過氧化物酶與植物抗病性研究進(jìn)展

1、蔣選利,李振岐,康振生(西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,陜西楊陵712100摘要綜述了過氧化物酶在植物抗病性方面的研究進(jìn)展,認(rèn)為病原物的侵染誘導(dǎo)導(dǎo)致植物過氧化物酶活性升高和過氧化物酶同工酶種類發(fā)生改變。這些高活性的過氧化物酶或特異性的同工酶,或由于催化合成了殺菌物質(zhì),或由于提高了木質(zhì)素、木栓質(zhì)的生物合成而形成物理屏障,或者由于參與乳突形成和顆粒狀沉積物的積累,從而構(gòu)成了植物的一般抗病性和非?；共⌒?。各種過氧化物酶的?；杂兴煌?它們?cè)谥参锟共⌒灾械淖饔靡膊槐M一樣。導(dǎo)入過氧化物酶基因,構(gòu)成組成型表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植物,不一定能有效地抵抗病原物的侵襲。關(guān)鍵詞過氧化物酶;同工酶;抗病性中圖分類號(hào)S432

2、.2+3;S432.2+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)1000-2782(200106-124-06過氧化物酶在植物體內(nèi)有組成型表達(dá)的,也有誘導(dǎo)表達(dá)的,而且誘導(dǎo)表達(dá)的誘導(dǎo)因子非常廣泛,既有生物類激發(fā)子(如各類病原物的侵襲等,也有高溫、冷凍、干旱、風(fēng)力、重金屬離子、機(jī)械損傷等非生物類激發(fā)子。目前的研究表明,過氧化物酶在植物體內(nèi)主要有兩方面的作用,一方面與植物正常的形態(tài)發(fā)生和形態(tài)建成有關(guān),在植物的生長(zhǎng)、發(fā)育過程中起作用;另一方面與植物的抗逆性有關(guān),包括抗旱、抗寒、抗鹽、抗病等,是植物保護(hù)酶系的重要保護(hù)酶之一。下面僅就在植物抗病性方面的研究進(jìn)展作一綜述。1過氧化物酶的活性及其同工酶分析植物品種與病原物小種之

3、間的?；曰プ鲗?dǎo)致它們發(fā)生非親和性反應(yīng)(植物的抗病基因與病原物的無(wú)毒基因或親和性反應(yīng)(植物的感病基因與病原物的毒性基因。非親和性反應(yīng)引發(fā)植物的多種生理生化反應(yīng),植物體內(nèi)的過氧化物酶活性及其同工酶的變化就是其中之一。大量的研究表明2,過氧化物酶活性與植物的抗病性具有正相關(guān)關(guān)系。用病原菌接種,抗病品種的過氧化物酶活性迅速升高,而與之相對(duì)照的感病品種的過氧化物酶活性或者沒有變化,或者其活性升高的時(shí)間延遲。用不同濃度的H2O2和過氧化物酶處理假尾孢屬(P seudocer-cosp ora sp ecies真菌的研究3表明,H2O2和過氧化物酶可明顯地抑制孢子的萌發(fā),且有2種真菌的菌絲生長(zhǎng)也明顯減慢。

4、在連續(xù)3年對(duì)4個(gè)大豆品種和5個(gè)品系的根部、莖部病害調(diào)查及對(duì)其葉片過氧化物酶的分析表明,發(fā)病輕的品種、品系,過氧化物酶活性較高,而發(fā)病重的品種、品系,過氧化物酶活性較低2。用茄鏈格孢(A lternaria solani菌對(duì)5個(gè)番茄品種接種的試驗(yàn)表明,接種后第3天,抗病品種的葉片中,過氧化物酶和幾丁質(zhì)酶的活性較高,而感病品種的這兩種酶活性較低4。薯蕷屬(Dioscorea sp ecies植物對(duì)串珠鏈孢(Fusarium m onilif or me菌的抗性研究表明,抗病物種的過氧化物酶活性較高,感病物種的過氧化物酶活性較低,并且在病原菌侵染的早期階段,抗病物種的過氧化物酶活性急劇升高,病害也相

