《細(xì)胞生物學(xué)筆記》word版

1、第一章 緒論1.細(xì)胞生物學(xué)：是現(xiàn)代生物學(xué)的奠基學(xué)科，它是從細(xì)胞整體、超微和分子水平上研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)功能和生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。細(xì)胞生物學(xué)的研究對(duì)象是細(xì)胞，因此決定了細(xì)胞生物學(xué)在生命科學(xué)中占有核心地位。細(xì)胞生物學(xué)的研究范圍涉及生理、生化等，而且把各種生命現(xiàn)象及其機(jī)理同細(xì)胞的各級(jí)結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來加以闡述。細(xì)胞生物學(xué)是一門正在蓬勃發(fā)展的學(xué)科。2.細(xì)胞：是由膜圍成的能獨(dú)立進(jìn)行生長繁殖的原生質(zhì)團(tuán)。細(xì)胞是一切生物的基本結(jié)構(gòu)單位。所謂生命實(shí)質(zhì)上即是細(xì)胞屬性的體現(xiàn)。生物體的一切生命現(xiàn)象，如生長、發(fā)育、繁殖、遺傳、分化、代謝和應(yīng)激等都是細(xì)胞這個(gè)基本單位的活動(dòng)體現(xiàn)。由此可見，細(xì)胞是生命現(xiàn)象的物質(zhì)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，生命是細(xì)胞所獨(dú)

2、有的運(yùn)動(dòng)方式。3.在細(xì)胞學(xué)上，細(xì)胞(活細(xì)胞)的發(fā)現(xiàn)者的桂冠歸屬于Leeuwenhoek，當(dāng)之無愧。細(xì)胞的大小：動(dòng)物細(xì)胞為1020m，植物細(xì)胞為2030m，單位膜的厚度約為10nm。4.細(xì)胞學(xué)說:細(xì)胞是多細(xì)胞生物的最小結(jié)構(gòu)單位，而原生生物本身即是一個(gè)細(xì)胞單位。 多細(xì)胞生物的每一個(gè)細(xì)胞即是一個(gè)活動(dòng)單位，執(zhí)行特定的功能。 細(xì)胞只能由細(xì)胞分裂而來。5.生命具有自我復(fù)制、自我裝配和自我調(diào)控的基本特征。第二章 細(xì)胞的基本概念1.原生質(zhì)：活細(xì)胞的全部物質(zhì)。原生質(zhì)包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。2.細(xì)胞器：在光學(xué)和電子顯微鏡下能顯示出的具有一定形態(tài)特點(diǎn)并執(zhí)行特定功能的結(jié)構(gòu)。 質(zhì)膜外結(jié)構(gòu)細(xì)胞 質(zhì)膜 原生質(zhì)體 細(xì)胞質(zhì)（

3、包括細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)、細(xì)胞骨架） 細(xì)胞核（或類核）3.細(xì)胞要具有進(jìn)行生命活動(dòng)的最基本的要素： 具有一套基因組。 控制細(xì)胞的遺傳活動(dòng) 具有一層細(xì)胞質(zhì)膜。 通過質(zhì)膜與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和信息交流 具有一套完整的代謝機(jī)構(gòu)。 保證代謝獨(dú)立4.細(xì)胞區(qū)別于無機(jī)界的最主要的特征(生命的基本特征)： 在結(jié)構(gòu)上具有自我裝配能力。 在生理活動(dòng)上具有自我調(diào)節(jié)的能力。 在增殖上具有自我復(fù)制的能力。5.在生物界里目前發(fā)現(xiàn)的最小的細(xì)胞是支原體，盡管它的體積很小，但是卻具備了生命活動(dòng)最基本的三項(xiàng)要素。病毒因缺少進(jìn)行獨(dú)立代謝的某些基因和結(jié)構(gòu)，故不能自我繁殖，只是具有部分生命特征的感染物。6.原核細(xì)胞的顯著特征： 最主要的結(jié)構(gòu)

4、特征是沒有由膜包圍的細(xì)胞核。代表性的原核生物：支原體、細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌。 大多數(shù)原核細(xì)胞比較小，繁殖方式簡單。 原核細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)比較簡單。質(zhì)膜內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)和擬核，多數(shù)在質(zhì)膜外還有一層硬的細(xì)胞壁。大多數(shù)原核生物沒有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng)，細(xì)胞質(zhì)中沒有由膜隔開的特化區(qū)。7.真核細(xì)胞的顯著特征： 細(xì)胞內(nèi)由膜間隔成許多功能區(qū)。分區(qū)化是細(xì)胞向高等進(jìn)化的特征，提高了代謝活動(dòng)的效率。內(nèi)膜系統(tǒng)：核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體在結(jié)構(gòu)上形成一個(gè)連續(xù)的體系，質(zhì)膜、溶酶體和分泌泡均可視為內(nèi)膜系統(tǒng)的產(chǎn)物，內(nèi)膜系統(tǒng)不包括線粒體和葉綠體。8.區(qū)別原核細(xì)胞和真核細(xì)胞要 點(diǎn)原 核 細(xì) 胞真 核 細(xì) 胞大小大多數(shù)很小(110m)大多數(shù)較大(101

5、00m)細(xì)胞核 無膜包圍，稱為擬核有雙層膜包圍染色體形狀數(shù)目組成DNA序列環(huán)狀DNA分子一個(gè)基因連鎖群DNA裸露或結(jié)合少量蛋白質(zhì)無或很少重復(fù)序列核中的為線性DNA分子; 線粒體和葉綠體中的為環(huán)狀DNA分子兩個(gè)或多個(gè)基因連鎖群核DNA同組蛋白結(jié)合; 線粒體和葉綠體中的DNA裸露有重復(fù)序列基因表達(dá) RNA和蛋白質(zhì)在同一區(qū)間合成，(邊轉(zhuǎn)錄邊翻譯)RNA在核中合成和加工; 蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中合成細(xì)胞分裂二分或出芽有絲分裂或減數(shù)分裂內(nèi) 膜無獨(dú)立的內(nèi)膜有, 分化成細(xì)胞器細(xì)胞骨架無普遍存在細(xì)胞壁肽聚糖、蛋白質(zhì)、脂多糖、脂蛋白植物細(xì)胞具有纖維素壁呼吸作用和光合作用酶的分部質(zhì) 膜線粒體和葉綠體（植物）核糖體70S

6、（50S30S）80S（60S40S）9.動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞的比較比較植物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞細(xì)胞壁有無液泡有無葉綠體有無溶酶體圓球體與糊粉粒有乙醛酸循環(huán)體有無連接通訊方式胞間連絲間隙連接中心體無有胞質(zhì)分裂方式細(xì)胞板收縮環(huán)10.蛋白感染因子prion：蛋白感染因子是由神經(jīng)組織中的一種PrP蛋白變構(gòu)產(chǎn)生的，由prp基因編碼。正常的PrPc蛋白對(duì)蛋白酶很敏感，一旦基因突變，正常的蛋白質(zhì)構(gòu)象發(fā)生改變產(chǎn)生了PrPsc蛋白，螺旋減少，折疊增加，使PrPsc蛋白對(duì)蛋白質(zhì)水解酶有很強(qiáng)的抗性和高熱穩(wěn)定性。目前比較認(rèn)同的增值機(jī)制是分子伴侶說。11.形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的統(tǒng)一是生物體細(xì)胞的一個(gè)重要特征。第三章 細(xì)胞的化學(xué)組成

7、有機(jī)大分子：核酸、蛋白質(zhì)和糖 營養(yǎng)儲(chǔ)備多糖 動(dòng)物糖原植物淀粉 有機(jī)物 結(jié)構(gòu)多糖：纖維素(植物)，幾丁質(zhì)(動(dòng)物)細(xì)胞的化學(xué)物質(zhì) 有機(jī)小分子 無機(jī)物 無機(jī)鹽：維持滲透壓、酸堿平衡、膜電位，參與核酸等結(jié)構(gòu)，pH緩沖作用。 水：細(xì)胞含水量75%80%主要作用：溶解無機(jī)物，調(diào)節(jié)溫度，參加酶反應(yīng)，參與物質(zhì)代謝和形成細(xì)胞有序結(jié)構(gòu) 游離水：代謝介質(zhì) 結(jié)合水：結(jié)構(gòu)作用1.酶生物催化劑基本屬性：低活化能屏障，高度特異性，最適pH和最適溫度，酶的輔因子。作用特點(diǎn)：酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)，酶的遺傳調(diào)節(jié)。2.RNA催化劑：rRNA的前體物能在沒有任何蛋白質(zhì)參與下能進(jìn)行自我剪接，產(chǎn)生成熟的rRNA產(chǎn)物。剪下來的RNA內(nèi)含子序列像酶

