動作電位在神經纖維上傳導的新模型

1、動作電位在有髓鞘神經纖維上傳導的一種新模型建立及討論辛琦物理學院論文正文請見下一頁，本頁為非學術方面的對于小論文的幾點解釋，您可以閱讀完我的論文全文再看這一頁內容高中學生物時我就對神經纖維上動作電位傳導這個過程從物理角度出發(fā)的電磁學機制很感興趣，因為我一直都認為物理是相對生物和化學來講更根本的學科，一切事物都無條件在物理規(guī)律下存在、運動、變化、相互發(fā)生關系著。然而動作電位在神經纖維上的傳導這部分知識不是高考的考點，高中生物教材上的這部分內容太過簡略，對這個過程的講解僅是一句話帶過，讓我們記住結論而已；高中時我查閱大學普通生物學教材也同樣沒有得到盡如人意的解釋。這個問題拖到現在已經兩三年了，于是

2、我打算借著這次電磁學小論文的機會搞清楚這個困擾我已久的問題。我的研究目的就是盡可能保留軸突的空間特征的動作電位傳導模型，并計算傳導速度來檢查模型的合理性。這個新模型是我獨立提出的，受知識與能力所限，且時間倉促，提出的模型仍然簡化得比我預想中多很多，沒有達到我開始做課題時的預期。不過我確實在這個過程中花了很多時間查閱相關資料，建立這個看似簡單甚至有些簡陋的模型的每一步，都是我嘗試了很多種其他方式之后才確定的。有些我設想的模型需要的數學、電磁學甚至熱學知識太過復雜，我的能力還遠遠達不到；有些我設想的模型看似有一些道理但簡單推導后便發(fā)現與事實相違背。同時，我保證這篇小論文中除非特殊聲明的地方，每一句

3、話都是我理解了知識后自己表述出來的，沒有直接從書上或者網上抄?？偠灾?，做出一個新東西所花費的時間、精力遠遠多于這個新東西表面看起來需要花費的時間、精力。雖然我提出的模型沒有達到我的預期，但這次的小論文的確讓我的能力得到了以前從未有過的鍛煉。正文動作電位在有髓鞘神經纖維上傳導的一種新模型建立及討論辛琦物理學院一、研究背景神經纖維是多細胞生物體內用于細胞內傳遞信息的通路，由軸突與髓鞘構成神經纖維分布到人體所有器官和組織間隙中，其主要功能是對沖動發(fā)生傳導。傳導的速度在每秒幾米到每秒幾百米不等，傳導的過程是以生物電信號的形式進行單個神經元神經纖維上的電信號傳遞與神經元之間的化學突觸或電突觸的信號傳遞

4、共同構成了神經系統(tǒng)的信息傳遞，使多細胞生物能夠感知外界刺激并迅速做出相應反應，且對于生物主觀意識的產生有著不言而喻的作用。神經纖維傳遞電信號實質是神經纖維上動作電位的傳導，對于這個過程的物理電學機制，前人已經做過較多的研究。由于生物體系的復雜性，我們沒有能力也不可能了解到這個過程的一切影響因素，所以沒有辦法完全精確地刻畫并解釋出這個過程的具體機制。我們需要做的是“抓住主要矛盾”，建立合理的、從現實中簡化而來的模型，既不至于太復雜以致無法分析，又不至于簡化過度以致與現實脫軌。前人所建模型主要有模型，電纜模型，模型，模型等。這些模型能夠較好地反映出軸突與髓鞘的電學性質并解釋動作電位傳導過程。然而這

5、些模型大多都是把神經纖維上的神經沖動傳遞的過程轉化為了完全由電容、電阻組成的簡單電路的電流流過過程。以模型為例見圖1它將軸突縱向的圖模型靜息區(qū)離子運動用電子通過電阻替代；將離子沿軸突橫向的運動，也就是細胞膜的離子進出，用“離子電導”替代，將膜兩側的電勢差用電容等效。必須承認這樣的簡化還是非?？茖W的，通過計算得到的動作電位傳遞速度在實驗測得的合理范圍內。然而，將離子在溶液中的運動簡化成電子在電路中的運動不免讓人感到些許不滿意，因為從更本質的離子運動和電場角度出發(fā)其實在當前物理學的發(fā)展下是可以做到的。本文希望能提出一個不同于前人的神經纖維上動作電位傳導的物理模型:保留軸突及周圍溶液的空間屬性，盡量