5、對(duì)較輕,隨著這些植物塊莖年齡的增長(zhǎng),過氧化物酶活性降低,病害嚴(yán)重度增加5。在對(duì)御谷(Pennisetum glaucum霜霉病的研究6中發(fā)a收稿日期2000-11-03基金項(xiàng)目高等學(xué)校博士點(diǎn)基金(99007003作者簡(jiǎn)介蔣選利(1960-,男,陜西楊陵人,高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,在讀博士,主要從事植物解剖學(xué)和植物病理學(xué)研究?，F(xiàn),用較低濃度(低于最佳接種濃度的禾生指梗霜霉(S cler osp ora graminicola菌對(duì)御谷進(jìn)行誘導(dǎo)接種,結(jié)果由于產(chǎn)生了誘導(dǎo)抗病性,使隨后用最佳濃度進(jìn)行挑戰(zhàn)接種的植株,有62%沒有發(fā)病,并認(rèn)為這種誘導(dǎo)抗病性與品種無(wú)關(guān),也與品種的組成型抗病性無(wú)關(guān),而與誘導(dǎo)的B-1,3-葡

6、聚糖酶及過氧化物酶的活性升高有關(guān)。通過對(duì)大田31個(gè)西葫蘆(Cucur-bita p ep o品種自然感染白粉病的病情調(diào)查和過氧化物酶活性分析7發(fā)現(xiàn),品種間田間抗病性差異明顯,過氧化物酶活性較高的品種發(fā)病較輕,過氧化物酶活性較低的品種發(fā)病較重。在對(duì)馬鈴薯與致病疫霉(P hy top hthora inf estans的互作研究8中發(fā)現(xiàn),用花生四烯酸(arachidonic asid處理使得馬鈴薯塊莖中的過氧化物酶活性升高,并且可溶性過氧化物酶活性的激發(fā)作用最為明顯,過氧化物酶活性的升高與塊莖對(duì)致病疫霉的抗病性有關(guān)。在小麥與黃色鐮孢(Fusarium culmorum菌的互作研究9中發(fā)現(xiàn),黃色鐮孢

7、菌的侵染,誘導(dǎo)小麥幼苗中產(chǎn)生了數(shù)種PR蛋白和過氧化物酶的活性升高,并認(rèn)為這些PR 蛋白和過氧化物酶是激活植物防衛(wèi)系統(tǒng)、限制病原菌定殖的因素,對(duì)小麥抗穎枯病和葉銹病的研究10,11也有類似的結(jié)論。帶有N基因的煙草,用煙草花葉病毒(TM V接種后,在葉片上產(chǎn)生小的壞死斑。在發(fā)生過敏反應(yīng)期間,壞死斑邊緣部位,過氧化物酶的活性最大時(shí)升高了數(shù)倍(此處仍存在T M V。過氧化物酶活性的升高不僅限于接種葉片的病斑處,而且在接種植株的其他葉片上也發(fā)現(xiàn)其活性升高(該葉片并沒有直接接觸病毒,也不表現(xiàn)可見的過敏性壞死反應(yīng),表現(xiàn)出系統(tǒng)性獲得抗病性。在挑戰(zhàn)接種時(shí)過氧化物酶的活性變化,在性質(zhì)上也與此相似,只是抗病品種葉片

8、較非抗病品種葉片上的過氧化物酶活性升高要更為迅速得多。缺乏N基因的煙草品種,用TM V接種后產(chǎn)生典型的花葉癥狀,這些葉片上的過氧化物酶活性逐漸升高,最后表現(xiàn)出的過氧化物酶活性水平與非親和性互作葉片相當(dāng)甚至還要高些。盡管這些葉片的過氧化物酶活性很高,但隨后用煙草壞死病毒(necrotic tobacco virus接種,產(chǎn)生了較以前那些葉片更大的病斑。此外用T M V侵染系統(tǒng)抗病性煙草的葉片,發(fā)現(xiàn)病斑的大小與過氧化物酶活性沒有關(guān)系。這些研究12結(jié)果表明,高的過氧化物酶活性可以限制病原菌的擴(kuò)展,但高的過氧化物酶活性不能與抗病性直接聯(lián)系起來(lái)。2過氧化物酶的?；?25第6期蔣選利等:過氧化物酶與植物

