第12章 遺傳與發(fā)育

1、第十二章第十二章 遺傳與遺傳與發(fā)育發(fā)育重重 點(diǎn)點(diǎn)1. 基因表達(dá)與發(fā)育。基因表達(dá)與發(fā)育。2. 同行異位現(xiàn)象和同行異位基因。同行異位現(xiàn)象和同行異位基因。3. 細(xì)胞的全能性。細(xì)胞的全能性。發(fā)育：發(fā)育：高等生物從受精卵開始發(fā)育高等生物從受精卵開始發(fā)育 經(jīng)過一系列經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化細(xì)胞分裂和分化 新個(gè)體新個(gè)體。個(gè)體發(fā)育的個(gè)體發(fā)育的特點(diǎn)特點(diǎn)：基因作用：基因作用 形成個(gè)體的各種性形成個(gè)體的各種性狀個(gè)體發(fā)育的方向和模式狀個(gè)體發(fā)育的方向和模式第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用在個(gè)體發(fā)育中的作用 細(xì)胞核細(xì)胞核和和細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞生存必不可少的兩部分，是細(xì)胞生存必不可少的兩部分，個(gè)

2、體發(fā)育缺一不可。個(gè)體發(fā)育缺一不可。細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中分工合作分工合作 共共同完成由基因型（包括同完成由基因型（包括核基因和質(zhì)基因核基因和質(zhì)基因）所預(yù)定的）所預(yù)定的各種基因表達(dá)過程，包括對外界環(huán)境條件變化作出各種基因表達(dá)過程，包括對外界環(huán)境條件變化作出反應(yīng)。反應(yīng)。一、細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用：一、細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用： 動(dòng)、植物卵細(xì)胞是單細(xì)胞動(dòng)、植物卵細(xì)胞是單細(xì)胞 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極、灰色新胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極、灰色新月體和黃色新月體等分化月體和黃色新月體等分化 發(fā)育成發(fā)育成特定組織和特定組織

3、和器官器官。受受精精卵卵分分裂裂 海膽受精卵第一、二次分裂，順著對稱軸方向海膽受精卵第一、二次分裂，順著對稱軸方向進(jìn)行。進(jìn)行。 如果將四個(gè)卵裂細(xì)胞分開如果將四個(gè)卵裂細(xì)胞分開 每一個(gè)卵裂細(xì)胞都每一個(gè)卵裂細(xì)胞都能發(fā)育成小幼蟲能發(fā)育成小幼蟲 各個(gè)卵裂細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)相同。各個(gè)卵裂細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)相同。 第三次卵裂方向與對稱軸垂直第三次卵裂方向與對稱軸垂直 分裂的分裂的8個(gè)卵個(gè)卵裂細(xì)胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。裂細(xì)胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。在在卵裂開始卵裂開始時(shí)，順著赤道面把卵切成兩半時(shí)，順著赤道面把卵切成兩半 使其一使其一半含有半含有動(dòng)物極動(dòng)物極，一半含有，一半含有植物極植物極。帶核的動(dòng)物極一半受精后

4、帶核的動(dòng)物極一半受精后 發(fā)育成空心而發(fā)育成空心而多纖毛的多纖毛的球狀物球狀物。帶核的植物極一半受精后帶核的植物極一半受精后 發(fā)育成較復(fù)雜但發(fā)育成較復(fù)雜但不完整不完整胚胎胚胎。兩者都兩者都不能正常發(fā)育而夭折不能正常發(fā)育而夭折。海膽切割試驗(yàn)海膽切割試驗(yàn) 植物的植物的細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)對于細(xì)胞分化起著重要作用。對于細(xì)胞分化起著重要作用。 例如例如花粉粒的發(fā)育花粉粒的發(fā)育： 花粉母細(xì)胞形成四個(gè)小孢子花粉母細(xì)胞形成四個(gè)小孢子 小孢子核經(jīng)過第一小孢子核經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成二個(gè)子核次配子有絲分裂后形成二個(gè)子核 一個(gè)核移到一個(gè)核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端細(xì)胞質(zhì)稠密的一端 生殖核生殖核 另一個(gè)移到細(xì)胞另一個(gè)移到細(xì)胞

5、另一端另一端 營養(yǎng)核。營養(yǎng)核。 如果如果小孢子發(fā)育不正常小孢子發(fā)育不正常，核分裂面與正常分裂，核分裂面與正常分裂面垂直面垂直 兩個(gè)子核處于同樣的兩個(gè)子核處于同樣的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境細(xì)胞質(zhì)環(huán)境，則，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化，不能進(jìn)行第二不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化，不能進(jìn)行第二次孢子有絲分裂不能發(fā)育為成熟的花粉粒。次孢子有絲分裂不能發(fā)育為成熟的花粉粒。 卵細(xì)胞卵細(xì)胞的發(fā)育也是如此，遠(yuǎn)離的發(fā)育也是如此，遠(yuǎn)離珠孔一極珠孔一極的的細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)較多較多，靠近，靠近珠孔一極珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞質(zhì)較少較少。 大孢母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的四個(gè)大孢子中大孢母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的四個(gè)大孢子中遠(yuǎn)遠(yuǎn)離珠孔離珠孔的一

