第二章-水分生理(一)

1、第一節(jié)第一節(jié) 水分與植物細(xì)胞水分與植物細(xì)胞 (P.43)水是生命起源的先決條件，沒(méi)有水就沒(méi)有生命。人們常說(shuō)“有收無(wú)收在于水”“水利是農(nóng)業(yè)的命脈” 。植物一方面從周圍環(huán)境中吸收水分，以保證生命活動(dòng)的需要；另一方面又不斷地向環(huán)境散失水分。植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過(guò)程，被稱為植物的水分代謝(water metabolism)。研究植物水分代謝的規(guī)律，為作物提供良好的生態(tài)環(huán)境，這對(duì)農(nóng)作物的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效有著重要意義。 ( (一一) )水的組成和結(jié)構(gòu)水的組成和結(jié)構(gòu)水分子由2個(gè)氫原子和1個(gè)氧原子以共價(jià)鍵結(jié)合，呈“V”型，鍵角為104.5。因氧原子的電負(fù)性比氫原子大，電子云偏向于氧原子,

2、使得成為極性分子，氧原子端帶部分負(fù)電荷，氫原子端帶部分正電荷。一個(gè)水分子上的氧原子會(huì)吸引另一個(gè)水分子上的氫原子，這種分子間的微弱的靜電引力稱之為氫鍵。水分子間的氫鍵作用是許多水的物理特性產(chǎn)生的原因. 一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì)（二）水的物理化學(xué)性質(zhì)（二）水的物理化學(xué)性質(zhì)1.1.水的比熱水的比熱 2.2.水的沸點(diǎn)和氣化熱水的沸點(diǎn)和氣化熱3.3.水的密度水的密度4.4.水的蒸氣壓水的蒸氣壓 5.5.水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力6.6.毛細(xì)作用毛細(xì)作用7.7.水的高抗張強(qiáng)度水的高抗張強(qiáng)度8.8.水的不可壓縮性水的不可壓縮性9.9.水的溶解特性水的溶解特性二、水分在植

3、物生命活動(dòng)中的作用二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用 1.1.水是細(xì)胞的重要組成成分水是細(xì)胞的重要組成成分 一般植物組織含水量占鮮重的7590 細(xì)胞中的水可分為二類 束縛水束縛水(bound water)(bound water)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動(dòng)、 不易蒸發(fā)散失的水。 自由水自由水(free water)(free water)與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。自由水自由水束縛水束縛水兩者比值兩者比值原生質(zhì)原生質(zhì)代謝代謝生長(zhǎng)生長(zhǎng)抗逆性抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強(qiáng)2.2.水是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)水是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì) 3.3.水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介水是各種

4、生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)質(zhì) 4.4.水能使植物保持固有的姿態(tài)水能使植物保持固有的姿態(tài) 5.5.水具有重要的生態(tài)意義水具有重要的生態(tài)意義 生理需水滿足植物生理活動(dòng)所需要的水分 .(以上14) 生態(tài)需水利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分.(以上5)三、自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)三、自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì) 的基本概念的基本概念( (一一) )自由能自由能 (free energy(free energy，G)G) 在等溫、等壓條件下,能夠做最大非體積功的那部分能量。( (二二) )化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)(chemical potential(chemical potential，) ) 每偏摩爾物質(zhì)

5、所具有的自由能。( (三三) ) 水勢(shì)水勢(shì)(water potential)(water potential)每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢(shì)差。 定義式：定義式： w w= =（w w-o ow w）/ V/ Vw,m w,m = = w w / V / Vw,m w,m 四、含水體系的水勢(shì)組分四、含水體系的水勢(shì)組分. .純水的水勢(shì)純水的水勢(shì)o ow w為零為零零值并不是沒(méi)有水勢(shì)，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個(gè)參比值。. .溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)s s(solute potential)(solute potential) 由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。溶液的水勢(shì)為負(fù)值負(fù)值,標(biāo)準(zhǔn)壓力