9、抗病性研究進(jìn)展3過氧化物酶在植物防衛(wèi)反應(yīng)中的作用過氧化物酶在植物對(duì)病原菌防衛(wèi)反應(yīng)中的詳細(xì)作用目前還不清楚。體外檢測(cè)表明12,在合適的氫供體和H2O2存在時(shí),過氧化物酶就能夠產(chǎn)生對(duì)入侵微生物有致死性的毒性物質(zhì)(氧化酚等,但還不清楚入侵的病原菌在植物體內(nèi)是否對(duì)這些物質(zhì)比寄主細(xì)胞更為敏感。可是提高過氧化物酶活性引起的細(xì)胞壞死則能夠抑制病原物的增殖及其向植物體的其他部位擴(kuò)展。從抗枯萎病的棉花上分離出一種過氧化物酶,在新霉素(cathocin和H2O2存在時(shí)形成一種物質(zhì),該物質(zhì)是錦葵黃單胞菌(X anthomonas malvacearum的殺菌劑。在木質(zhì)素的生物合成過程中需要過氧化物酶催化,提高過氧化

10、物酶的活性就能夠促進(jìn)受侵組織的木質(zhì)化作用。利用接骨木鐮孢(Fusar ium sam-bucinum的兩個(gè)菌系(RN1和R-6380分別侵染馬鈴薯3個(gè)品種的研究19表明,病原菌侵染后,馬鈴薯的過氧化物酶活性升高,木質(zhì)素的含量也增多。對(duì)可可(cacco抗?jié)儾〉难芯?3表明,在病原菌的侵染導(dǎo)致可可莖部的過氧化物酶活性升高及其同工酶條帶發(fā)生變化的同時(shí),木質(zhì)素含量增多,木質(zhì)素的含量與可可抗?jié)儾〉目共⌒杂嘘P(guān)。楊樹(Pop ulus trichocarp a以及Cassia didy mobotry a等植物的研究17,20均證明,一些過氧化物酶與細(xì)胞壁的木質(zhì)化或木質(zhì)素的聚合作用有關(guān)。在水稻與水稻黃單

11、胞菌水稻變種(X anthomonas ory z ae pv.oryz ae的非親和性互作期間,誘導(dǎo)產(chǎn)生了一種陽(yáng)離子過氧化物酶,免疫電鏡研究21表明,這種陽(yáng)離子過氧化物酶在葉肉細(xì)胞的間隙、細(xì)胞壁以及木質(zhì)部導(dǎo)管腔內(nèi)積累,因而正在侵染的水稻黃單胞菌就不能侵入到寄主細(xì)胞內(nèi),并認(rèn)為由于這種過氧化物酶在木質(zhì)素生物合成中起作用而與抗病性有關(guān)。在發(fā)生過敏反應(yīng)的番茄果實(shí)和馬鈴薯塊莖中誘導(dǎo)產(chǎn)生了木栓質(zhì)生物合成中所需的陰離子過氧化物酶,該陰離子過氧化物酶催化合成了木栓質(zhì)18,22。對(duì)大麥與大麥白粉菌(Ery sip he graminis f.sp. hordei互作的電鏡細(xì)胞化學(xué)研究15表明,不僅受侵葉片中的

12、過氧化物酶活性升高,而且分布于乳突中的過氧化物酶同工酶P8.5明顯增加,表明該過氧化物酶參與乳突中酚類化合物的沉積,構(gòu)成了大麥的一般抗病性和非?；钥共⌒?。對(duì)洋蔥與蔥腐葡萄孢(B otry tis allii互作的研究23表明,在洋蔥表皮細(xì)胞上的侵染位點(diǎn)處,酚類物質(zhì)含量增多,并且有顆粒狀沉積物形成,形成的顆粒狀沉積物與互作早期洋蔥細(xì)胞中的過氧化物酶活性升高有關(guān),這些酚類物質(zhì)及其顆粒狀沉積物能夠阻止病原真菌降解寄主細(xì)胞壁,因而具有重要的抗病作用。以上研究資料表明,在植物與病原物互作過程中,這些活性升高了的過氧化物酶或者由于合成了對(duì)細(xì)胞有毒的產(chǎn)物,或者由于誘導(dǎo)植物細(xì)胞壁發(fā)生了改變,形成物理屏障物,

13、引起細(xì)胞死亡和抑制病原菌的侵染,從而參與了植物的抗病作用。4基因表達(dá)與轉(zhuǎn)基因植物的抗病性過氧化物酶基因的轉(zhuǎn)錄也與植物對(duì)病原物的防衛(wèi)反應(yīng)有關(guān)。來(lái)源于大豆病原菌大雄疫霉(P hy top h-thora megasp erma細(xì)胞壁的一種真菌激發(fā)子,將其加入到培養(yǎng)的歐芹(parsley細(xì)胞懸浮液中時(shí),迅速積累誘導(dǎo)編碼一種陰離子過氧化物酶的mRN A轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。此外,原位雜交試驗(yàn)24證明,在真菌侵染位點(diǎn)周圍的歐芹組織中存在有多種過氧化物酶的m RNAs,過氧化物酶mRNA嚴(yán)格地限定在緊靠菌絲的植物細(xì)胞中。在小麥上,利用特異性引物進(jìn)行的RT-PCR擴(kuò)增25表明,當(dāng)用白粉菌接種小麥葉片時(shí),所研究的4個(gè)過氧