8、一樣，也具有催化活性。這種具有催化活性的RNA序列稱為ribozyme。酶是蛋白質(zhì)，但不是所有的蛋白質(zhì)都是酶；酶是催化劑，但不是所有的催化劑都是酶。細(xì)胞中含有的全部蛋白質(zhì)，或者說由基因表達(dá)所產(chǎn)生的全部蛋白質(zhì)稱為蛋白質(zhì)組。核質(zhì)關(guān)系問題的本質(zhì)，就是基因組與蛋白質(zhì)組的相互作用關(guān)系問題。第四章 質(zhì)膜與細(xì)胞表面質(zhì)膜是細(xì)胞與周圍環(huán)境以及細(xì)胞與細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，能量轉(zhuǎn)換，蛋白質(zhì)合成，物質(zhì)運(yùn)輸，信息傳遞，細(xì)胞運(yùn)動(dòng)等活動(dòng)與膜密切相關(guān)。1.質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)：膜的流動(dòng)鑲嵌模型（Singer and Nicolson）：構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分子具有鑲嵌關(guān)系

9、，而且膜的結(jié)構(gòu)處于流動(dòng)變化中。雙層脂類分子構(gòu)成了質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)骨架。脂質(zhì)分子是雙性分子，親水頭朝向水相，疏水尾端朝向膜的內(nèi)部。脂雙分子層的內(nèi)外兩側(cè)不對(duì)稱。膜的另一種主要成分是蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)分子或嵌插在脂雙層網(wǎng)架中，或粘附在脂雙層表面，根據(jù)在膜上的存在部位及其與質(zhì)膜的結(jié)合關(guān)系，分為：整合蛋白、周邊蛋白和脂錨定蛋白三種。膜中還含有糖類成分。膜總是處于流動(dòng)變化中，脂類分子和蛋白質(zhì)分子均可做側(cè)向流動(dòng)。證明膜的流動(dòng)鑲嵌模型的試驗(yàn)：細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)淋巴細(xì)胞的成斑和成帽反應(yīng)凝集素的凝集作用膜流動(dòng)性的生理意義：膜蛋白酶活性、物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞、細(xì)胞周期、發(fā)育、植物耐寒性。2.膜的特征：鑲嵌性。膜的基本結(jié)構(gòu)由脂雙分

10、子鑲嵌以蛋白質(zhì)構(gòu)成的，以疏水尾相對(duì)，極性頭朝向膜外水相。流動(dòng)性。構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)分子和脂質(zhì)分子的位置不斷的發(fā)生變化。不對(duì)稱性。包括膜蛋白和膜脂在脂雙層中的不對(duì)稱分布。蛋白質(zhì)極性。膜整合蛋白多肽鏈的極性區(qū)露出膜表面，非極性區(qū)埋在脂雙層的內(nèi)部。3.膜的不對(duì)稱性：組成上的不對(duì)稱：外單層幾乎由含膽堿的磷脂（磷脂酰膽堿(卵磷脂)和鞘磷脂）組成；內(nèi)單層則是由一端含氨基的磷脂（磷脂酰乙醇胺(腦磷脂)和磷脂酰絲氨酸）組成。磷脂雙分子層需要通過脂分子的不斷動(dòng)態(tài)變化來維持不對(duì)稱性。主要依靠三種酶：脂層爬行酶，氨基磷脂轉(zhuǎn)位酶和反轉(zhuǎn)酶。質(zhì)膜外表面普遍有糖脂。糖脂在細(xì)胞與周圍環(huán)境相互關(guān)系，及在細(xì)胞識(shí)別和電絕緣方面有作用。

11、脂筏（與激活和啟動(dòng)信號(hào)傳遞，細(xì)胞內(nèi)吞有關(guān)）的不對(duì)稱性分布也顯示了質(zhì)膜的不對(duì)稱性。脂分子在質(zhì)膜上的分布不均勻，散布著一些脂微區(qū)，也稱為脂筏。脂筏主要是由鞘脂質(zhì)、膽固醇和糖苷脂組成。由于鞘脂質(zhì)的飽和脂尾比較長，因此由鞘脂質(zhì)和膽固醇組成的脂筏比周圍的脂雙層要厚。4.膜蛋白的存在形式：整合蛋白（穿膜蛋白）：整合蛋白均為雙性分子，非極性區(qū)插在脂雙層分子之間，疏水區(qū)一次或多次穿膜，穿膜片段往往是螺旋，極性區(qū)朝向膜的表面；折疊片多次穿膜，形成筒，例如孔蛋白。通過很強(qiáng)的疏水或親水作用力同質(zhì)膜牢固結(jié)合。一般不易分離開來。周邊蛋白：依靠電荷和氫鍵的相互作用，與整合蛋白或膜脂的極性頭結(jié)合，從而附著在膜表面的蛋白質(zhì)。

12、此類蛋白質(zhì)是非共價(jià)鍵結(jié)合，容易抽提出來。無論是整合蛋白還是周邊蛋白，至少有一端露出膜表面，沒有完全埋在膜內(nèi)部的蛋白質(zhì)分子。脂錨定蛋白：通過脂錨形成的共價(jià)鍵結(jié)合到膜上的蛋白質(zhì)。脂肪?；^定蛋白：蛋白質(zhì)的一個(gè)氨基酸側(cè)鏈通過酰胺鍵或酯鍵連接到豆蔻酸或棕櫚酸的脂肪?；?，脂肪酸插入到質(zhì)膜的外脂層中。異戊二烯錨定蛋白：蛋白質(zhì)的C末端半胱氨酸的硫原子與類異戊二烯共價(jià)結(jié)合，類異戊二烯鏈插入質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜的細(xì)胞質(zhì)面脂層。糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白：一些錨定蛋白與糖基磷脂酰肌醇共價(jià)連接，糖基磷脂酰肌醇的二酰甘油部分插入質(zhì)膜的外脂層。膜蛋白的流動(dòng)性：限制因素：周圍膜脂的性質(zhì)和相態(tài)；質(zhì)膜相關(guān)結(jié)構(gòu)的作用；細(xì)胞骨架的作用。

13、蛋白的主要功能是:連接、受體、運(yùn)輸和酶。5.膜脂組成：最多的是磷脂，外層(含膽堿)是磷脂酰膽堿和鞘磷脂，內(nèi)層(含氨基)是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸；此外還有膽固醇和糖脂，細(xì)菌質(zhì)膜中沒有膽固醇。特性：雙性分子；膜脂的流動(dòng)性；脂雙層的不對(duì)稱性；普遍有糖脂。膜脂流動(dòng)性的影響因素：脂肪酸鏈的不飽和程度：最重要的影響因素；脂雙分子層中的不飽和脂肪酸越多，流動(dòng)性越大。脂肪酸鏈的長度：短鏈的相變溫度低，流動(dòng)性大。膽固醇/磷脂的值：在相變溫度以上膽固醇含量增加提高膜脂的有序性，降低膜脂的流動(dòng)性。卵磷脂/鞘磷脂的值：卵磷脂不飽和程度高，鞘磷脂低；比值越大，流動(dòng)性越大。膜蛋白的影響：當(dāng)膜脂發(fā)生相變時(shí)，蛋白質(zhì)會(huì)影響

14、質(zhì)分子的協(xié)調(diào)效應(yīng)，使相變溫度范圍變大。此外，質(zhì)膜的極性基團(tuán)，環(huán)境溫度，離子強(qiáng)度和金屬離子等均可對(duì)膜的流動(dòng)性產(chǎn)生一定的影響。6. 血型糖蛋白：一次穿膜的小糖蛋白分子。與MN血型有關(guān)，血型糖蛋白的外端是流感病毒的受體和植物凝集素的結(jié)合部位。血影膜蛋白 帶3蛋白：主要功能是促進(jìn)陰離子的穿膜運(yùn)輸。 血影蛋白：附著在紅細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)表面的一種纖維蛋白，功能是保持紅細(xì)胞的雙凹盤狀外形，并能有效耐受毛細(xì)血管的擠壓應(yīng)力。7.細(xì)胞外被動(dòng)物細(xì)胞表面存在一層厚約為1020nm的富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞外被。事實(shí)上細(xì)胞外被是由質(zhì)膜上的糖脂和糖蛋白伸出的寡糖鏈組成的，是質(zhì)膜的一部分。細(xì)胞外被具有一定的獨(dú)立性，去掉細(xì)胞外