6、下，溶液的水勢(shì)等于其溶質(zhì)勢(shì), w ws s溶質(zhì)勢(shì)表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此溶質(zhì)勢(shì)又可稱為滲透勢(shì)滲透勢(shì)(，osmotic osmotic potential )potential )稀溶液的溶質(zhì)勢(shì)可用范特霍夫(Vant Hoff)公式（經(jīng)驗(yàn)公式）來(lái)計(jì)算： s s= -= -iCRT= -= -iCRT 式中s:溶質(zhì)勢(shì)； :滲透勢(shì)；:滲透壓 i:溶質(zhì)的解離系數(shù), C:質(zhì)量摩爾濃度(molkg-1)； R:氣體常數(shù)(0.0083dm3MPamol-1K-1)； T:絕對(duì)溫度(K) . .襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)m m（matrix potential ）由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值稱為襯質(zhì)

7、勢(shì)。通常襯質(zhì)勢(shì)為負(fù)值負(fù)值. .比如干燥的襯質(zhì)表面水勢(shì)較低，當(dāng)襯質(zhì)吸水達(dá)到平衡后，襯質(zhì)具有的水勢(shì)等于體系的水勢(shì)，可忽略不計(jì)。. .壓力勢(shì)壓力勢(shì)p p (pressure potential) 由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值。 加正壓力，使體系水勢(shì)升高；加負(fù)壓力，使體系水勢(shì)下降。如討論同一大氣壓力下兩個(gè)開(kāi)放體系間水勢(shì)差時(shí)，壓力 可忽略不計(jì)。. .重力勢(shì)重力勢(shì)g g (gravitational potential) 由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值。 g g =gh =gh -水的密度,1kg*dm-3; g-重力加速度,9.8N*6kg-1 h-高度 當(dāng)體系中的兩個(gè)區(qū)域高度相差不大時(shí)，重

8、力勢(shì)可忽略不計(jì). 體系的水勢(shì)等于各變量之和： w ws sm mp pg g氣相的水勢(shì)公式按下式計(jì)算： w w= RT/ V= RT/ Vw,m w,m lnPlnPw w / P/ P0 0w w = RT/V = RT/Vw,m w,m lnRHlnRH 式中：R:氣體常數(shù)(0.0083dm3MPamol-1K-1)； T:絕對(duì)溫度(K) Vw,m 水的偏摩爾體積 Pw - 氣相中水的蒸氣分壓； P0w - 純水的飽和蒸氣壓； RH - 相對(duì)濕度。 含水體系的水勢(shì)組分含水體系的水勢(shì)組分( (歸納歸納) ) 組分定義數(shù)值范圍溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)s s (滲透滲透勢(shì)勢(shì))由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)

9、降低的數(shù)值通常溶液的ws，溶質(zhì)愈多s愈低，通常土壤溶液s約為-0.01 MPa,鹽堿土則較低，海水s為-2.5 Mpa襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)m m由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值干燥的襯質(zhì)m可達(dá)-300 MPa，吸水后迅速增高，被水飽和時(shí)m趨于0，干旱土壤的襯質(zhì)勢(shì)可低到-3 MPa壓力勢(shì)壓力勢(shì)pp由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值加正壓力，使體系w升高；加負(fù)壓力，體系w下降。如討論同一大氣壓力下兩個(gè)開(kāi)放體系時(shí)，p可忽略不計(jì)重力勢(shì)重力勢(shì)g g由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值重力使水向下移動(dòng)，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢(shì)。當(dāng)兩個(gè)體系高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可忽略不計(jì)。五、水的移動(dòng)五、水的