6、個(gè)子細(xì)胞能繼續(xù)分裂和的一個(gè)子細(xì)胞能繼續(xù)分裂和發(fā)育為胚囊發(fā)育為胚囊，其，其余余3個(gè)退化個(gè)退化 說明細(xì)胞質(zhì)的說明細(xì)胞質(zhì)的不同部分不同部分對對卵細(xì)胞的分化卵細(xì)胞的分化會(huì)產(chǎn)生不同會(huì)產(chǎn)生不同的影響。的影響。二、細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用：二、細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用：傘藻傘藻（Acetabularia）:大型單細(xì)胞海生綠藻，自頂部大型單細(xì)胞海生綠藻，自頂部到根部長約到根部長約69cm 成熟時(shí)，頂部長出一個(gè)傘狀的子實(shí)體成熟時(shí)，頂部長出一個(gè)傘狀的子實(shí)體（fluiting body），子實(shí)體因物種不同而異。），子實(shí)體因物種不同而異。細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。 在歐洲，有一個(gè)種叫在歐

7、洲，有一個(gè)種叫地中海傘藻地中海傘藻（A. mediterranea，子實(shí)體邊緣為完整的圓形。子實(shí)體邊緣為完整的圓形。另一個(gè)種叫另一個(gè)種叫裂緣傘藻裂緣傘藻（A. crenulate），），子實(shí)體邊緣裂成分瓣形。子實(shí)體邊緣裂成分瓣形。 原因：原因：控制子實(shí)體形態(tài)的物質(zhì)是控制子實(shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA 它在核它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動(dòng)內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動(dòng) 編碼決定子實(shí)體編碼決定子實(shí)體形態(tài)的特殊形態(tài)的特殊 蛋白質(zhì)合成。蛋白質(zhì)合成。 試驗(yàn)肯定了試驗(yàn)肯定了核核在傘藻個(gè)體發(fā)育中的主導(dǎo)作用。在傘藻個(gè)體發(fā)育中的主導(dǎo)作用。三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存：三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依

8、存：在個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相互依存、在個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相互依存、不可分割，不可分割，細(xì)胞核細(xì)胞核起主導(dǎo)作用。起主導(dǎo)作用。細(xì)胞核細(xì)胞核內(nèi)的內(nèi)的“遺傳信息遺傳信息” 個(gè)體發(fā)育方向和模式個(gè)體發(fā)育方向和模式 為蛋白質(zhì)（包括酶）合成提供模板（為蛋白質(zhì)（包括酶）合成提供模板（mRNA） 各種各種RNA 控制細(xì)胞代謝方式和分化程序。控制細(xì)胞代謝方式和分化程序。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所則是蛋白質(zhì)合成的場所 并為并為DNA復(fù)制、復(fù)制、mRNA轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄、tRNA或或rRNA合成提供原料和能量。合成提供原料和能量。* 如葉綠體形成受制于核基因，但葉綠體中如葉綠體形成受制于核基因，但

9、葉綠體中RuBp羧羧化酶的生物合成化酶的生物合成 8個(gè)大亞基個(gè)大亞基（由葉綠體基因組編碼（由葉綠體基因組編碼） 8個(gè)小亞基（由核基因組編碼）。個(gè)小亞基（由核基因組編碼）。* 細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)能細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)能調(diào)節(jié)和制約調(diào)節(jié)和制約核基因的活性核基因的活性 相同細(xì)相同細(xì)胞核在不同細(xì)胞質(zhì)的影響下產(chǎn)生細(xì)胞的分化。胞核在不同細(xì)胞質(zhì)的影響下產(chǎn)生細(xì)胞的分化。 其中細(xì)胞質(zhì)不等分裂起著重要作用其中細(xì)胞質(zhì)不等分裂起著重要作用 控制細(xì)胞的控制細(xì)胞的分化。分化。 海膽受精卵海膽受精卵和和植物小孢子分裂植物小孢子分裂后的分化可以說明這后的分化可以說明這一點(diǎn)。一點(diǎn)。四、環(huán)境條件的影響：四、環(huán)境條件的影響：環(huán)境中很多生物及非生物因子

10、環(huán)境中很多生物及非生物因子 調(diào)控相關(guān)基因表調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)影響生物個(gè)體發(fā)育。達(dá)影響生物個(gè)體發(fā)育。 例如例如植物與病原菌之間的互作：植物與病原菌之間的互作：病原菌侵染植物病原菌侵染植物 病菌釋放的誘導(dǎo)子病菌釋放的誘導(dǎo)子識(shí)別識(shí)別受抗病受抗病基因控制的受體基因控制的受體 激活激活細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞產(chǎn)生NO、H2O2 植植物產(chǎn)生物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)過敏性反應(yīng)，殺死病原菌，殺死病原菌 同時(shí)誘導(dǎo)植物同時(shí)誘導(dǎo)植物防衛(wèi)相關(guān)基因防衛(wèi)相關(guān)基因表達(dá)表達(dá)，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等水解，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等水解酶（降解真菌細(xì)胞壁）酶（降解真菌細(xì)胞壁） 或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)