15、被，并不會(huì)直接損傷質(zhì)膜。組成糖脂寡糖鏈的單糖殘基通常在8個(gè)以下，最近端的一個(gè)多為葡萄糖；糖蛋白的寡糖鏈一般由十幾個(gè)單糖組成。寡糖鏈以其還原端與其蛋白質(zhì)部分的氨基酸(多為Asn)共價(jià)結(jié)合。細(xì)胞外被中，糖蛋白和神經(jīng)節(jié)苷脂的寡糖鏈有唾液酸末端，顯電負(fù)性。真核細(xì)胞的一個(gè)標(biāo)志。生物學(xué)功能：信號(hào)識(shí)別，血型抗原，酶活性，A型血：糖鏈末端為N乙酰半乳糖；B型血：糖鏈末端為半乳糖；O型血：糖鏈末端缺少這兩種糖基；AB型血：糖鏈末端為半乳糖和N乙酰半乳糖。8.細(xì)胞連接的分類細(xì)胞連接：在多細(xì)胞生物中，細(xì)胞和細(xì)胞之間以及細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)之間形成的一些結(jié)構(gòu)關(guān)系，這些結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞連接。細(xì)胞連接是動(dòng)物細(xì)胞表面某些部位的特化

16、結(jié)構(gòu)，是相鄰動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜發(fā)生相互作用的區(qū)域。 封閉連接：緊密連接 防止大分子入侵，封閉細(xì)胞間隙。 錨定連接 連接肌動(dòng)蛋白絲 粘合帶 點(diǎn)接觸細(xì)胞連接 隔狀連接 機(jī)械連接相鄰細(xì)胞及基膜形成一牢固細(xì)胞群體 連接中間絲 橋粒（粘合斑） 通訊連接 間隙連接 半橋粒 化學(xué)突觸 在細(xì)胞間建立電和代謝的偶聯(lián)，通訊作用。 胞間連絲（植物細(xì)胞）緊密連接：主要存在脊椎動(dòng)物上皮細(xì)胞間以及表皮細(xì)胞間的連接。在連接區(qū)內(nèi)，細(xì)胞質(zhì)膜上有許多跨膜蛋白質(zhì)分子排成分支鏈索條與相鄰細(xì)胞質(zhì)膜上的鏈索條相對(duì)應(yīng)結(jié)合（借助特定蛋白質(zhì)和二價(jià)陽離子結(jié)合在一起），將細(xì)胞間隙封閉起來。主要作用是封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止一些大分子在細(xì)胞間隙中自由

17、穿行；機(jī)械連接細(xì)胞；防止膜蛋白的自由擴(kuò)散，使膜蛋白處于質(zhì)膜的一定區(qū)域之中；保護(hù)和保水作用。受上皮滲透環(huán)境矢向的控制，形成部位位于近非生理滲透壓的近側(cè)。粘合帶：連接呈帶狀，環(huán)繞整個(gè)細(xì)胞，其位置一般位于上皮細(xì)胞頂側(cè)面的緊密連接下方。在粘合帶處，相鄰細(xì)胞間有間隙。間隙兩側(cè)的質(zhì)膜有伸出的跨膜蛋白，相互粘合，將相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜連在一起。間隙的粘合分子稱為鈣粘蛋白，高度鈣依賴性。粘合蛋白質(zhì)分子為一次穿膜糖蛋白，肽鏈伸出質(zhì)膜外的部分很長，折疊成5個(gè)區(qū)，4個(gè)區(qū)具有Ca2+結(jié)合部位（拉鏈模型(-H-A-V-序列)和多區(qū)粘合）。鈣粘蛋白通過附著蛋白組（連鎖蛋白、粘著斑蛋白、-輔肌動(dòng)蛋白和斑珠蛋白）與細(xì)胞內(nèi)質(zhì)膜下方的

18、肌動(dòng)蛋白絲結(jié)合。鈣粘蛋白在細(xì)胞的分子識(shí)別中具有重要的作用。粘合連接除具有細(xì)胞連接作用外，還在早期胚胎形態(tài)發(fā)生中發(fā)揮重要作用（通過與肌動(dòng)蛋白絲的聯(lián)系完成細(xì)胞排列隊(duì)形的變化）。點(diǎn)接觸：細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間存在粘合連接，使細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白束和基質(zhì)連接起來，連接處的質(zhì)膜呈盤狀，稱為粘合斑。粘合斑的穿膜蛋白是整聯(lián)蛋白，不是鈣粘蛋白；把肌動(dòng)蛋白絲束和整聯(lián)蛋白連接起來的是-輔肌動(dòng)蛋白和粘著斑蛋白。隔狀連接：廣泛存在于無脊椎動(dòng)物組織中的一種上皮細(xì)胞間的密封結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞間隙中規(guī)則排列有一定間距的隔膜。兩相鄰質(zhì)膜并不接觸。橋粒：存在于承受強(qiáng)拉力的組織中，如皮膚、口腔、食管等處的復(fù)層鱗狀上皮細(xì)胞之間和心肌中。在連接處

19、細(xì)胞間形成紐扣狀結(jié)構(gòu)，在質(zhì)膜下方形成一致密的細(xì)胞質(zhì)斑（由多種錨定蛋白組成，如斑珠蛋白、橋粒斑蛋白）；斑上有中間絲相連，在大多數(shù)上皮細(xì)胞中是角蛋白絲，而在心肌細(xì)胞中則為結(jié)蛋白絲。連接處將相鄰細(xì)胞粘合在一起的是鈣粘蛋白家族的穿膜蛋白（橋粒膠蛋白和橋粒粘蛋白，都是Ca2+依賴性的）。半橋粒：半個(gè)紐扣式結(jié)構(gòu)，只在細(xì)胞中形成橋粒斑結(jié)構(gòu)，其另一側(cè)為基膜的橋粒?；ぃ涸谏掀ぜ?xì)胞基面與結(jié)締組織之間有一層由細(xì)胞外基質(zhì)組成的特化結(jié)構(gòu)。內(nèi)部的附著蛋白為橋粒斑蛋白樣蛋白。間隙連接：動(dòng)物界所有動(dòng)物的大多數(shù)組織都存在間隙連接。間隙連接最重要的結(jié)構(gòu)成分是在縫隙（24nm）中存在著一些由跨膜蛋白構(gòu)成的通道。這些管道由相鄰細(xì)胞

20、各提供一半，由6個(gè)跨膜蛋白分子圍成，圍成結(jié)構(gòu)單元稱為連接子。連接子蛋白石以-螺旋四次穿膜。pH降低或是Ca2+濃度上升，間隙連接的通透性降低。極保守。具有很強(qiáng)的裝配能力。在細(xì)胞分化，調(diào)節(jié)代謝和電興奮傳導(dǎo)中有重要功能。化學(xué)突觸：通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)而傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。胞間連絲：植物細(xì)胞中特有的通訊連接結(jié)構(gòu)。類似于動(dòng)物的間隙連接。胞間連絲中央有由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的連絲小管。各種細(xì)胞連接的分布連接種類緊密連接粘合帶隔狀連接橋粒間隙連接胞間連絲分布脊椎動(dòng)物上皮細(xì)胞間以及表皮細(xì)胞間的連接一般位于上皮細(xì)胞頂側(cè)面的緊密連接下方無脊椎動(dòng)物組織中的一種上皮細(xì)胞間的密封結(jié)構(gòu)存在承受強(qiáng)拉力的組織中。動(dòng)物界所有動(dòng)物的大多數(shù)組織都存

21、在間隙連接。植物細(xì)胞中特有的通訊連接結(jié)構(gòu)。幾種錨定連接的化學(xué)組成的比較連接名稱穿膜連接蛋白細(xì)胞外配體結(jié)合細(xì)胞骨架類型細(xì)胞內(nèi)的附著蛋白粘合帶鈣粘蛋白相鄰細(xì)胞鈣粘蛋白肌動(dòng)蛋白絲-輔肌動(dòng)蛋白，粘著斑蛋白，連鎖蛋白，斑珠蛋白點(diǎn)接觸整聯(lián)蛋白細(xì)胞外基質(zhì)蛋白肌動(dòng)蛋白絲-輔肌動(dòng)蛋白，粘著斑蛋白橋粒鈣粘蛋白（橋粒粘蛋白和橋粒膠蛋白）相鄰細(xì)胞鈣粘蛋白中間絲橋粒斑蛋白，斑珠蛋白半橋粒整聯(lián)蛋白細(xì)胞外基質(zhì)蛋白質(zhì)中間絲橋粒斑蛋白樣蛋白9.質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)：最明顯的特化結(jié)構(gòu)有：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛、圓泡和內(nèi)褶。微絨毛：廣泛的存在于動(dòng)物的各種游離表面，是細(xì)胞表面伸出的細(xì)長指狀突起，一般大致垂直于細(xì)胞表面。微絨毛的存在擴(kuò)大了