14、化物酶基因中僅僅只有1種轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在葉片中積累。膠孢炭疽菌(Col-letotrichum gloeosp orioide侵染一種熱帶豆科牧草S tylosanthes humilis后,導(dǎo)致在侵染后的24h內(nèi)過氧化物酶活性升高,而cDNA文庫(kù)中調(diào)出的3種全長(zhǎng)的克隆之中,僅有2種轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物(Shpr x2和Sh-prx6被病原菌高水平誘導(dǎo)產(chǎn)生。Shprx6的mRNA 在接種后4h的真菌侵入之前,就被強(qiáng)烈地誘導(dǎo)產(chǎn)生,而Shprx2則在接種后的24h,才表現(xiàn)出誘導(dǎo)表達(dá)的水平較對(duì)照為高26。過氧化物酶轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累不只限于真菌與植物之間的相互作用。有研究27表明,柑橘裂皮類病毒(citrus ex oc

15、o rtis viroid,CEV侵染的數(shù)種植物,均能誘導(dǎo)多種過氧化物酶轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在其葉片中積累或表達(dá)。用非寄主細(xì)菌丁香假單胞豌豆致病變種(P seudomonas syr ingae pv.p isi在苜蓿(Medicago sativa葉片上誘導(dǎo)了防衛(wèi)反應(yīng),有多種過氧化物酶轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物誘導(dǎo)表達(dá)。從這些cDNA克隆推斷的氨基酸序列分析表明,這些基因編碼的多肽可以分成兩類,即M sprx1和M sprx2,它們被分別運(yùn)往液泡內(nèi)和細(xì)胞間隙。Nor thern分析表明,在非親和互作時(shí),這兩種轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物特異性積累。第一類轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物(被認(rèn)為在液泡內(nèi)的M sprx1在接種后24h左右積累量126西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)

16、報(bào)(自然科學(xué)版第29卷最大,而第二類轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物(M sprx 2具有雙峰積累的特性,其第一峰在接種后9h 左右達(dá)到最大,然后降低,直到接種后的24h 又升高28。第一類轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物(M sprx 1在葉片的侵染區(qū)和非侵染區(qū)均積累,但非侵染區(qū)較侵染區(qū)的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物積累量較少并且也稍為延遲。而M sprx 2在侵染區(qū)低水平組成型表達(dá),當(dāng)用細(xì)菌侵染時(shí),僅在非侵染區(qū)高水平誘導(dǎo)表達(dá),并在接種后9h 達(dá)到最大積累12。這些結(jié)果表明Mspr x2與植物的系統(tǒng)性防衛(wèi)反應(yīng)有關(guān)?，F(xiàn)已研究證明,黃瓜上的一種編碼酸性過氧化物酶基因具有系統(tǒng)性特性29,該研究從表達(dá)系統(tǒng)性獲得抗病性的黃瓜葉片的胞間液中,分離純化了一種相對(duì)分子質(zhì)量為

17、33000u 的過氧化物酶,并從黃瓜中分離到了編碼該酶的完整的cDNA 。Northern 雜交證明29,在非寄主細(xì)菌丁鄉(xiāng)假單胞菌丁香致病變種(P .sy ringae pv .syr ingae 對(duì)黃瓜幼苗的第1葉接種后18h,在該幼苗的第2葉上積累這種過氧化物酶轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。此外,應(yīng)用外源水楊酸(水楊酸被認(rèn)為是一種抗病性的信號(hào)物質(zhì),也能誘導(dǎo)該基因mRNA 的積累。用1個(gè)帶有cDNA pBH 6-301的T-DNA 載體,連接花椰菜花葉病毒(CaM V35s 強(qiáng)啟動(dòng)子,將大麥葉片主要病原菌誘導(dǎo)的大麥過氧化物酶的cDNA 融合于該載體,轉(zhuǎn)入本生煙(N .benthamiana 中,并得到了表達(dá),但