10、移動(dòng)( (一一) )集流集流(mass flow) 液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢(shì)梯度)作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。 ( (二二) )擴(kuò)散擴(kuò)散(diffusion) 物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。（三）滲透作用（三）滲透作用-溶液中的溶劑分子(水)通過(guò)半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。長(zhǎng)頸漏斗口緊縛一半透膜，漏斗中加入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有純水的燒杯中，水分子可透過(guò)半透膜，而蔗糖不能通過(guò)，燒杯中純水的水勢(shì)高于蔗糖溶液的水勢(shì)，水自發(fā)地向漏斗內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)而使漏斗內(nèi)的液面逐漸升高(靜水壓上升

11、)。當(dāng)半透膜兩側(cè)水勢(shì)相等時(shí)，水分子的進(jìn)出達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。此時(shí)： 膜上方水勢(shì)膜外純水水勢(shì)0即sp0， p s 這時(shí)半透膜上方的壓力勢(shì)就等于負(fù)的糖液的滲透勢(shì)。圖 2-1由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)P.53a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平； b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高（通過(guò)滲透計(jì)可測(cè)定滲透勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)）滲透作用演示第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、植物細(xì)胞的水勢(shì)一、植物細(xì)胞的水勢(shì)( (一一) )細(xì)胞水勢(shì)的組分細(xì)胞水勢(shì)的組分 與開(kāi)放的溶液體系不同，植物細(xì)胞外有細(xì)胞壁，內(nèi)有大液泡，液泡中有溶質(zhì)，還有多種親水襯質(zhì)，因此植物細(xì)胞水勢(shì)至少要受到三個(gè)組分的影響，即溶質(zhì)勢(shì)s、

12、壓力勢(shì)p和襯質(zhì)勢(shì)m。 細(xì)胞的水勢(shì)公式： w ws s p p m m. .細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì) 植物細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)：無(wú)機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素、懸浮在細(xì)胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。一般陸生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)是-2-1MPa， 旱生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)可以低到-10 MPa。干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。壓力勢(shì)一般為正值，它提高了細(xì)胞的水勢(shì)。草本植物葉肉細(xì)胞的壓力勢(shì)，在溫暖天氣的午后為0.30.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢(shì)也可為等于零或負(fù)值。 例如初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)為零零； 劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞的壓力勢(shì)呈負(fù)值負(fù)值。.

13、 .細(xì)胞的壓力勢(shì)細(xì)胞的壓力勢(shì) 原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgor pressure)。細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)。. .細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)細(xì)胞中的親水物質(zhì)如蛋白質(zhì)體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等對(duì)水的束縛而引起水勢(shì)的降低值。襯質(zhì)勢(shì)一般呈負(fù)值負(fù)值。對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子來(lái)說(shuō)，m是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，其 w wm m含有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)可用細(xì)胞內(nèi)任一含水體系的水勢(shì)來(lái)表示：由于細(xì)胞質(zhì)水勢(shì)組分較為復(fù)雜，各細(xì)胞器中水勢(shì)又難以直接測(cè)定，而液泡的水勢(shì)相對(duì)較易測(cè)定，因此，細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡的

14、細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)勢(shì)趨于襯質(zhì)勢(shì)趨于0 0，可忽略不計(jì)。含有液泡細(xì)胞水勢(shì)公式可用下式表示： w w 液泡液泡 s s p p細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納 組分性質(zhì)數(shù)值范圍溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)s s (滲透勢(shì))細(xì)胞中含有的溶質(zhì)引起細(xì)胞水勢(shì)的降低的數(shù)值一般陸生植物葉片細(xì)胞的s為-2-1MPa旱生植物葉片細(xì)胞的s可低到-10 MPa；干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)m m細(xì)胞中的親水物質(zhì)對(duì)自由水的束縛而引起細(xì)胞水勢(shì)的降低值成熟細(xì)胞水勢(shì)可用液泡的水勢(shì)來(lái)代替，由于液胞含水量很高，m趨于0，可忽略不計(jì)，有液泡的細(xì)胞w = s+p ；無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，m是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，w = m

