn)者大魚小魚蝦類浮游動物真菌細(xì)菌真菌細(xì)菌物質(zhì)循環(huán)包括兩方面：生物合成：無機(jī)物有機(jī)質(zhì)化。分解作用：有機(jī)物礦化 v大氣中的大氣中的co2（0.032%）周轉(zhuǎn)利用最快。大氣中的）周轉(zhuǎn)利用最快。大氣中的co2只夠只夠綠色植物約綠色植物約20年使用。年使用。v微

4、生物在碳素循環(huán)中的作用：把有機(jī)物中的碳元素盡快礦化微生物在碳素循環(huán)中的作用：把有機(jī)物中的碳元素盡快礦化和釋放，從而使生物圈處于一種良好的碳平衡循環(huán)中。地球和釋放，從而使生物圈處于一種良好的碳平衡循環(huán)中。地球上約上約90%的的co2是由微生物分解作用形成的。是由微生物分解作用形成的。v微生物的分解作用：光合作用固定的微生物的分解作用：光合作用固定的co2中大部分以聚糖形中大部分以聚糖形式積累于木本和草本植物軀干中，木材占式積累于木本和草本植物軀干中，木材占60%，其中，其中75%是是纖維素、約纖維素、約20%是木質(zhì)素和木聚糖、蛋白質(zhì)僅占是木質(zhì)素和木聚糖、蛋白質(zhì)僅占1%左右。左右。在草本植物中多糖

5、含量更高。分解纖維素的任務(wù)就是由土壤在草本植物中多糖含量更高。分解纖維素的任務(wù)就是由土壤中的一些特殊微生物來完成的。中的一些特殊微生物來完成的。一、碳素循環(huán)一、碳素循環(huán)碳、氫、氧元素在自然界中的循環(huán)碳、氫、氧元素在自然界中的循環(huán)醇醇+有機(jī)酸有機(jī)酸h2+co2 ch4甲烷產(chǎn)生作用甲烷產(chǎn)生作用 化石燃料化石燃料co2+h2oo2+ “ ch2o”有氧條件下有氧條件下無氧條件下無氧條件下呼吸作用呼吸作用光合作用光合作用發(fā)酵作用發(fā)酵作用微生物在碳素循環(huán)中的作用真菌：青霉、曲霉、毛霉、木霉等。放線菌：鏈霉菌屬、小單孢菌屬、諾卡氏菌屬等。 分解纖維素的微生物主要是擔(dān)子菌亞門非褶菌目的真菌、其分解纖維素的微

6、生物主要是擔(dān)子菌亞門非褶菌目的真菌、其它如一些放線菌、細(xì)菌和原生動物等也具有這種能力。真菌分它如一些放線菌、細(xì)菌和原生動物等也具有這種能力。真菌分解纖維素的能力最強(qiáng)，包括一些子囊菌、半知菌和擔(dān)子菌。解纖維素的能力最強(qiáng)，包括一些子囊菌、半知菌和擔(dān)子菌。分解半纖維素的微生物：真菌在分解半纖維素的開始階段較為分解半纖維素的微生物：真菌在分解半纖維素的開始階段較為活躍，后期主要靠放線菌。能分解半纖維素的真菌很多，大大活躍，后期主要靠放線菌。能分解半纖維素的真菌很多，大大超過能分解纖維素的真菌。半纖維素的分解產(chǎn)物有己糖、戊糖，超過能分解纖維素的真菌。半纖維素的分解產(chǎn)物有己糖、戊糖，糖醛酸等。糖醛酸等。n

7、 分解纖維素的微生物分解纖維素的微生物二、氮素循環(huán)二、氮素循環(huán)氮元素的自然形氮元素的自然形態(tài)：銨鹽、亞硝酸態(tài)：銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機(jī)鹽、硝酸鹽、有機(jī)含氮物、氮?dú)?。含氮物、氮?dú)?。（一）生物固氮（一）生物固氮?jù)據(jù)7070年代中期的統(tǒng)年代中期的統(tǒng)計(jì)全球生物圈每年計(jì)全球生物圈每年生物固氮達(dá)生物固氮達(dá)2.42.4 10108 8噸，其中噸，其中6060由陸由陸生固氮生物完成，生固氮生物完成，4040由海洋固氮生由海洋固氮生物完成。物完成。 根瘤菌屬每年可根瘤菌屬每年可為每公頃土地固氮為每公頃土地固氮達(dá)達(dá)250kg250kg。（二）硝化作用（二）硝化作用（nitrification）v定義：氨態(tài)氮經(jīng)