22、細(xì)胞的表面積，有利于細(xì)胞同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換。褶皺：與吞噬顆粒物質(zhì)有關(guān)，是細(xì)胞的吞飲裝置。圓泡：是細(xì)胞表面突出的泡狀物。它在活細(xì)胞表面總是處于發(fā)生和消退的動(dòng)態(tài)變化之中。內(nèi)褶：由細(xì)胞表面內(nèi)陷而形成的結(jié)構(gòu)，擴(kuò)大了細(xì)胞的表面積。纖毛和鞭毛：是細(xì)胞表面伸出的條狀運(yùn)動(dòng)裝置。都來源于中心粒。第五章 質(zhì)膜與物質(zhì)運(yùn)輸活細(xì)胞是一個(gè)開放的結(jié)構(gòu)體系，要進(jìn)行生命活動(dòng)就必然要同環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換關(guān)系。物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膬煞N方式 膜泡運(yùn)輸 大分子和顆粒物質(zhì)，物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的運(yùn)輸過程中始終由膜包圍，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成小膜泡；批量大。 穿膜運(yùn)輸 離子和小分子物質(zhì)吞噬作用：細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等，稱為吞噬作用。吞噬現(xiàn)

23、象出現(xiàn)在動(dòng)物吞噬異物、攝取營養(yǎng)物質(zhì)、進(jìn)行防衛(wèi)(消化異物)等的過程中。在哺乳動(dòng)物中，中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng)的吞噬能力，是動(dòng)物機(jī)體防衛(wèi)系統(tǒng)中的重要“衛(wèi)士”。胞飲作用：細(xì)胞吞入的物質(zhì)為液體或極小的顆粒物質(zhì)，這種內(nèi)吞作用稱為胞飲作用。胞飲作用存在于白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植物細(xì)胞。細(xì)胞周圍的某些物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、氨基酸、離子等)，達(dá)到一定濃度時(shí)，即引起細(xì)胞發(fā)生胞飲現(xiàn)象。微胞飲作用：與胞飲并無根本性的區(qū)別，只是微胞飲小泡體積很小。微胞飲的主要作用是攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)！胞飲小泡進(jìn)入細(xì)胞后，先與早期內(nèi)體融合，后經(jīng)三種命運(yùn)。胞飲泡的三種命運(yùn)： 與溶酶體融合，質(zhì)膜和配體-受體復(fù)合物被消化

24、降解 在早期內(nèi)(吞)體中配體與受體分離，配體被溶酶體消化降解，帶有受體的膜泡經(jīng)外排又回到原來的細(xì)胞表面，形成了一個(gè)膜的再循環(huán)(membrane recycling)過程 配體-受體復(fù)合物不分解，進(jìn)行穿胞運(yùn)輸(transcytosis)微胞飲作用的三種類型：有被小泡運(yùn)輸受體介導(dǎo)內(nèi)吞受體介導(dǎo)內(nèi)吞：有受體參與的從胞外吸收專一性的大分子和顆粒物質(zhì)的過程。有被小泡的形成。在衣被小窩處，三腿子分子連接成網(wǎng)架(六角形和五角形網(wǎng)格)。三腿子分子網(wǎng)架具有自我裝配的能力。銜接蛋白。銜接蛋白介于配體-受體復(fù)合物與成籠蛋白之間，起銜接作用。受體蛋白末端有信號(hào)序列，銜接蛋白對(duì)內(nèi)吞信號(hào)序列Phe-Arg-X-Tyr具有識(shí)

25、別能力。膽固醇的吸收。血液中膽固醇與1個(gè)蛋白質(zhì)結(jié)合成顆粒低密脂蛋白(LDL)。LDL顆粒的芯部含有約1500個(gè)膽固醇分子，外由一脂單層(由800個(gè)磷脂分子和500個(gè)未酯化膽固醇分子組成)包圍。LDL顆粒中的蛋白質(zhì)分子可為LDL顆粒與LDL受體的結(jié)合提供結(jié)合位點(diǎn)(即為配體作用)。運(yùn)鐵蛋白的內(nèi)吞。運(yùn)鐵蛋白同細(xì)胞表面的受體專一結(jié)合后，通過受體介導(dǎo)內(nèi)吞將結(jié)合有鐵的運(yùn)鐵蛋白送入早期內(nèi)吞體中。陷穴小泡陷穴小泡也是由質(zhì)膜內(nèi)陷形成的有被胞飲泡，直徑約50100nm，普遍存在于各類細(xì)胞中。其結(jié)構(gòu)成分不同于其它小泡。小泡形成時(shí)，在質(zhì)膜內(nèi)表面附著有陷穴蛋白，故小泡形成后，表面覆被有陷穴蛋白，稱為陷穴蛋白有被小泡。陷

26、穴蛋白為跨膜蛋白，分子大小為22kDa，肽鏈的C和N-末端均在細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中。陷穴蛋白在小泡表面排列成同心圓狀線條。陷穴小泡并不進(jìn)入溶酶體途徑，其內(nèi)含物也不被降解，因此為病菌逃逸提供了一條通道。功能：物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(G蛋白、IP3R)、腫瘤抑制。胞內(nèi)膜泡運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)部內(nèi)膜系統(tǒng)各個(gè)部分之間的物質(zhì)傳遞也要通過膜泡運(yùn)輸方式進(jìn)行:如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體，高爾基體溶酶體，高爾基體質(zhì)膜(分泌物的外排)等，都要通過過渡性小泡進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。胞內(nèi)膜泡運(yùn)輸是沿微管運(yùn)行的，運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力來自馬達(dá)蛋白(驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白)。外排作用是與內(nèi)吞作用運(yùn)輸方向相反的膜泡運(yùn)輸過程。穿胞運(yùn)輸：通過內(nèi)吞和外排相偶聯(lián)，把一側(cè)形成的胞飲小泡穿越細(xì)胞

27、質(zhì)，在細(xì)胞的另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去。例如，母體將抗體傳遞給嬰幼兒的過程，抗體經(jīng)過了母體血液母體乳汁嬰兒消化道嬰兒血液的傳遞途徑。穿膜運(yùn)輸：有些物質(zhì)，如離子和小分子，以直接穿膜的方式進(jìn)出細(xì)胞。質(zhì)膜由脂雙層分子和蛋白質(zhì)構(gòu)成，物質(zhì)穿膜的性能稱為通透性，物質(zhì)通透性的大小與物質(zhì)的性質(zhì)和大小有關(guān)。影響物質(zhì)穿過質(zhì)膜的因素：(1)脂溶性：脂溶性越大的分子越容易穿膜;(2)分子量：小分子比大分子容易穿膜;(3)帶電性：不帶電荷的分子容易穿膜; (4)親水性：親水性分子和離子的穿膜要依賴于專一性的跨膜蛋白。水孔蛋白孔蛋白分布廣泛存在于動(dòng)物、植物和細(xì)菌的質(zhì)膜以及植物液泡膜上細(xì)菌外膜以及線粒體和葉綠體外膜上分子

28、性質(zhì)通道由水孔蛋白同源四聚體構(gòu)成(每一單體都有獨(dú)立的通道功能)一條肽鏈構(gòu)成的通道，折疊片的形式穿膜。功能專一性高度專一性，僅限于水分子沒有專一性，0.6kDa以下的水溶性溶質(zhì)電化學(xué)梯度：包括物質(zhì)濃度梯度和電位梯度。穿膜運(yùn)輸?shù)念愋?主動(dòng)運(yùn)輸：逆電化學(xué)梯度，消耗自身代謝能量，并且依賴于專一性的載體。 被動(dòng)運(yùn)輸：順著電化學(xué)梯度，不消耗自身的代謝能量。膜運(yùn)輸?shù)鞍祝簠⑴c物質(zhì)穿膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)稱為膜運(yùn)輸?shù)鞍?。膜運(yùn)輸?shù)鞍?通道蛋白：可形成運(yùn)輸通道；通過通道的“開”與“關(guān)”來跨膜運(yùn)輸物質(zhì)。 載體蛋白：對(duì)被運(yùn)輸物質(zhì)具有高度特異性；通過構(gòu)象變化實(shí)現(xiàn)結(jié)合或釋放物質(zhì)進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。被動(dòng)運(yùn)輸簡單擴(kuò)散(simple diff

29、usion)不需消耗細(xì)胞的代謝能，也不需要專一的載體分子，只要膜兩側(cè)物質(zhì)保持一定濃度差，即可發(fā)生這種物質(zhì)運(yùn)輸。運(yùn)輸?shù)乃俾逝c物質(zhì)濃度差成正比。簡單擴(kuò)散的物質(zhì)穿膜運(yùn)動(dòng)符合于物理化學(xué)規(guī)律，擴(kuò)散速率除依賴于濃度梯度大小以外，還同物質(zhì)的油/水分配系數(shù)和分子大小有關(guān)。有些小的疏水性（脂溶性）分子，可介導(dǎo)離子以被動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞巾橂娀瘜W(xué)梯度進(jìn)行穿膜，這類小分子稱為離子載體。 例如，纈氨霉素 例如，短桿菌肽A，構(gòu)成螺旋型通道。電化學(xué)梯度較大時(shí)，通道每開放1次(1ms)運(yùn)輸20000個(gè)陽離子，比可動(dòng)離子載體分子效率大1000倍。協(xié)助擴(kuò)散：有些帶電荷的極性物質(zhì)，雖然不能直接穿過脂雙層，但是質(zhì)膜上有其專一性的通道蛋白：