11、基因細(xì)胞壁形成有關(guān)基因的表達(dá)（加強(qiáng)植的表達(dá)（加強(qiáng)植物細(xì)胞壁），物細(xì)胞壁），抵御病菌侵入抵御病菌侵入。 植物植物誘導(dǎo)抗性誘導(dǎo)抗性是外界因子對個(gè)體發(fā)育中基因表是外界因子對個(gè)體發(fā)育中基因表達(dá)調(diào)控的另一種形式。達(dá)調(diào)控的另一種形式。在在蠶豆感病品種蠶豆感病品種上接種炭疽菌前上接種炭疽菌前 預(yù)先接種其預(yù)先接種其它真菌，該感病品種可表現(xiàn)出抗炭疽病。它真菌，該感病品種可表現(xiàn)出抗炭疽病。原因：原因：真菌誘導(dǎo)出對炭疽菌的抗性真菌誘導(dǎo)出對炭疽菌的抗性 伴隨著防伴隨著防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。有些有些誘導(dǎo)誘導(dǎo)可使可使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性：如如在在第一片葉第一片葉上接種一種病原物，使上接種一種病

12、原物，使第二片葉第二片葉或或隨隨后長出新葉后長出新葉抗其它病菌，包括病毒、細(xì)菌、真菌等抗其它病菌，包括病毒、細(xì)菌、真菌等多種病原物。多種病原物。 其它一些其它一些非生物因子非生物因子，如加熱、冷凍、干旱，如加熱、冷凍、干旱、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可誘導(dǎo)相關(guān)的基因誘導(dǎo)相關(guān)的基因的表達(dá)，的表達(dá)，影響植物個(gè)體發(fā)育影響植物個(gè)體發(fā)育。 但環(huán)境因子誘導(dǎo)基因表達(dá)中的一些但環(huán)境因子誘導(dǎo)基因表達(dá)中的一些信號(hào)傳遞信號(hào)傳遞機(jī)制機(jī)制尚在研究之中。尚在研究之中。第二節(jié)第二節(jié) 基因?qū)€(gè)體發(fā)育基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制的控制一、個(gè)體發(fā)育的階段性：一、個(gè)體發(fā)育的階段性：個(gè)體發(fā)育

13、的個(gè)體發(fā)育的起始時(shí)間起始時(shí)間：從受精卵開始分裂開始。：從受精卵開始分裂開始。高等植物個(gè)體發(fā)育的階段：高等植物個(gè)體發(fā)育的階段：2.胚胎胚胎經(jīng)過生長（細(xì)胞增加和擴(kuò)大），營養(yǎng)生長期生殖生經(jīng)過生長（細(xì)胞增加和擴(kuò)大），營養(yǎng)生長期生殖生長期，分化成不同形態(tài)特征和生理特性。長期，分化成不同形態(tài)特征和生理特性。3.發(fā)育生物學(xué)研究表明連續(xù)的發(fā)育生物學(xué)研究表明連續(xù)的發(fā)育階段發(fā)育階段是按預(yù)定的順序是按預(yù)定的順序依依次接連次接連發(fā)生的。發(fā)生的。4.上一階段趨向上一階段趨向完成完成，“啟動(dòng)啟動(dòng)”下一階段的開始。下一階段的開始。例如：例如：煙草煙草生長到生長到10對葉片并顯現(xiàn)花序時(shí)對葉片并顯現(xiàn)花序時(shí)，按葉片上下順序，按葉

14、片上下順序分離葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。分離葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。 由最基部兩個(gè)葉片表皮細(xì)胞長成的培養(yǎng)株由最基部兩個(gè)葉片表皮細(xì)胞長成的培養(yǎng)株 只長出只長出 兩片葉子就不再生長。兩片葉子就不再生長。 第第3、4片葉表皮細(xì)胞培養(yǎng)株片葉表皮細(xì)胞培養(yǎng)株 長出長出34對葉后開花。對葉后開花。 第第57對葉片表皮細(xì)胞培養(yǎng)株對葉片表皮細(xì)胞培養(yǎng)株 長出長出2對葉就開花。對葉就開花。 第第810對葉片表皮細(xì)胞培養(yǎng)株對葉片表皮細(xì)胞培養(yǎng)株 長出一個(gè)葉片開花。長出一個(gè)葉片開花。 花序表皮細(xì)胞的培養(yǎng)株很快分化出花芽花序表皮細(xì)胞的培養(yǎng)株很快分化出花芽 直接開花。直接開花。 當(dāng)當(dāng)植株發(fā)育到某一階段植株發(fā)育到某一階段時(shí)，在該