8、消化細(xì)菌的氧化，轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛釕B(tài)氮的過程。定義：氨態(tài)氮經(jīng)消化細(xì)菌的氧化，轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛釕B(tài)氮的過程。v過程：兩階段過程：兩階段（1）氨）氨亞硝酸，由亞硝化細(xì)菌（化亞硝酸，由亞硝化細(xì)菌（化能自養(yǎng)菌）參與；（能自養(yǎng)菌）參與；（2）亞硝酸）亞硝酸硝酸。由硝化細(xì)菌（化硝酸。由硝化細(xì)菌（化能自養(yǎng)菌）參與，意義：是自然界氮素循環(huán)中不可缺少的能自養(yǎng)菌）參與，意義：是自然界氮素循環(huán)中不可缺少的一環(huán)，對農(nóng)業(yè)無益。一環(huán)，對農(nóng)業(yè)無益。（三）同化性硝酸鹽還原作用（三）同化性硝酸鹽還原作用（assimilatory nitrate reduction） 定義：綠色植物和微生物在利用硝酸鹽的過程中，硝酸鹽定義：綠色植物和微生物在利

9、用硝酸鹽的過程中，硝酸鹽被重新還原成被重新還原成nh4+后再被利用于合成各種含氮有機(jī)物的后再被利用于合成各種含氮有機(jī)物的過程。過程。（四）氨化作用（四）氨化作用(ammonnification）d定義：含氮有機(jī)物經(jīng)微生物的分解產(chǎn)生氨的作用。定義：含氮有機(jī)物經(jīng)微生物的分解產(chǎn)生氨的作用。d含氮有機(jī)物的種類：蛋白質(zhì)、尿素、尿酸、幾丁質(zhì)等含氮有機(jī)物的種類：蛋白質(zhì)、尿素、尿酸、幾丁質(zhì)等d分解蛋白質(zhì)的微生物種類：分解蛋白質(zhì)的微生物種類：pseudomonas fluorescens（熒（熒光假單胞菌），光假單胞菌），bacillus megaterium（巨大芽孢桿菌），（巨大芽孢桿菌），b. subti

10、lis和和b. mycoides（蕈狀芽孢桿菌），（蕈狀芽孢桿菌），clostridium putrificum（腐敗梭菌）。（腐敗梭菌）。d分解尿素的細(xì)菌如分解尿素的細(xì)菌如sporosarcina ureae（脲芽孢八疊球菌）（脲芽孢八疊球菌）和和bacillus pasteurii（巴氏芽孢桿菌）。（巴氏芽孢桿菌）。d分解幾丁質(zhì)的細(xì)菌如分解幾丁質(zhì)的細(xì)菌如bacterium chitinophilum（嗜幾丁桿菌）（嗜幾丁桿菌）和和chromobacterium chitinochroma（幾丁色色桿菌）等。（幾丁色色桿菌）等。d意義：含氮有機(jī)物必須經(jīng)過微生物降解才能被植物利用。意義：含氮有

11、機(jī)物必須經(jīng)過微生物降解才能被植物利用。（五）銨鹽同化作用（五）銨鹽同化作用（assimilation of ammonium）v所有綠色植物和微生物進(jìn)行的以銨鹽作為營養(yǎng)，合成氨所有綠色植物和微生物進(jìn)行的以銨鹽作為營養(yǎng)，合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其它含氮有機(jī)物的作用。基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其它含氮有機(jī)物的作用。（六）異化性硝酸鹽還原作用（六）異化性硝酸鹽還原作用（ dissimilatory nitrate reduction ）d定義：硝酸離子作為呼吸鏈的末端電子受體被還原為亞定義：硝酸離子作為呼吸鏈的末端電子受體被還原為亞硝酸的反應(yīng)。硝酸的反應(yīng)。d菌種：兼性厭氧菌，行無氧呼吸的菌種。菌種：兼性

12、厭氧菌，行無氧呼吸的菌種。v定義：定義： 由硝酸鹽還原成由硝酸鹽還原成no2并進(jìn)一步還原成并進(jìn)一步還原成n2的過程（廣的過程（廣義）。狹義的反硝化作用僅指由亞硝酸還原成義）。狹義的反硝化作用僅指由亞硝酸還原成n2的過程。的過程。v條件：厭氧（淹水的土壤或死水塘中）條件：厭氧（淹水的土壤或死水塘中）v菌種：少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)菌。如：菌種：少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)菌。如：bacillus lichenoformis（地衣芽孢桿菌）、（地衣芽孢桿菌）、paracoccus denitrificans（脫氮副球菌）、（脫氮副球菌）、pseudomonas aeruginosa（銅綠假單胞菌）、（銅綠假單胞菌