30、其肽鏈經(jīng)多次穿膜，圍成了疏水小孔離子通道，允許一定的離子通過，主要為Na+、K+、Ca2+、Cl-等。離子通道的特點(diǎn)：離子選擇性：只允許一定大小和具有一定電荷的的離子通過，其他離子則不能通過?？煽匦裕弘x子通道是一道離子門，一般不開放，只有在受到專一刺激時(shí)才開放，并隨立即又關(guān)閉。三類離子通道：電位門通道：對(duì)跨膜電壓的變化發(fā)生反應(yīng)，例如神經(jīng)纖維的電興奮傳導(dǎo)。機(jī)械門通道：例如內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞。配體門通道：對(duì)配體的結(jié)合發(fā)生反應(yīng)。配體又分為胞外受體和胞內(nèi)受體。各種門的開關(guān)受通道蛋白磷酸化和去磷酸化作用的調(diào)節(jié)!主動(dòng)運(yùn)輸：主動(dòng)運(yùn)輸中，離子和代謝物逆其電化學(xué)梯度進(jìn)行運(yùn)輸，需消耗細(xì)胞代謝能，故又稱代謝關(guān)聯(lián)運(yùn)輸。主

31、動(dòng)運(yùn)輸需要有跨膜載體蛋白的協(xié)助，這些載體蛋白起泵的作用，有選擇性地運(yùn)輸專一溶質(zhì)。直接靠水解ATP來驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸為初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。 ATP水解釋放的化學(xué)鍵能。不直接靠水解ATP來驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。 膜內(nèi)外Na+、H+濃度差造成的電化學(xué)梯度勢(shì)能。所謂泵(pump)即是指能驅(qū)動(dòng)離子或小分子以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞酱┻^生物膜的跨膜蛋白。存在于真核細(xì)胞質(zhì)膜中：Na+-K+泵，Ca2+泵；存在于細(xì)菌質(zhì)膜上，真核細(xì)胞線粒體和類囊體膜上：H+泵。Na+-K+泵：細(xì)胞內(nèi)K很高，Na很低；細(xì)胞外K很低，Na很高。Na+-K+ ATP酶分子為跨膜蛋白，由、兩個(gè)亞基構(gòu)成。為大亞基，具有ATP酶活性；亞基與亞基分離

32、時(shí)，失活。 質(zhì)子泵主要作用：(1)調(diào)節(jié)滲透壓(2)物質(zhì)吸收(為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸供能)(3)細(xì)胞正常代謝的必要條件(4)保持膜電位Ca2+泵：Ca2+在胞質(zhì)溶質(zhì)中維持低濃度10-7mol/L，是為進(jìn)行許多生理活動(dòng)的必要戒備狀態(tài)。細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中的Ca2+低濃度，要靠一種稱為鈣泵的Ca2+-ATP酶(Ca2+-ATPase)來維持。鈣泵也通過磷酸化與去磷酸化進(jìn)行泵吸活動(dòng)循環(huán)。質(zhì)子泵：主要存在于植物細(xì)胞中的一種重要的離子泵，對(duì)H+濃度梯度的維持具有重要意義。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸：協(xié)同運(yùn)輸：是指一種物質(zhì)的逆濃度梯度穿膜運(yùn)輸依賴于另一種溶質(zhì)的順濃度梯度的穿膜運(yùn)輸，二者協(xié)同進(jìn)行。膜內(nèi)外Na+、H+濃度差造成的電化學(xué)梯度勢(shì)

33、能為協(xié)同運(yùn)輸供能，屬次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。同向運(yùn)輸：兩種溶質(zhì)的運(yùn)輸方向相同，如細(xì)胞對(duì)葡萄糖的吸收，即是與Na+同向穿膜；反向運(yùn)輸：兩種溶質(zhì)的運(yùn)輸方向相反，如紅細(xì)胞清除組織中CO2時(shí)，即是肺釋放出HCO3-，而納入Cl-的過程。基團(tuán)轉(zhuǎn)移：是通過對(duì)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的分子進(jìn)行共價(jià)修飾，使細(xì)胞內(nèi)該分子始終處于低濃度，分子順著濃度梯度從胞外向胞內(nèi)運(yùn)輸。似協(xié)助擴(kuò)散，但消耗細(xì)胞代謝能。葡萄糖和Na+的協(xié)同運(yùn)輸：泵在兩種狀態(tài)間振動(dòng)，兩種狀態(tài)分別向細(xì)胞外和內(nèi)開放，Na+和葡萄糖只有同時(shí)存在時(shí)，才能與載體結(jié)合。Na+與載體結(jié)合后，使載體構(gòu)象發(fā)生變化，提高了與葡萄糖的親和力。第六章 細(xì)胞外基質(zhì) 細(xì)胞外基質(zhì)：多細(xì)胞生物體的組織中在

34、細(xì)胞之間存在有精密有序的細(xì)胞間結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，由一些蛋白質(zhì)和多糖大分子構(gòu)成。在動(dòng)物組織中，ECM的含量因組織種類不同而異。如結(jié)締組織中含量很大，而上皮組織則很少。ECM不單純是生物體的支持和連接結(jié)構(gòu)，其功能多種多樣：對(duì)細(xì)胞的分化、增殖、形狀、遷移和功能活動(dòng)都有重要的影響。植物體的組織結(jié)構(gòu)與動(dòng)物差別很大，它不具有像動(dòng)物組織那樣的ECM，但植物細(xì)胞的細(xì)胞壁相當(dāng)于動(dòng)物體中的ECM。細(xì)胞外基質(zhì)由凝膠樣基質(zhì)和纖維成分兩大部分組成。多糖的分子結(jié)構(gòu)：糖胺聚糖：二糖單元重復(fù)連接而成，不分枝。二糖單元中，一個(gè)糖殘基必定是氨基糖，即N-乙酰葡糖胺或N-乙酰半乳糖胺；另一個(gè)糖殘基多為糖醛酸，葡糖醛酸或艾杜糖醛酸。氨基糖多

35、數(shù)硫酸化，故呈負(fù)電性。 糖胺聚糖(GAG)分為4類；透明質(zhì)酸的分子結(jié)構(gòu)最為簡單，是唯一不含硫酸的成員。透明質(zhì)酸是由25000多個(gè)二糖單元重復(fù)連接而成，存在于動(dòng)物所有組織和體液中。ECM中的透明質(zhì)酸不是由細(xì)胞分泌產(chǎn)生的，而是由質(zhì)膜中的酶復(fù)合物直接從細(xì)胞表面合成的。透明質(zhì)酸的作用是： 在成體組織和關(guān)節(jié)中抵御壓力； 在胚胎發(fā)育中的空隙填充物，保持結(jié)構(gòu)形狀； 為形成組織結(jié)構(gòu)準(zhǔn)備空間； 起潤滑劑的作用 (關(guān)節(jié)液的重要成分)； 傷口愈合。蛋白聚糖：除透明質(zhì)酸外的所有GAG均可與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，形成更加復(fù)雜的高分子量復(fù)合物蛋白聚糖。所結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為核心蛋白。蛋白聚糖中的GAG鏈與核心蛋白的連接方式：由連接

36、四糖完成。在核心蛋白的絲氨酸附近有特定的結(jié)構(gòu)可以被連接四糖識(shí)別并結(jié)合。蛋白聚糖鏈還可以透明質(zhì)酸為中軸結(jié)合成更加巨大的多體復(fù)合物，聚集素是1個(gè)典型代表。蛋白聚糖的作用：滲濾作用；細(xì)胞間化學(xué)信號(hào)傳遞；調(diào)節(jié)分泌蛋白的活性；細(xì)胞表面的輔受體。起結(jié)構(gòu)作用的纖維蛋白膠原：是多細(xì)胞動(dòng)物中的典型纖維蛋白，構(gòu)成了結(jié)締組織、骨和軟骨的主要成分。膠原是哺乳動(dòng)物中最豐富的蛋白質(zhì)，其重量約占體內(nèi)蛋白質(zhì)總重的25%。由膠原分子裝配成的最常見的結(jié)構(gòu)形式是膠原纖維，膠原纖維又由若干直徑約10300nm、長幾百微米的膠原原纖維平行排列而成。每條膠原原纖維是由膠原分子規(guī)則裝配而成，膠原分子首尾相接連成線，并列成束，組成膠原原纖維