18、轉(zhuǎn)基因植物并不表現(xiàn)出對(duì)煙草白粉病的病原菌二孢白粉菌(Ery sip he ci -choracearum 侵染的抗病性30。同樣,利用CaMV 35S 啟動(dòng)子,將黃瓜的一種陰離子過氧化物酶基因?qū)腭R鈴薯的4個(gè)品種中,經(jīng)種植這些轉(zhuǎn)基因馬鈴薯,測(cè)定了其塊莖中的過氧化物酶活性及木質(zhì)化程度,并鑒定了塊莖對(duì)接骨木鐮孢(Fusarium sambucinum 和葉片對(duì)致病疫霉(Phy top hthora in -f estans 、胡蘿卜歐文氏菌(Er w inia carotovora 的抗性,發(fā)現(xiàn)這些塊莖中均高水平表達(dá)所轉(zhuǎn)化的基因,但抗病性卻沒有變化31。但是將Sty losanthes hu -m

19、ilis (1種熱帶豆科牧草中的1種過氧化物酶cD-NA (Shpx6a 分別轉(zhuǎn)入煙草和蕓苔中(也使用了CaM V 35S 啟動(dòng)子,并進(jìn)行了表達(dá),結(jié)果在轉(zhuǎn)基因煙草和蕓苔上得到了Shpx 6a cDNA 的組成型表達(dá),總的過氧化物酶活性升高了23倍,抗病性鑒定發(fā)現(xiàn),它們明顯地降低了病原菌斑的擴(kuò)展(寄生疫霉煙草變種和L ep tosp haer ia maculans ,并且具有很強(qiáng)的耐病性32?？磥?lái)導(dǎo)入過氧化物酶基因并組成型表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植物,不一定就能夠有效地抵抗病原菌的侵襲,這也許與過氧化物酶的種類及其?；杂嘘P(guān)。自從1958年第1篇與植物病原菌侵染有關(guān)的植物過氧化物酶論文發(fā)表以來(lái),已經(jīng)過去了

20、40多年,在這40多年里過氧化物酶及其同工酶的研究雖然取得了很大的進(jìn)展,但仍然還有許多重要問題沒有弄清楚,如為什么植物過氧化物酶有多種基因?它們編碼不同的同工酶及其在植物發(fā)生過敏反應(yīng)時(shí)究竟是如何表達(dá)的?從酶活性測(cè)定、同工酶析、基因的分子克隆到轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用等多種方法,用于研究植物與病原菌的相互作用過程中過氧化物酶的作用。所有這些研究表明,過氧化物酶在植物與真菌或細(xì)菌的非親和性互作期間,植物體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生了過氧化物酶(基因或蛋白質(zhì)水平上?；蛘T導(dǎo)的動(dòng)力學(xué)曲線可以為單峰或雙峰,它與病原菌的種類(真菌或細(xì)菌無(wú)關(guān),也與病原菌入侵寄主細(xì)胞的時(shí)間無(wú)關(guān)28。雙峰動(dòng)力學(xué)曲線的第1個(gè)峰在真菌入侵之前或用細(xì)菌懸浮

21、液接種之后均可看到。雙峰誘導(dǎo)期間所誘導(dǎo)的過氧化物酶是否錨定在一定的細(xì)胞區(qū)間(細(xì)胞間隙或液泡,目前還不清楚28。對(duì)葡萄科(Vitaceae、茄科(Solanaceae、豆科(Fabaceae中的多種植物的過氧化物酶同工酶的分析表明12,細(xì)胞壁過氧化物酶與液泡過氧化物酶具有不同的底物?；?。由于細(xì)胞壁過氧化物酶利用肉桂醇、1,2-二苯乙烯及異黃酮類衍生物,故表明該過氧化物酶在細(xì)胞壁的性質(zhì)方面或植物保衛(wèi)素的產(chǎn)生與修飾方面具有作用。液泡過氧化物酶可能參與代謝活動(dòng),它可能與過敏反應(yīng)時(shí)期的細(xì)胞分解有關(guān)。參考文獻(xiàn)1Welinder K G.Sup erfam ily of plant,fungal and

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44、G Xuan- i, LI Zhen-qi , KANG Zhen-sheng l ( C ollege of P lant Protection, N orthw est Sci-Tech Univ ersity of A gricul ture and F orestry , Yangling, Shaanx i 712100, China Abstract: T he recent prog ress of resear ch on perox idase in pl ant disease r esist ance is review ed . It is induced t hat t he per ox idase act ivity incr eases and the perox idas