13、）、ps. stutzeri（施氏假單胞菌）、（施氏假單胞菌）、thiobacillus denitrificans（脫氮硫桿菌）以及（脫氮硫桿菌）以及spirillum（螺菌屬）和（螺菌屬）和moraxella（莫拉氏菌屬）等。（莫拉氏菌屬）等。v意義：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化意義：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化學(xué)氮肥，有效利用率只有學(xué)氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反左右。另外可以利用水生性反硝化細(xì)菌去除污水中的硝酸鹽。硝化細(xì)菌去除污水中的硝酸鹽。（七）反硝化作用（脫氮作用，（七）反硝化作用（脫氮作用，denitrification）

14、v定義：亞硝酸通過異化性還原可以經(jīng)羥胺轉(zhuǎn)變成氨，叫做亞定義：亞硝酸通過異化性還原可以經(jīng)羥胺轉(zhuǎn)變成氨，叫做亞硝酸的氨化作用。硝酸的氨化作用。v菌種：菌種：aeromonas（氣單胞菌屬）、（氣單胞菌屬）、bacillus（芽孢桿菌（芽孢桿菌屬）、屬）、enterobacter（腸桿菌屬）、（腸桿菌屬）、flavobacterium（黃（黃桿菌屬）、桿菌屬）、nocardia（諾卡氏菌屬）、（諾卡氏菌屬）、 vibrio（弧菌屬）（弧菌屬） 和和 staphylococcus（葡萄球菌屬）等。（葡萄球菌屬）等。（八）亞硝酸氨化作用（八）亞硝酸氨化作用三、硫素循環(huán)與細(xì)菌瀝濾三、硫素循環(huán)與細(xì)菌瀝濾so

15、42s h2s生物體生物體有機(jī)硫有機(jī)硫5.異化性硫酸鹽還原異化性硫酸鹽還原1.同化同化性硫酸性硫酸鹽還原鹽還原2.脫硫脫硫 作用作用4.硫氧硫氧化作用化作用（2）3.硫氧硫氧化作用化作用（1）6.異化性異化性硫還原硫還原（一）硫素循環(huán)（一）硫素循環(huán)（sulfur cycle）1 同化性硫酸鹽還原作用同化性硫酸鹽還原作用 硫酸鹽經(jīng)還原后，最終以巰基硫酸鹽經(jīng)還原后，最終以巰基形式固定在蛋白質(zhì)等成分中?？尚问焦潭ㄔ诘鞍踪|(zhì)等成分中。可由植物和微生物引起。由植物和微生物引起。2 脫硫作用脫硫作用 在無氧條件下，通過一些腐敗在無氧條件下，通過一些腐敗微生物的作用，把生物體中蛋白微生物的作用，把生物體中蛋白

16、質(zhì)等含硫有機(jī)物中的硫分解成質(zhì)等含硫有機(jī)物中的硫分解成h2s等含硫氣體的作用。等含硫氣體的作用。（二）細(xì)菌瀝濾（二）細(xì)菌瀝濾 也稱細(xì)菌冶金，主要有三步：也稱細(xì)菌冶金，主要有三步：1.1.溶礦：硫酸銅溶出溶礦：硫酸銅溶出2.2.置換：用鐵屑置換銅置換：用鐵屑置換銅3.3.再生浸礦劑：再生浸礦劑：fefe2+2+fefe3+3+（3 ）硫化作用（硫氧化）硫化作用（硫氧化） h2s或或s0被微生物氧化成硫或硫酸的作用。如被微生物氧化成硫或硫酸的作用。如“貝日阿托氏菌屬貝日阿托氏菌屬” （4）異化性硫酸鹽還原作用）異化性硫酸鹽還原作用硫酸作為厭氧菌呼吸鏈的末端電子受體而被還原為亞硫酸或硫酸作為厭氧菌呼吸鏈的末端電子受體而被還原為亞硫酸或h2s的作用。的作用。（5）異化性硫還原作用）異化性硫還原作用 硫還原為硫還原為h2s的作用，如的作用，如desulfuromonas（脫硫單胞菌屬）（脫硫單胞菌屬）v不溶性無機(jī)磷的可溶化不溶性無機(jī)磷的可溶化 能溶解土壤中的磷酸鈣或磷能溶解土壤中的磷酸鈣或磷灰石的微生物較多?？慨a(chǎn)酸灰石的微生物較多。靠產(chǎn)酸作用促進(jìn)磷酸鈣溶解。如硝作用促進(jìn)磷酸鈣溶解。如硝化細(xì)菌和硫化細(xì)菌?；?xì)菌和硫化細(xì)菌。v可溶性無機(jī)磷的有機(jī)化可溶性無機(jī)磷的有機(jī)化 水體中的可溶性磷酸鹽濃度水體中的可溶性磷酸鹽濃度過大造成水體富營養(yǎng)化，進(jìn)過大造成水體富營養(yǎng)化，進(jìn)而嚴(yán)重污染水源。而嚴(yán)重污染水源