15、階段分化的組時(shí)，在該階段分化的組織和細(xì)胞，就達(dá)到與該階段相應(yīng)的織和細(xì)胞，就達(dá)到與該階段相應(yīng)的發(fā)育狀態(tài)發(fā)育狀態(tài)。當(dāng)這種發(fā)育狀態(tài)是該組織和細(xì)胞的分化終點(diǎn)時(shí)，當(dāng)這種發(fā)育狀態(tài)是該組織和細(xì)胞的分化終點(diǎn)時(shí)，不再向前發(fā)展。但一旦脫離周圍組織而不再向前發(fā)展。但一旦脫離周圍組織而離體培養(yǎng)離體培養(yǎng)，就開始新的個(gè)體發(fā)育里程。就開始新的個(gè)體發(fā)育里程。 離體表皮細(xì)胞可以在原來發(fā)育階段的基礎(chǔ)上，繼離體表皮細(xì)胞可以在原來發(fā)育階段的基礎(chǔ)上，繼續(xù)向前生長。續(xù)向前生長。5.個(gè)體發(fā)育特性是由：個(gè)體發(fā)育特性是由：內(nèi)在的因素內(nèi)在的因素遺傳，是基因序列在不同時(shí)間遺傳，是基因序列在不同時(shí)間上的選擇性表達(dá)；上的選擇性表達(dá)；外在的因素外在的因

16、素環(huán)境條件和周圍細(xì)胞的影響。環(huán)境條件和周圍細(xì)胞的影響。二、基因與發(fā)育模式：二、基因與發(fā)育模式：個(gè)體發(fā)育的不同階段，按照個(gè)體發(fā)育的不同階段，按照預(yù)定方向和模式發(fā)展預(yù)定方向和模式發(fā)展，決定于個(gè)體所帶的基因。，決定于個(gè)體所帶的基因。同形異位現(xiàn)象：同形異位現(xiàn)象：器官形態(tài)與器官形態(tài)與正常相同正常相同，但，但生長的生長的位置位置卻完全不同。卻完全不同。如如多指、雙頭、多翅、多花瓣等。多指、雙頭、多翅、多花瓣等。 同形異位基因：同形異位基因：控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官形成的官形成的一類基因一類基因。機(jī)理機(jī)理：主要通過：主要通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)調(diào)控其它重要的形態(tài)及器

17、官結(jié)構(gòu)基因基因的表達(dá)，來的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成控制生物發(fā)育及器官形成。在在果蠅果蠅、動(dòng)物動(dòng)物、真菌真菌、植物植物及及人類人類等真核生物中等真核生物中已發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在。已發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在。受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因 包括控制細(xì)胞包括控制細(xì)胞分裂、紡錘體形成和取向、細(xì)胞分化等發(fā)育過程的分裂、紡錘體形成和取向、細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因?；颉＃ㄒ唬┕壈l(fā)育中的同形異位基因：（一）果蠅發(fā)育中的同形異位基因：同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。果蠅有兩組同形異位基因，位于果蠅有兩組同形異位基因，位于第三染色

18、體第三染色體上。上。腹胸節(jié)基因腹胸節(jié)基因：基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸：基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸節(jié)，平衡器轉(zhuǎn)變成一對多余的翅膀（節(jié)，平衡器轉(zhuǎn)變成一對多余的翅膀（3個(gè)編碼基因個(gè)編碼基因）。）。觸角腳基因觸角腳基因：基因突變使頭上的觸角：基因突變使頭上的觸角變成一對腳（變成一對腳（5 個(gè)編碼基因）。個(gè)編碼基因）。（二）高等植物發(fā)育中的同形異位基因：（二）高等植物發(fā)育中的同形異位基因：高等植物：高等植物：從受精卵發(fā)育成具有不同器官的完整從受精卵發(fā)育成具有不同器官的完整植株同形異位基因也起著關(guān)鍵作用。植株同形異位基因也起著關(guān)鍵作用。1991年，首先克隆玉米打結(jié)基因（年，首先克隆玉米打結(jié)基因（K

19、notted 1）和擬南芥無配子基因（和擬南芥無配子基因（Agamous） 許多植物同許多植物同形異位基因已分離和鑒定形異位基因已分離和鑒定 基因調(diào)控模型。基因調(diào)控模型。 擬南芥擬南芥和和金魚草金魚草：有三組：有三組同形異位基因同形異位基因 控控制制花器分化發(fā)育花器分化發(fā)育。 控制初級花的分生組織：突變體只形成花控制初級花的分生組織：突變體只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。序分生組織，不形成花的分生組織。 控制花的對稱性：突變體形成非對稱結(jié)構(gòu)控制花的對稱性：突變體形成非對稱結(jié)構(gòu)的花。的花。 控制花器器官的形成：突變體可產(chǎn)生多種控制花器器官的形成：突變體可產(chǎn)生多種花器。花器。植物同形異位基

20、因的特點(diǎn)：植物同形異位基因的特點(diǎn)： 植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)；控其它結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)； 同形異位基因結(jié)構(gòu)非常保守，具有一因多效同形異位基因結(jié)構(gòu)非常保守，具有一因多效作用；作用； 植物同形異位基因位于植物同形異位基因位于不同的染色體上。不同的染色體上。 遺傳分析遺傳分析及及分子原位雜交研究分子原位雜交研究發(fā)現(xiàn)，至少有發(fā)現(xiàn)，至少有5種基因種基因參參與與控制花器發(fā)育控制花器發(fā)育。無花瓣基因無花瓣基因（Apetala）1和和2（AP1、AP2） 控制萼片；控制萼片；無花瓣基因無花瓣基因1、2和和3（AP1、AP2、AP3）+ 雌蕊基