15、壓力勢(shì)壓力勢(shì)pp細(xì)胞壁在受到膨壓作用時(shí)會(huì)產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)，p一般為正值.草本植物葉肉細(xì)胞的p，在溫暖天氣的午后為0.30.5MPa，晚上則達(dá)1.5 MPa特殊情況下p也可為負(fù)值或零，初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的p為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，即細(xì)胞的p呈負(fù)值 圖 不同生長(zhǎng)條件下，植物水勢(shì)和各種生理過(guò)程對(duì)水勢(shì)的敏感性箭頭顏色的敏感相應(yīng)地表示生理過(guò)程的數(shù)量大小。 植物細(xì)胞的水勢(shì)主要由s、m和p組成，其中某一組分的變化都會(huì)改變細(xì)胞水勢(shì)值及其與周圍環(huán)境水勢(shì)的差值，從而影響細(xì)胞吸水能力。據(jù)此，將植物細(xì)胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmotic absorption o

16、f water) 2.吸脹吸水(imbibing absorption of water) 3.降壓吸水(negative pressure absorption of water)( (二二) )細(xì)胞的吸水形式細(xì)胞的吸水形式1.1.滲透吸水滲透吸水 指由于s的下降而引起的細(xì)胞吸水。 含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。液泡化的植物細(xì)胞可以看作一滲透計(jì)，為了便于討論，常把由液泡膜、質(zhì)膜和其間的細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成的原生質(zhì)層看作是一半透膜。 液泡中含有糖、無(wú)機(jī)鹽等多種物質(zhì)，具有一定的溶質(zhì)勢(shì)，當(dāng)把植物細(xì)胞置于清水或溶液中，細(xì)胞就會(huì)發(fā)生滲透作用。 現(xiàn)在討論植物細(xì)胞滲透吸水的

17、三種情況 1，細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱低滲溶液或高水勢(shì)溶液；如根系從土壤中吸水。 2，外液水勢(shì)等于細(xì)胞水勢(shì)，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變，此外液稱等滲溶液或等水勢(shì)溶液；如生理鹽水(0.85-0.9%),分離細(xì)胞器用的等滲溶液等. 3，將植物置于濃溶液中，外液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱高滲溶液或低水勢(shì)溶液；如腌菜、腌肉等。細(xì)胞滲透吸水的三種情況 把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會(huì)進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，原生質(zhì)層很快會(huì)恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，重新與細(xì)胞壁相貼,這種現(xiàn)象

18、稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。 利用細(xì)胞質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原的現(xiàn)象可以判斷細(xì)胞死活， 利用初始質(zhì)壁分離可以測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)：w w=s s+p p 當(dāng)當(dāng)p p = 0= 0， w w=s s 植物置于濃溶液中，由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，當(dāng)細(xì)胞繼續(xù)失水時(shí)，原生質(zhì)層便和細(xì)胞壁慢慢分離開(kāi)來(lái)，這種現(xiàn)象被稱為質(zhì)壁分離。質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原水通道蛋白水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在 蛋 白 ， 亦 稱 水 孔 蛋 白(aquaporin)。1988年在人體細(xì)胞中首先發(fā)現(xiàn)，不久在植物細(xì)胞膜及液泡膜上也發(fā)現(xiàn)有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通過(guò)減小水越膜運(yùn)動(dòng)的阻力而使細(xì)胞間水分遷移的速

19、率加快。多肽鏈6次穿越膜并形成孔道活性被磷酸化調(diào)節(jié)，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道開(kāi)閉改變其對(duì)水的通透性。水孔蛋白的模型6個(gè)跨膜螺旋與兩個(gè)保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)2.2.吸脹吸水吸脹吸水- 依賴于低的m而引起的吸水。 風(fēng)干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢(shì)常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。水通過(guò)擴(kuò)散和毛細(xì)管作用迅速經(jīng)小縫隙進(jìn)入凝膠內(nèi)部。 未形成液泡的幼嫩細(xì)胞能利用細(xì)胞壁的果膠、纖維素以及細(xì)胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對(duì)水的吸附力吸收水分。 蛋白質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。豆類種子子葉中含蛋白質(zhì)多，而種皮中含纖維素多