37、。由于分子行排列極其規(guī)則，從而使原纖維顯現(xiàn)出周期性的橫帶。膠原鏈呈左手型螺旋構(gòu)象，每3個(gè)氨基酸螺旋一圈，其中有一個(gè)為Gly殘基，形成Gly-X-Y三肽序列，X和Y可以是任何一種氨基酸(但X常為脯氨酸，Y為羥脯氨酸)。膠原分子是由3股肽鏈以繩索紐絞的方式形成右手型超螺旋結(jié)構(gòu)。原纖維結(jié)合膠原：IX和XII型是裝配在原纖維表面上的膠原，其作用是將原纖維結(jié)合成束，并與ECM中的其它成分相連接。質(zhì)膜下方的細(xì)胞骨架對(duì)原纖維的裝配部位、速率和方向具有一定的影響。原纖維一旦形成，膠原分子便通過在賴氨酸間的共價(jià)結(jié)合，加固了原纖維的結(jié)構(gòu)。這種結(jié)合要依賴于原纖維結(jié)合膠原（如IX型和XII型膠原分子）的參與。網(wǎng)絡(luò)形成

38、膠原：IV和VII型，裝配成網(wǎng)狀或片狀結(jié)構(gòu)。膠原的裝配：膠原分子的多肽鏈在RER核糖體上合成-前鏈(前原酶：信號(hào)肽+前肽序列)。每1條前鏈與其它兩條前鏈通過由羥基形成的氫鍵相互結(jié)合，構(gòu)成了3股右手螺旋的前膠原分子。后切除前肽， 自我裝配。膠原分子原膠原纖維膠原纖維。彈性蛋白：在脊椎動(dòng)物中，有許多組織的ECM均含有由彈性纖維組成的網(wǎng)架。彈性纖維具有彈性，使組織富有彈性?；|(zhì)中無彈性的膠原纖維與彈性纖維交織在一起，使組織既抗張力又具有彈性，從而保護(hù)組織避免因強(qiáng)力牽拉而被撕裂。彈性纖維的主要成分為彈性蛋白。彈性纖維主要由兩種成分組成：一是由肌原纖維蛋白組成的微原纖維(聚集成束)；另一是無定形的彈性蛋

39、白。在組織發(fā)生中，微原纖維首先形成支架，然后細(xì)胞分泌出彈性蛋白分子附著其上，隨著纖維的生長，微原纖維移到彈性纖維的外圍。起粘合作用的纖維蛋白(由多個(gè)區(qū)組成，每個(gè)區(qū)都含有可同其它ECM分子或細(xì)胞表面受體的專一結(jié)合位點(diǎn))纖連蛋白：纖連蛋白是一種糖蛋白，是由兩個(gè)亞基組成的二聚體，在近羧基端有1對(duì)二硫鍵將兩個(gè)亞基連在一起，使兩個(gè)亞基排成“V”字形。每個(gè)亞基長約2500個(gè)氨基酸殘基，且亞基多肽鏈折疊成56個(gè)棒狀和球形功能區(qū)，各功能區(qū)之間的連接部位可折屈，對(duì)蛋白酶敏感。多肽鏈含有三種重復(fù)序列，即I、II、III型組件。功能區(qū)即是由這三種組件重復(fù)組合而成。其中最主要的組件是III型纖連蛋白重復(fù)長約90個(gè)氨基

40、酸殘基。每一亞基中至少含有15個(gè)III型重復(fù)。在III型重復(fù)中含有一個(gè)專一的三肽序列-Arg-Gly-Asp- RGD序列。RGD序列可被細(xì)胞表面基質(zhì)受體中的整聯(lián)蛋白所識(shí)別。層粘連蛋白：在胚胎發(fā)育過程中，最早合成的基膜成分是層粘連蛋白，此時(shí)的基膜只有層粘連蛋白構(gòu)成，不含IV型膠原。層粘連蛋白是由3條長肽鏈(A、B1、B2)組成的大復(fù)合物，每條肽鏈由1500多個(gè)氨基酸組成，肽鏈間通過二硫鍵連在一起，整個(gè)分子呈十字架形?；さ姆肿幽Ｐ停簩诱尺B蛋白分子可自我裝配成片層。在分子的長臂與短臂相接處，每一分子上結(jié)合有一個(gè)啞鈴形的內(nèi)聯(lián)蛋白分子；兩個(gè)IV型膠原分子以羧基端頭-頭相連形成二聚體，二聚體分子的氨基

41、端又可與另外的3個(gè)分子的氨基端并列側(cè)向結(jié)合組建成了網(wǎng)狀片層。內(nèi)聯(lián)蛋白在IV型膠原網(wǎng)與層粘連蛋白網(wǎng)之間建立了一個(gè)附加連橋，形成了類似膠合板式的結(jié)構(gòu)。整聯(lián)蛋白在細(xì)胞與ECM相互關(guān)系中的作用：整聯(lián)蛋白是大多數(shù)基質(zhì)蛋白如膠原、纖連蛋白、層粘連蛋白等的受體。整聯(lián)蛋白與ECM的結(jié)合是受體與配體的結(jié)合關(guān)系。功能：整聯(lián)蛋白在細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)骨架之間起橋梁連接作用。細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞骨架間的相互影響是通過整聯(lián)蛋白來實(shí)現(xiàn)的。激活細(xì)胞反應(yīng)。激活細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞級(jí)聯(lián)途徑。整聯(lián)蛋白分子是由和兩個(gè)亞基組成的異二聚體。鏈的大肽鏈的頭端褶疊成34個(gè)二價(jià)陽離子結(jié)合位點(diǎn)。肽鏈約為100kDa，與鏈形成非共價(jià)結(jié)合。整聯(lián)蛋白與配體的結(jié)

42、合依賴于Ca2+或Mg2+(因此蛋白種類而異)。第七章 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體內(nèi)膜系統(tǒng)：細(xì)胞質(zhì)內(nèi)由膜圍成的小管、小泡和扁囊所組成的系統(tǒng)。內(nèi)膜系統(tǒng)包括了核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體，以及他們的分泌物：分泌泡，溶酶體和質(zhì)膜。膜系統(tǒng)內(nèi)部可以通過出芽和融合進(jìn)行交流，但是線粒體和葉綠體不參與此類交流。內(nèi)膜系統(tǒng)中的各種成分又分為更加精細(xì)的區(qū)域，即細(xì)胞質(zhì)的高度分區(qū)化。內(nèi)膜系統(tǒng)也是由單位膜組成的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，在行程上有一定的順序相關(guān)性。內(nèi)膜系統(tǒng)的功能：酶系統(tǒng)的隔離與連接；擴(kuò)散屏障及膜電位的建立；離子梯度的維持；細(xì)胞內(nèi)不同分區(qū)內(nèi)差別pH值的形成。細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)的屬性：酸度穩(wěn)定：細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)的酸度在中性水平上，約為pH7.

43、2(使細(xì)胞內(nèi)各種酶發(fā)揮活性的最佳酸度，靠Na+驅(qū)動(dòng)載體蛋白完成)，而細(xì)胞外組織液的酸度為pH7.4。結(jié)構(gòu)有序：細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)是一個(gè)復(fù)雜而高度有序的結(jié)構(gòu)體系，其中膜骨架的作用十分重要。細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中含有細(xì)胞骨架纖維，酶蛋白和受體蛋白與細(xì)胞骨架建立了相互作用關(guān)系，使其定位分布，從而使各種代謝生理活動(dòng)有條不紊的進(jìn)行。細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)的功能：(一) 維持一些代謝反應(yīng)途經(jīng)：糖酵解、核苷酸代謝、脂肪酸氧化等 （二）維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境(pH、離子環(huán)境)的穩(wěn)定性 （三）維持細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路：胰島素細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞的級(jí)聯(lián)反應(yīng) （四）蛋白質(zhì)的合成與修飾：細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)蛋白、細(xì)胞骨架蛋白和核蛋白都是在溶質(zhì)中游離核糖體上合成的。 （五）

44、蛋白質(zhì)的選擇性降解 細(xì)胞質(zhì)決定蛋白質(zhì)壽命的信號(hào)：N-端的第一個(gè)氨基酸殘基帶有“不穩(wěn)定氨基酸信號(hào)”的蛋白質(zhì)：催化限速反應(yīng)的酶、細(xì)胞癌基因產(chǎn)物、沒有被及時(shí)運(yùn)出的蛋白質(zhì)帶有“穩(wěn)定氨基酸信號(hào)”的不正常蛋白質(zhì)：錯(cuò)誤折疊的不正常蛋白質(zhì)、變形的不正常蛋白質(zhì)經(jīng)分子伴侶作用，無法正?；牡鞍?，經(jīng)轉(zhuǎn)移體轉(zhuǎn)入細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中，通過泛素化降解。 泛素依賴性蛋白降解途徑：（1）、泛素激活酶(E1)的激活：此反應(yīng)是通過添加泛素分子發(fā)生的，需要ATP；（2）、泛素分子轉(zhuǎn)移：泛素分子加接到泛素綴合酶(E2)的半胱氨酸殘基上；（3）、加接泛素標(biāo)簽：由泛素連接酶 (E3)催化，在E2結(jié)合的泛素分子與靶蛋白(要降解)的賴氨酸殘基間形成