21、因雌蕊基因（Pistillata， PI）共同表達(dá)）共同表達(dá) 花瓣形成；花瓣形成；無配子基因無配子基因（Agamous, AG）+ 無花瓣基因無花瓣基因AP2、AP3+ 雌蕊基因雌蕊基因PI 控制雄花；控制雄花；AG和和AP2兩個(gè)基因兩個(gè)基因 控制心皮形成?？刂菩钠ば纬伞ＵＧ闆r下正常情況下，AG基因基因可阻止可阻止AP2基因基因在在雄蕊和雄蕊和心皮原基心皮原基中表達(dá)，中表達(dá)，AP2也可阻止也可阻止AG基因基因在在萼片和花萼片和花瓣瓣中表達(dá)。中表達(dá)。結(jié)果：結(jié)果：AG基因突變基因突變可使可使AP2在在雄蕊及心皮中過量表達(dá)雄蕊及心皮中過量表達(dá) 導(dǎo)致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮。導(dǎo)致只形成萼片

22、及花瓣，不形成雄蕊及心皮。 AP2基因突變基因突變使使AG在萼片及花瓣中表達(dá)在萼片及花瓣中表達(dá) 在在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心皮?；ò晏幮纬尚廴铮谳嗥幮纬尚钠?。AP2或或PI基因突變基因突變 則不形成雄蕊。則不形成雄蕊。三、基因與發(fā)育過程：三、基因與發(fā)育過程：個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程 不同基因被激活不同基因被激活或被阻遏的過程（或被阻遏的過程（實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)）。）。基因表達(dá)？基因表達(dá)？蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)、mRNA、突變型與野生型的差異上可加、突變型與野生型的差異上可加以判斷。以判斷。（一）噬菌體的分化和自然裝配：（一）噬菌體的分化和自然裝配： 噬菌體噬菌體侵入大腸桿菌侵入

23、大腸桿菌 合成合成噬菌體噬菌體mRNA 利用宿主利用宿主核糖體核糖體翻譯合成能裂解宿主翻譯合成能裂解宿主DNA的酶的酶 合成噬菌體合成噬菌體DNA。合成合成“早期早期”的蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì) 合成合成“晚期晚期”蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（頭部外殼蛋白質(zhì)、尾部及各種附屬結(jié)構(gòu)的頭部外殼蛋白質(zhì)、尾部及各種附屬結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)和溶菌酶）蛋白質(zhì)和溶菌酶） 溶菌酶裂解溶菌酶裂解細(xì)菌的細(xì)胞壁新噬菌體釋放。細(xì)菌的細(xì)胞壁新噬菌體釋放。70個(gè)個(gè)控制控制T4噬菌體合成和裝配的基因可分成噬菌體合成和裝配的基因可分成二類二類：早期基因早期基因：主要控制早期侵染行為；：主要控制早期侵染行為；晚期基因晚期基因：主要控制蛋白質(zhì)合成和溶菌酶基因：

24、主要控制蛋白質(zhì)合成和溶菌酶基因突變突變 新噬菌體。新噬菌體。不同基因突變體混合可裝配成新的噬菌體。不同基因突變體混合可裝配成新的噬菌體。 左邊左邊的突變系缺的突變系缺少尾絲；少尾絲；右邊右邊的突變系缺的突變系缺少頭部。少頭部。當(dāng)這兩種突變系當(dāng)這兩種突變系的裂解液混合培養(yǎng)在的裂解液混合培養(yǎng)在30條件下條件下 完整完整噬菌體。噬菌體。（二）細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制：（二）細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制： 在粘菌的在粘菌的不同發(fā)育階段不同發(fā)育階段 內(nèi)部相應(yīng)地產(chǎn)生不內(nèi)部相應(yīng)地產(chǎn)生不同的階段性同的階段性專一酶專一酶。羅密斯羅密斯（Loomis，1977）按照其發(fā)育時(shí)期將細(xì)）按照其發(fā)育時(shí)期將細(xì)胞粘菌的階段性專一酶劃分為胞粘

25、菌的階段性專一酶劃分為三類三類：早期酶早期酶N-乙酰葡萄糖胺酶，乙酰葡萄糖胺酶，-甘露糖苷酶；甘露糖苷酶；中期酶中期酶蘇氨酸脫氨酶，海藻糖磷酸合成酶；蘇氨酸脫氨酶，海藻糖磷酸合成酶；晚期酶晚期酶堿性磷酸酯酶，堿性磷酸酯酶，-葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。（三）高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)：（三）高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)：高等植物發(fā)育中基因表達(dá)：高等植物發(fā)育中基因表達(dá)：時(shí)間時(shí)間和和空間上空間上的精確的精確控制?？刂啤Ｌ囟òl(fā)育時(shí)期特定發(fā)育時(shí)期有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次表達(dá)某些表達(dá)某些mRNA及蛋白質(zhì)合成。及蛋白質(zhì)合成。例如，在胚胎發(fā)育或花芽分化過程的不同階段，例如，