20、，吸脹過(guò)程中，由于子葉的吸脹力較種皮大而將種皮脹破。 種子吸水后，襯質(zhì)勢(shì)很快上升。當(dāng)充分吸足水后，即使放在純水中，種子也不再吸水。 由于吸脹過(guò)程與細(xì)胞的代謝活動(dòng)沒(méi)有直接關(guān)系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水非代謝性吸水。3.3.降壓吸水降壓吸水-因p的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢(shì)下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)p0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開(kāi)花時(shí)穎殼的張開(kāi)是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。( (二二) )細(xì)胞的吸水形式細(xì)胞的吸水形式性質(zhì)性質(zhì)表現(xiàn)形式表現(xiàn)形式滲滲透

21、透吸吸水水由于s的下降而引起的細(xì)胞吸水含有液泡的細(xì)胞如根系、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水，植物滲透吸水的三種情況細(xì)胞外液 細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱低水勢(shì)溶液，會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，如再放回高水勢(shì)溶液中可質(zhì)壁分離復(fù)原吸吸脹脹吸吸水水依賴于低的m而引起的吸水(非代謝性吸水)對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，m是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，它們吸水主要依賴于m的吸脹吸水，蛋白質(zhì)吸脹力淀粉纖維素干燥種子襯質(zhì)水勢(shì)常低于-10 MPa，有的甚至達(dá)-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生降降壓壓吸吸水水因p的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水如蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使p下降，引起細(xì)胞水勢(shì)下降

22、而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還會(huì)使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)p植物根的水勢(shì)莖木質(zhì)部水勢(shì)葉片的水勢(shì)大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。圖圖2-62-6土壤土壤植物植物大氣連續(xù)體系中的水大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)勢(shì)一、土壤中的水分和土壤水勢(shì)一、土壤中的水分和土壤水勢(shì)水分存在形式水勢(shì)(Mpa)植物能否利用束縛水束縛水 土壤顆粒所吸附的水分 -0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水 植物主要是通過(guò)根系從土壤中吸收水分，有必要先討論：第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對(duì)水分的吸收植物根系對(duì)水分的吸收土壤的水勢(shì)組分 組分?jǐn)?shù)值范圍(Mpa)溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)ss通常0.01 Mpa，鹽堿土-0.2

23、 Mpa或更低襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)mm潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa壓力勢(shì)壓力勢(shì)pp潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 重力勢(shì)重力勢(shì)g g當(dāng)土壤水分飽和時(shí)，對(duì)水分移動(dòng)起主要作用永久萎蔫系數(shù)-1.5 Mpa(植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指標(biāo)，砂壤為6%左右，粘土為15%左右)田間持水量稍稍低于零，約為-0.01 Mpa(田間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時(shí)的土壤含水量。)當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70%左右時(shí)，最適宜耕作。二、根系吸水的部位二、根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，

24、包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛根毛區(qū)區(qū)的吸水能力最強(qiáng)，因?yàn)椋焊啵龃罅宋彰娣e(510倍)；細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽時(shí)盡量保留細(xì)根，就減輕移栽后植株的萎蔫程度。三、三、根系吸水的途徑根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過(guò)根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管.水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑1.1.質(zhì)外體質(zhì)外體(apoplast)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個(gè)空間體系。質(zhì)外體途徑-水分通過(guò)質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。水分在質(zhì)外體中移動(dòng)，不越過(guò)膜，移動(dòng)阻力小，