45、肽鍵。（4）、真核細(xì)胞中大多數(shù)蛋白質(zhì)的降解是一種大的細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)蛋白質(zhì)水解復(fù)合物蛋白酶體來執(zhí)行。多泛素鏈可被蛋白酶體帽識(shí)別，將帶有多泛素鏈的蛋白質(zhì)送入蛋白酶體圓筒腔中降解。蛋白質(zhì)被切割成許多小的肽片段(78個(gè)殘基)，而泛素分子保持完整。 （六）細(xì)胞形態(tài)與運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及大分子定位內(nèi)質(zhì)網(wǎng): 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無論在結(jié)構(gòu)上還是功能上，在細(xì)胞中均處于中心地位，是內(nèi)膜系統(tǒng)的發(fā)源地！內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)：完整細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞核周圍形成了網(wǎng)狀的三維結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鋪展成樹枝狀，形成了復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。膜厚約56nm，單位膜結(jié)構(gòu)；總面積很大。在三維立體結(jié)構(gòu)上，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由膜形成的一些形狀大小不同的小管、小囊或潴泡構(gòu)成的一個(gè)連續(xù)的

46、網(wǎng)狀膜系統(tǒng), 其內(nèi)腔是相通的。在不同的細(xì)胞中，其形態(tài)具有多樣性，數(shù)量和分布不同；同種細(xì)胞內(nèi)，也有差別。內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：有核糖體附著，多為扁囊狀，廣泛存在于合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞中。 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：無核糖體附著，多為小管或小囊狀，廣泛存在于合成類固醇的細(xì)胞中。微粒體不是細(xì)胞內(nèi)的一種固有結(jié)構(gòu), 而是細(xì)胞勻漿在差速離心過程中所分離出的一種膜泡成分,它由內(nèi)膜系統(tǒng)中各組分的膜斷片自然卷曲而成，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體的膜等。根據(jù)RER和SER的密度差異差速離心分離開來。而且在高鹽度的介質(zhì)中, 也可使微粒體上的核糖體脫落下來。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜：1/3為脂類；2/3為蛋白質(zhì)(信號(hào)識(shí)別顆粒的受體SRPR；核糖體親合蛋白；內(nèi)

47、質(zhì)網(wǎng)膜駐留激酶PERK)。PERK與在脅迫狀態(tài)下RER促使核糖體解聚并對(duì)eIF2進(jìn)行磷酸化進(jìn)而控制(降低)蛋白質(zhì)的合成速率有關(guān)。RER的功能：蛋白質(zhì)合成、加工和修飾；膜的生成；物質(zhì)運(yùn)輸；貯積鈣離子。信號(hào)學(xué)說(signal theory)：mRNA首先從細(xì)胞核轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞之中與游離核糖體結(jié)合，轉(zhuǎn)錄形成了信號(hào)肽鏈，能與細(xì)胞質(zhì)中的信號(hào)識(shí)別顆粒結(jié)合，形成一個(gè)復(fù)合體，轉(zhuǎn)錄停止；與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的信號(hào)識(shí)別顆粒的受體結(jié)合，由此進(jìn)行糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的蛋白質(zhì)合成。信號(hào)識(shí)別顆粒重新釋放到細(xì)胞基質(zhì)中。在stress下，核糖體降低蛋白質(zhì)的合成速率，依靠的是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留激酶(perk)。PERK通過使核糖體解聚和對(duì)eIF2進(jìn)行磷酸化

48、來實(shí)現(xiàn)降低蛋白質(zhì)的合成速率。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白的胞質(zhì)端：KDEL序列。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)傳遞：經(jīng)膜泡沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力：馬達(dá)蛋白(胞質(zhì)動(dòng)力蛋白和驅(qū)動(dòng)蛋白)預(yù)先合成寡糖鏈直接連接到多肽鏈上，N-連接糖基化連接的是天冬酰胺(Asn)的氨基。在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)添加上的兩類主要N-連接寡糖鏈：復(fù)合型和高甘露糖型。膜的生成方向：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜分化：a) 合成基本膜脂和整合膜蛋白b) 按順序依次添加酶、專一性的糖和脂類c) 化學(xué)和結(jié)構(gòu)上的改造d) 逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楦鞣N生物膜!RER膜上有一種Sec61復(fù)合物ER蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)體，折疊錯(cuò)誤的蛋白質(zhì)經(jīng)由Sec61被運(yùn)出RER腔，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)，N-聚糖酶將蛋白質(zhì)中

49、連接在Asn上的寡糖鏈切除，隨之蛋白質(zhì)被泛素化，最終被蛋白酶體降解。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞信號(hào)傳遞途徑的Ca2+儲(chǔ)備庫！SER的功能：脂類的合成，解毒作用，糖原代謝。除脂肪酸和兩種線粒體磷脂外, 幾乎所有脂類(包括磷脂和膽固醇)都是在SER中合成的。合成的最主要的磷脂為磷脂酰膽堿。每一種磷脂都由專一的磷脂交換蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)。解毒：可與外源性物質(zhì)結(jié)合 使其氧化 失活 ! 例如，細(xì)胞色素P-450是含血紅素蛋白的氧化酶，具有解毒作用。它可使脂溶性外來異物和細(xì)胞內(nèi)有害代謝產(chǎn)物發(fā)生羥化，變?yōu)樗苄晕镔|(zhì)排出細(xì)胞，并隨尿液排至體外。核糖體的基本結(jié)構(gòu)：強(qiáng)嗜堿性的一種無膜包被的顆粒狀結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)含量為4050%，rRNA含量

50、為5060%。強(qiáng)的負(fù)電性，可同陽離子和堿性染料（如甲苯胺藍(lán)）相結(jié)合。真核細(xì)胞的核糖體80s，原核細(xì)胞的核糖體70s，線粒體核糖體55s。A位點(diǎn)(氨酰基位點(diǎn))：亦稱氨基酸受位, 位于大亞單位上, 為接受新氨酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)。P位點(diǎn)(肽?；稽c(diǎn))：, 位于小亞單位上, 為延伸中肽酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)。 mRNA 密碼子信息 蛋白質(zhì)合成過程 核糖體 合成場(chǎng)所 tRNA 氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)合成過程：起始、延伸和終止三個(gè)階段。核糖體的作用：核糖體與tRNA相互識(shí)別的分子機(jī)制。核糖體大亞基：肽基轉(zhuǎn)移酶中心；小亞基：解碼中心。核糖體在翻譯起始復(fù)合物形成中的作用機(jī)制。甲酰甲硫氨酸起始復(fù)合物。核糖體在肽鏈

51、形成中的催化活性。第八章 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)：脊椎動(dòng)物細(xì)胞中，高爾基復(fù)合體為由若干個(gè)網(wǎng)狀體相互連接成復(fù)雜的嗜銀的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在極性細(xì)胞中分布在中心體附近。在三維空間上由一摞封閉的緊密疊置在一起的碟形膜圍扁囊構(gòu)成，最基本的成分就是由光滑膜圍成的充滿液體的扁囊潴泡。在植物細(xì)胞及無脊椎動(dòng)物細(xì)胞中，稱為網(wǎng)狀體，遍布于整個(gè)細(xì)胞，與RER無明顯的聯(lián)系。高爾基復(fù)合體的蛋白質(zhì)含量為60%；脂類的含量為40%。內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形成面(順面)Cis6nm 順面高爾基網(wǎng) 順面瀦泡 中間瀦泡 高爾基體基質(zhì)：周圍細(xì)胞質(zhì)中沒有細(xì)胞器。 反面瀦泡 反面高爾基網(wǎng) 成熟面(反面)Trans10nm分泌端化學(xué)組成：蛋白質(zhì)6

52、0%，脂類40%。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體質(zhì)膜：高爾基復(fù)合體是介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間的一種過渡性細(xì)胞器！從糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體到質(zhì)膜中，神經(jīng)鞘磷脂和膽固醇比例逐漸升高，磷脂酰膽堿比例則逐漸降低，其它磷脂比例比較恒定。這些特定脂類在進(jìn)出高爾基復(fù)合體的物質(zhì)運(yùn)輸中起著重要作用。糖基轉(zhuǎn)移酶是Golgi復(fù)合體的特異性標(biāo)志酶。糖基轉(zhuǎn)移酶在分布上具有極性：順面瀦泡，中間瀦泡和反面瀦泡的糖基轉(zhuǎn)移酶各不相同。 順面瀦泡：嗜鋨反應(yīng)區(qū)高爾基復(fù)合體各部潴泡的標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)區(qū) 中間瀦泡：NADP酶反應(yīng)區(qū) 反面瀦泡：TPP酶反應(yīng)區(qū)高爾基復(fù)合體的功能： 反面高爾基網(wǎng)：酸性磷酸酶反應(yīng)區(qū)(溶酶體的標(biāo)志酶)形成和包裝分泌物 連續(xù)分