26、在胚胎發(fā)育或花芽分化過程的不同階段，會(huì)出現(xiàn)不同的階段性專一酶會(huì)出現(xiàn)不同的階段性專一酶 酶的合成受制于不酶的合成受制于不同基因依次開啟或關(guān)閉。同基因依次開啟或關(guān)閉。大豆子葉期至胚成熟中期大豆子葉期至胚成熟中期(花后花后2595天天)，有，有14000至至18000種不同種不同mRNA分子存在。分子存在。大豆種子發(fā)育過程中大豆種子發(fā)育過程中種不同類型種不同類型mRNA出現(xiàn)時(shí)間出現(xiàn)時(shí)間及及相對數(shù)量（線條粗細(xì)代表相對數(shù)量（線條粗細(xì)代表mRNA的相對含量）的相對含量）-遺傳學(xué)緒論-水稻稻米品質(zhì)性狀的水稻稻米品質(zhì)性狀的表現(xiàn)會(huì)受到不同發(fā)育時(shí)期表現(xiàn)會(huì)受到不同發(fā)育時(shí)期中基因表達(dá)所產(chǎn)生的遺傳中基因表達(dá)所產(chǎn)生的遺傳

27、效應(yīng)的影響。效應(yīng)的影響。如下圖：如下圖：親本影響雜種后代不同發(fā)育時(shí)期稻親本影響雜種后代不同發(fā)育時(shí)期稻米品質(zhì)性狀表現(xiàn)的胚乳加性效應(yīng)具有較大差異，米品質(zhì)性狀表現(xiàn)的胚乳加性效應(yīng)具有較大差異，且主要表現(xiàn)為以灌漿前中期的差異為主，成熟期且主要表現(xiàn)為以灌漿前中期的差異為主，成熟期已停止表達(dá)。已停止表達(dá)。-遺傳學(xué)緒論-（四）高等動(dòng)物發(fā)育中基因的順序表達(dá)（四）高等動(dòng)物發(fā)育中基因的順序表達(dá)：人的人的血紅蛋白血紅蛋白是由兩是由兩條相同的條相同的鏈和兩條相同鏈和兩條相同的的鏈聚合而成的四聚體，鏈聚合而成的四聚體，即即2、2。 鏈和鏈和鏈分鏈分別由獨(dú)立遺傳的兩個(gè)基因別由獨(dú)立遺傳的兩個(gè)基因簇編碼。簇編碼。鏈基因簇鏈基因

28、簇：1個(gè)個(gè)基因，基因，2個(gè)個(gè)基因，一個(gè)基因，一個(gè)假基因假基因和和2個(gè)個(gè)假基因。假基因。鏈基因簇鏈基因簇：有：有5個(gè)功能性基因（個(gè)功能性基因（1，2，1和和1），）， 1個(gè)個(gè)假基因。假基因。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞全能性細(xì)胞全能性一、細(xì)胞全能性：一、細(xì)胞全能性： 多細(xì)胞生物：每一個(gè)細(xì)胞都具有一套多細(xì)胞生物：每一個(gè)細(xì)胞都具有一套完整的遺傳完整的遺傳信息信息。 細(xì)胞全能性：細(xì)胞全能性：個(gè)體某個(gè)器官或組織已經(jīng)分化的細(xì)個(gè)體某個(gè)器官或組織已經(jīng)分化的細(xì)胞，在適宜胞，在適宜 的條件下，可以再生成完整個(gè)體的的條件下，可以再生成完整個(gè)體的遺遺傳潛力傳潛力。 1902年年，德國植物學(xué)家哈伯蘭特提出細(xì)胞全能性，德國植物學(xué)家

29、哈伯蘭特提出細(xì)胞全能性，該理論是植物組培的理論基礎(chǔ)，該理論是植物組培的理論基礎(chǔ) 自然情況下自然情況下，高等植物的個(gè)體發(fā)育，高等植物的個(gè)體發(fā)育 分化雌雄配子經(jīng)分化雌雄配子經(jīng)受精作用受精作用 產(chǎn)生合子產(chǎn)生合子 完成自然的去分化過程（完成自然的去分化過程（dedifferentiation） 恢復(fù)為具有全能性的分生細(xì)胞恢復(fù)為具有全能性的分生細(xì)胞 再次發(fā)生分化再次發(fā)生分化 產(chǎn)生各種組織、器官和細(xì)胞。產(chǎn)生各種組織、器官和細(xì)胞。 生長發(fā)育過程中，各細(xì)胞受生長發(fā)育過程中，各細(xì)胞受發(fā)育階段發(fā)育階段及所在及所在組織組織、器官環(huán)境器官環(huán)境的的約束約束，表現(xiàn)出，表現(xiàn)出特定的功能特定的功能，不，不能表現(xiàn)全部功能。能表