25、移動(dòng)速度快。(P62)圖 2-8 根部吸水的途徑 2.2.共質(zhì)體共質(zhì)體(symplast)(symplast) 由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的一個(gè)體系。 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑-水分通過(guò)共質(zhì)體部分的移動(dòng)過(guò)程。 因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此運(yùn)輸阻力較大。 這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲. 胞間連絲的功能：進(jìn)行相鄰細(xì)胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。柿胚乳細(xì)胞的胞間連絲 根中的質(zhì)外體常被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔為外部質(zhì)外體和內(nèi)部質(zhì)外體成兩個(gè)區(qū)域。 由于凱氏帶是高度栓質(zhì)化的細(xì)胞壁，水不能通過(guò)，因此，水分由外部質(zhì)外體進(jìn)入內(nèi)部質(zhì)外體時(shí)必須通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體進(jìn)入中柱。再通過(guò)薄壁細(xì)胞而進(jìn)入導(dǎo)管。

26、蔦尾根成熟凱氏帶四、根系吸水的機(jī)理四、根系吸水的機(jī)理 植物根系吸水，按其吸水動(dòng)力不同可分為兩類：主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。（一）主動(dòng)吸水（一）主動(dòng)吸水由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程。 根的主動(dòng)吸水具體反映在根壓上。 根壓，是指由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。 大多數(shù)植物的根壓為0.10.2MPa， 有些木本植物的根壓可達(dá)0.60.7MPa。 傷流和吐水傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。 1.1.傷流傷流 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。 傷流是由根壓引起的。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。傷流液其中除

27、含有大量水分之外，還含有各種無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。 圖圖 2-9 2-9 傷流和根壓示意圖傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；(1) 用壓力計(jì)測(cè)定根壓凡是能影響植物根系生理活動(dòng)的因素都會(huì)影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹(shù)的一種樹(shù)脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔?，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹(shù)。膠乳的采割膠乳的采割與收集與收集 2.2.吐水吐水 葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液

28、滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓所引起的。作物生長(zhǎng)健壯，根系活動(dòng)較強(qiáng)，吐水量也較多，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，能用以判斷苗長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱。吐水汁液的化學(xué)成分沒(méi)有傷流那樣復(fù)雜，因?yàn)橥滤墙?jīng)細(xì)胞滲出，許多有機(jī)物和鹽類已被細(xì)胞有選擇地截留了。圖圖2-10 2-10 葉尖水孔示意圖葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。3.3.產(chǎn)生根壓的機(jī)制產(chǎn)生根壓的機(jī)制 根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱和導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。 當(dāng)導(dǎo)管水勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著 水柱上升，建立起正的靜水壓，即根壓。 (導(dǎo)管-長(zhǎng)頸

29、漏斗，礦質(zhì)離子-蔗糖，內(nèi)皮層半透膜） 應(yīng)當(dāng)指出，以上所說(shuō)的主動(dòng)吸水通常不是指根系主動(dòng)吸收水本身，而是利用代謝能主動(dòng)吸收外界溶質(zhì)，從而造成導(dǎo)管溶液的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)，而水則是被動(dòng)地(自發(fā)地)順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。 根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢(shì)梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢(shì)差的一個(gè)量度，但不是一種動(dòng)力，因?yàn)樗鞯恼嬲齽?dòng)力是水勢(shì)差。( (二二) )被動(dòng)吸水被動(dòng)吸水-植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。當(dāng)葉片蒸騰時(shí),氣孔下腔細(xì)胞的水?dāng)U散到大氣中，導(dǎo)致葉細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，結(jié)果造成根部細(xì)胞

30、水分虧缺，水勢(shì)降低，從周圍土壤中吸水。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。根壓一般為0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m而蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)Mpa，一般情況下是水分上升的主要?jiǎng)恿?。根系吸水的機(jī)理歸納根系吸水的機(jī)理歸納定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機(jī)理主主動(dòng)動(dòng)吸吸水水由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程多數(shù)植物根壓0.10.2 MPa，有些木本植物0.60.7MPa。傷流傷流 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象吐水吐水 葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象根系主動(dòng)吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢(shì)梯度