53、泌：分泌物形成后直接分泌不受調(diào)控。 不連續(xù)分泌：分泌物形成后需要貯存在細(xì)胞中，受到刺激后分泌，有專門的時(shí)間限制，而且過程容易改變。如肽激素和胰蛋白酶。 連續(xù)分泌 分泌物的途徑 不連續(xù)分泌(信號(hào)控制) 運(yùn)往溶酶體(信號(hào)控制) 回運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(KDEL標(biāo)記序列)蛋白質(zhì)和脂類的糖基化主要是對(duì)糖蛋白中的寡糖鏈進(jìn)行修飾。蛋白質(zhì)的糖基化可能在蛋白質(zhì)折疊成正確的構(gòu)象及增加蛋白質(zhì)穩(wěn)定性方面具有重要作用(保護(hù)蛋白質(zhì)、運(yùn)輸信號(hào)、形成糖萼)。高爾基復(fù)合體亦含有磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶：使鞘磷脂糖基化形成糖鞘脂。蛋白質(zhì)的加工改造方式可分為：直接酶解切除(胰島素)；酶解加工(神經(jīng)肽)；不同加工方式(一些信息分子)。高爾基體內(nèi)錯(cuò)誤

54、折疊蛋白質(zhì)分子的處理：細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸細(xì)胞分泌途徑中不同膜組分之間有三種不同的膜泡運(yùn)輸方式：成籠蛋白，COP，COP。成籠蛋白：起源于高爾基體TGN，衣被成分主要為成籠蛋白和銜接蛋白。COP：COP有被小泡主要負(fù)責(zé)回收與轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，而且在“RER Golgi分泌泡細(xì)胞表面”的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，還行使非選擇性批量運(yùn)輸?shù)墓δ?。COP：COP有被小泡具有對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)具有選擇和濃縮作用，主要參與“RERGolgi復(fù)合體”的物質(zhì)運(yùn)輸。G蛋白。轉(zhuǎn)-SNARE復(fù)合體。膜的轉(zhuǎn)化高爾基體的來源：(1)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或核膜產(chǎn)生的小泡轉(zhuǎn)化而來；(2)由原有高爾基復(fù)合體分裂而來。第九章 溶酶體與微體溶酶體的

55、基本特性：單層膜包圍，含有多種酸性水解酶，異質(zhì)性囊泡狀，大小差異大。膜厚度約為710nm。為消化作用提供了一個(gè)密閉空間，并具有與其它膜融合和內(nèi)陷的能力。溶酶體細(xì)胞內(nèi)的分布和移動(dòng)與微管有關(guān)。植物細(xì)胞沒有溶酶體，卻又液泡、圓球體、糊粉粒和蛋白質(zhì)小體。細(xì)菌有質(zhì)周隙。暈圈(溶酶體膜的內(nèi)測(cè)或胞質(zhì)面)：碳水化合物的陽性染色反應(yīng)，暈圈內(nèi)沒有可溶性溶酶體水解酶，這層膜對(duì)溶酶體內(nèi)的水解酶有抗性，可以保護(hù)這層膜不被水解或結(jié)合正在被消化的物質(zhì)。溶酶體膜的成分與其它的膜不同：膜蛋白高度糖基化，含有多種載體蛋白，膜中嵌有質(zhì)子泵。主要的膜蛋白有LAMP和LIMP，LIMP高度保守。溶酶體中的酶含量雖然多，但是每一個(gè)溶酶體

56、中含有的酶的種類卻是有限的。溶酶體底物的來源：胞飲作用(細(xì)胞外液體或極小的顆粒物質(zhì))，吞噬作用(微生物或大顆粒物質(zhì))和自噬作用(自身多余或衰老的細(xì)胞器)。溶酶體的類型：初級(jí)溶酶體：剛形成，其內(nèi)部的水解酶處于非活性狀態(tài)，無作用底物。多呈球形。次級(jí)溶酶體：體積較大，形狀不規(guī)則，有異質(zhì)性，其內(nèi)含有酸性水解酶和相應(yīng)的底物。殘余小體：含有消化不掉的物質(zhì)。溶酶體的功能：細(xì)胞內(nèi)消化，防御功能(巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞等)，細(xì)胞內(nèi)無用大分子、衰老和多余細(xì)胞器的清除(自噬作用，清除衰老的、多余的和暫不需要的)，發(fā)育過程中的清除功能(沃爾夫管和米勒氏管)，受精中的功能(頂體)，內(nèi)分泌細(xì)胞中的功能。溶酶體酶的合成和成熟

57、過程:溶酶體酶的特異性信號(hào)為甘露糖6-磷酸(M6P)。磷酸轉(zhuǎn)移酶具有識(shí)別溶酶體酶的信號(hào)：依賴于溶酶體酶三級(jí)結(jié)構(gòu)所形成的信號(hào)斑。(1) 多肽鏈合成的起始：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，在起始因子協(xié)助下，mRNA、核糖體小亞單位與Met-tRNA形成翻譯起始復(fù)合物；(2) 多肽鏈合成的延伸：在延伸因子協(xié)助下，新肽鍵形成，肽鏈延長；(3) 肽鏈延長至一定長度（ 50-70個(gè)氨基酸），暴露出由1530個(gè)疏水性氨基酸組成的N-端信號(hào)肽；(4) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的信號(hào)識(shí)別顆粒（SRP），靠特異性結(jié)合位點(diǎn)分別與信號(hào)肽和核糖體A位結(jié)合，肽鏈合成暫停，并牽引核糖體移向RER；(5) RER膜上的SRP受體特異性結(jié)合SRP ，將核糖

58、體定位至RER膜上；(6) RER膜上的核糖體受體特異性結(jié)合核糖體 ，將核糖體固定在RER膜上 ；(7) 信號(hào)識(shí)別顆粒從信號(hào)肽、核糖體A位和SRP受體釋放出來，參與再循環(huán)利用，核糖體重新開始肽鏈合成；(8) 信號(hào)肽引發(fā)RER膜上的蛋白質(zhì)通道開放，插入至一通道中，使新生肽鏈邊合成邊經(jīng)另一通道穿膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔；(9) 糖基化修飾：預(yù)先合成好的寡糖鏈經(jīng)焦磷酸鍵連在跨膜的磷酸多萜醇上；一旦出現(xiàn)Asn時(shí)，便可利用焦磷酸鍵的能量將寡糖鏈一次性轉(zhuǎn)移至Asn的-NH2上，形成N-連接寡糖鏈（核心區(qū)與末端區(qū)）；(10) 遇到終止密碼子后，在釋放因子的協(xié)助下，肽鏈合成結(jié)束，核糖體解離成大、小亞單位，從RER膜脫離

59、至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中；(11) 信號(hào)肽被RER腔的信號(hào)肽酶切除，新生肽鏈游離于RER腔中；(12) 新生蛋白以膜泡（有被小泡）形式被運(yùn)往Golgi 復(fù)合體；(13) 在Golgi 復(fù)合體上繼續(xù)進(jìn)行糖基化修飾，切去末端區(qū) ，由順面至反面依次在核心區(qū)寡糖鏈上逐個(gè)添加新的糖基，最末一個(gè)一般是唾液酸 ；某些溶酶體酶還會(huì)發(fā)生乙?；蛄u基化等加工修飾；(14) Golgi復(fù)合體的順面潴泡中GlcNAc磷酸轉(zhuǎn)移酶可特異性識(shí)別溶酶體酶的信號(hào)斑，并催化其寡糖鏈上的甘露糖殘基發(fā)生磷酸化形成了甘露糖-6-磷酸（M6P）；(15) Golgi復(fù)合體反面潴泡和網(wǎng)膜上的M6P受體與M6P特異性結(jié)合，便可把溶酶體酶從其它蛋白中分

60、揀出來，局部濃縮后以出芽方式被包裝成有被小泡；(16) 有被小泡與內(nèi)體融合，在酸性環(huán)境下, M6P受體與M6P分離，重新返回到高爾基復(fù)合體反面，再去參與其它溶酶體酶的分揀及溶酶體的形成；(17) 載有溶酶體酶的膜泡與溶酶體融合，溶酶體酶進(jìn)入溶酶體中，M6P去磷酸化。ATP驅(qū)動(dòng)泵的分類：P類離子泵：該泵具有2個(gè)一樣的亞基，各帶有一個(gè)ATP結(jié)合部位。大多數(shù)還含有2個(gè)具有調(diào)節(jié)作用的亞基。運(yùn)輸時(shí)至少有一個(gè)亞基磷酸化，故而得名。存在于：氫質(zhì)子泵，鈉鉀泵，鈣泵。V類離子泵：此類離子泵均含有幾個(gè)穿膜亞基和幾個(gè)細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)亞基。它們只能運(yùn)輸質(zhì)子(H+)。V類離子泵分布于植物、酵母和其它真菌液泡膜上，動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)體