30、現(xiàn)全部功能。 如果如果脫離這種約束，成為脫離這種約束，成為游離狀態(tài)游離狀態(tài)，并且得，并且得等必需的等必需的營養(yǎng)營養(yǎng)和相應(yīng)的和相應(yīng)的激素激素，就能經(jīng)，就能經(jīng)去分化去分化恢復(fù)恢復(fù)全能性全能性，具有類似合子的功能。，具有類似合子的功能。 1958年年，斯圖爾德（，斯圖爾德（Steward F. C.）用野生胡）用野生胡蘿卜根的單個(gè)韌皮部細(xì)胞蘿卜根的單個(gè)韌皮部細(xì)胞離體培養(yǎng)離體培養(yǎng)，成功長出了，成功長出了幼株。幼株。-遺傳學(xué)緒論-1. Steward（1958）：用野生胡蘿卜離體培養(yǎng)長出幼）：用野生胡蘿卜離體培養(yǎng)長出幼株。株。2.uha和和Maheshwari（1964和和1966）：以曼陀羅的花）：以

31、曼陀羅的花藥離體培養(yǎng)產(chǎn)生了單倍體花藥植株。藥離體培養(yǎng)產(chǎn)生了單倍體花藥植株。3.ampbell（1996）：將羊胚細(xì)胞核移植到去核卵母）：將羊胚細(xì)胞核移植到去核卵母細(xì)胞，培育出克隆羊；細(xì)胞，培育出克隆羊； 1997年，利用成年羊分化細(xì)胞的核，移植到去核年，利用成年羊分化細(xì)胞的核，移植到去核的卵母細(xì)胞，培育出克隆羊。的卵母細(xì)胞，培育出克隆羊。4.鼠、牛、馬、猴等動(dòng)物的克隆也已取得較大成功。鼠、牛、馬、猴等動(dòng)物的克隆也已取得較大成功。-遺傳學(xué)緒論-組織培養(yǎng)組織培養(yǎng)-遺傳學(xué)緒論- 動(dòng)物克隆技術(shù)：動(dòng)物克隆技術(shù)： 1938年年漢斯?jié)h斯斯皮曼建議用成年細(xì)胞核植入卵細(xì)胞斯皮曼建議用成年細(xì)胞核植入卵細(xì)胞的辦法進(jìn)

32、行哺乳動(dòng)物克隆。的辦法進(jìn)行哺乳動(dòng)物克隆。 1984年年斯蒂恩斯蒂恩威拉德森用胚胎細(xì)胞克隆出一只羊威拉德森用胚胎細(xì)胞克隆出一只羊。這是第一例得到證實(shí)的克隆哺乳動(dòng)物。這是第一例得到證實(shí)的克隆哺乳動(dòng)物。-遺傳學(xué)緒論-克隆牛克隆牛-遺傳學(xué)緒論-利用克隆鼠克隆出的三代老鼠利用克隆鼠克隆出的三代老鼠 首次采用無首次采用無性繁殖技術(shù)培性繁殖技術(shù)培育動(dòng)物的成功育動(dòng)物的成功案例。案例。2000年年6月月16日日，世界第一只體細(xì)，世界第一只體細(xì)胞克隆山羊胞克隆山羊“元元元元”在西安誕生。在西安誕生。-遺傳學(xué)緒論-克隆馬（克隆馬（2003）二、細(xì)胞全能性的應(yīng)用二、細(xì)胞全能性的應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)組織培養(yǎng)技術(shù)組織培養(yǎng)技術(shù)

33、：組織培養(yǎng)技術(shù)：是在無菌的條件下將是在無菌的條件下將活器官活器官、組織組織或或細(xì)胞細(xì)胞置置 于培養(yǎng)基內(nèi)，并放在適宜的于培養(yǎng)基內(nèi)，并放在適宜的環(huán)境中環(huán)境中，進(jìn)行，進(jìn)行連連 續(xù)培養(yǎng)而成的細(xì)胞、組織或個(gè)體。續(xù)培養(yǎng)而成的細(xì)胞、組織或個(gè)體。 這種技術(shù)已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和生物、醫(yī)藥的研這種技術(shù)已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和生物、醫(yī)藥的研究。究。 1. 植物組織培養(yǎng)分類：植物組織培養(yǎng)分類：（1）胚胎培養(yǎng)）胚胎培養(yǎng)：指以從胚珠中分離出來的成熟或未成熟胚：指以從胚珠中分離出來的成熟或未成熟胚為外植體的離體無菌培養(yǎng)。為外植體的離體無菌培養(yǎng)。（2）器官培養(yǎng)）器官培養(yǎng)：指以植物的根、莖、葉、花、果等器官為：指以植物的根、莖、葉、花

34、、果等器官為外植體的離體無菌培養(yǎng)。外植體的離體無菌培養(yǎng)。（3）組織培養(yǎng)）組織培養(yǎng)：指以分離出植物各部位的組織（如分生組：指以分離出植物各部位的組織（如分生組織、形成層、木質(zhì)部、韌皮部、表皮、皮層、胚乳組織織、形成層、木質(zhì)部、韌皮部、表皮、皮層、胚乳組織、薄壁組織、髓部等），或已誘導(dǎo)的、薄壁組織、髓部等），或已誘導(dǎo)的愈傷組織愈傷組織為外植體為外植體的離體無菌培養(yǎng)。這是狹義的植物組織培養(yǎng)。的離體無菌培養(yǎng)。這是狹義的植物組織培養(yǎng)。 （4）細(xì)胞培養(yǎng)：）細(xì)胞培養(yǎng)：指以指以單個(gè)游離細(xì)胞單個(gè)游離細(xì)胞（如用果酸酶（如用果酸酶從組織中分離的體細(xì)胞，或從組織中分離的體細(xì)胞，或花粉細(xì)胞花粉細(xì)胞、卵細(xì)胞卵細(xì)胞）為）為

35、接種體的離體無菌培養(yǎng)。接種體的離體無菌培養(yǎng)。 （5）原生質(zhì)體培養(yǎng)：）原生質(zhì)體培養(yǎng)：指以除去指以除去細(xì)胞壁的原生質(zhì)體細(xì)胞壁的原生質(zhì)體為外植體的離體無菌培養(yǎng)。為外植體的離體無菌培養(yǎng)。 2. 植物組織培養(yǎng)特點(diǎn)：植物組織培養(yǎng)特點(diǎn)：（1）培養(yǎng)條件可以人為控制：）培養(yǎng)條件可以人為控制：人為提供的人為提供的培養(yǎng)基培養(yǎng)基和和小氣候環(huán)小氣候環(huán)境條件境條件，擺脫了大自然中四季、晝夜的變化以及災(zāi)害性氣候，擺脫了大自然中四季、晝夜的變化以及災(zāi)害性氣候的不利影響，且條件均一，便于穩(wěn)定地進(jìn)行的不利影響，且條件均一，便于穩(wěn)定地進(jìn)行周年培養(yǎng)生產(chǎn)周年培養(yǎng)生產(chǎn)。（2）生長周期短，繁殖率高：）生長周期短，繁殖率高：不同植物不同部位

36、而提供不同不同植物不同部位而提供不同的培養(yǎng)條件，因此的培養(yǎng)條件，因此生長較快生長較快。另外，植株也比較小，往往。另外，植株也比較小，往往20-30天為一個(gè)周期。所以，雖然組培需要一定設(shè)備及能源消耗天為一個(gè)周期。所以，雖然組培需要一定設(shè)備及能源消耗，但由于植物材料能按幾何級數(shù)繁殖生產(chǎn)，故總體來說成本，但由于植物材料能按幾何級數(shù)繁殖生產(chǎn)，故總體來說成本低廉。低廉。 （3）管理方便，利于工廠化生產(chǎn)和自動(dòng)化控制）管理方便，利于工廠化生產(chǎn)和自動(dòng)化控制 ： 在一定的場所和環(huán)境下，人為提供一定的在一定的場所和環(huán)境下，人為提供一定的溫度溫度、光照光照、濕度濕度、營養(yǎng)營養(yǎng)、激素激素等條件，極利于高度集等條件，極

37、利于高度集約化和高密度工廠化生產(chǎn)，也利于自動(dòng)化控制生約化和高密度工廠化生產(chǎn)，也利于自動(dòng)化控制生產(chǎn)。產(chǎn)。 它是未來農(nóng)業(yè)它是未來農(nóng)業(yè)工廠化育苗工廠化育苗的發(fā)展方向。與盆栽、的發(fā)展方向。與盆栽、田間栽培等相比省去了中耕除草、澆水施肥、防田間栽培等相比省去了中耕除草、澆水施肥、防治病蟲等一系列繁雜勞動(dòng)，可以大大節(jié)省人力、治病蟲等一系列繁雜勞動(dòng)，可以大大節(jié)省人力、物力及田間種植所需要的土地。物力及田間種植所需要的土地。3. 植物組織培養(yǎng)一般過程：植物組織培養(yǎng)一般過程：（1）準(zhǔn)備階段：）準(zhǔn)備階段： 查閱相關(guān)文獻(xiàn)，根據(jù)已成功培養(yǎng)的相近植物資料查閱相關(guān)文獻(xiàn)，根據(jù)已成功培養(yǎng)的相近植物資料，結(jié)合實(shí)際制訂出切實(shí)可行的，結(jié)合實(shí)際制訂出切實(shí)可行的培養(yǎng)方案培養(yǎng)方案。配制適。配制適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)消毒劑以及不同培養(yǎng)階段所需的培養(yǎng)基當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)消毒劑以及不同培養(yǎng)階段所需的培養(yǎng)基，并經(jīng)高壓滅菌或過濾除菌后備用。，并經(jīng)高壓滅菌或過濾除菌后備用。（2）外植體選擇與消毒：）外植體選擇與消毒： 選擇合適的外植體，經(jīng)過適當(dāng)?shù)倪x擇合適的外植體，經(jīng)過適當(dāng)?shù)念A(yù)處理預(yù)處理后進(jìn)行消后進(jìn)行消毒處理。將消毒后的外植體在無菌條件下切割成毒處理。