6、不將他們簡化為電路中的元件。二、研究目的建立一個從電場、離子角度出發(fā)的，盡可能保留軸突的空間特征的動作電位在神經纖維上傳導的物理模型。在自己建立的模型下推導出動作電位的傳遞速度，與實驗值進行比較，評價新模型的合理性。三、動作電位傳導的大致過程與軸突上的離子通道性質說明靜息時，單一離子在膜兩側濃度梯度造成的化學驅動力和膜兩側電勢差造成的電場力下保持平衡。多個離子共存時的靜息電位在它們分別的靜息電位之間，最靠近通透性最大的離子的平衡電位。靜息時仍有方向相反的離子流過神經元軸突膜（鈉離子流向膜內，鉀離子流向膜外它，鈉鉀泵負責抵消這種離子跨膜流動，保持離子濃度的穩(wěn)定。靜息時神經元電勢為膜外高于膜內。興

7、奮時，由于局部電流的作用（下一段會細說局部電流的成因），膜電位上升，上升到某一閾值后軸突膜上鈉離子通道的通透性迅速變強，使鈉離子在化學驅動力與電場力共同作用下大量流入細胞膜內，從而使膜內電勢高于膜外。這個過程稱之為去極化。之后隨即鈉通道關閉，鉀通道開啟（時間上鈉通道與鉀通道有共同開放的時間），大量鉀隨之涌出細胞，使膜恢復內負外正的電勢。之后在鈉鉀泵的作用下細胞膜內外的鈉鉀離子濃度恢復到靜息時的水平，等待下一次沖動的傳導。對于局部電流（見圖3-）1，定性上我們可以大致這樣理解:神經纖維上某一段在興奮時膜電位上升，鈉電流流入軸突，這時這一段軸突內的電勢高于沖動傳圖3-局1部電流示意圖導方向下一段的

8、軸突內的電勢，于是產生電勢差與電場，在電場的作用下包括鈉離子在內的軸漿中的離子定向運動，產生局部電流，方向為從軸突已經興奮的部分指向未興奮的、沖動傳導方向的部分。在局部電流的作用下，下一段軸突內表面的凈陰離子數、軸突外表面的凈陽離子數減少，膜電勢差減少。當減少到閾值時，受電壓激活的鈉通道鉀通道先后開放，對離子的通透性迅速增加，回到上一段所說的某一段軸突的去極化過程。實際上局部電流也是除了鉀外流之外的軸突興奮后期復極化與超極化的原因之一，這里就不多贅述了。四、新模型的建立及其基本假設或近似1.將軸突視為各處等粗細，平直，光滑的圓柱體。如圖4-所1示，軸突被一節(jié)一節(jié)的髓鞘包圍，相鄰的兩節(jié)髓鞘之間有

9、一小段裸露的軸突，稱為郎飛節(jié)。雖然髓鞘處比郎飛節(jié)處粗，大。但其實只是軸突外面包了多層膜而已，內部的軸突直徑沒有改變。2軸.突的髓鞘部分無離子跨膜通過；膜兩邊雖有電勢差但卻保持電中性。細胞膜的電容性質是與生俱來的，膜兩側在神經元靜息時會產生電勢差，會有陰陽離子聚集在膜兩側，可以用類似現實中的平行板電容器定義單位面積上膜電容。它的大小約為pF/cm。AxanSsshwaoinAwnWodo-o1Rdntor卅艸IM6hL#ihRHr.v.rSchhbiAnnSchwanncoll圖有髓鞘神經纖維示意圖細胞膜的電阻在沒有明確定義之前不能直接定量分析。但是細胞膜的確對于離子自由運動產生了阻礙，且膜串聯(lián)

10、相當于離子要穿過兩層膜，更難穿越，相當于電阻增大了。同理，膜的并聯(lián)相當于膜性質不變，擴大膜面積，單位時間穿過膜的電荷量自然就增加了。如圖4-所1示，髓鞘的生物結構是包裹在軸突外面的多層膜，我們認為它和細胞膜具有類似的性質，即單位面積電容電阻相等。這樣髓鞘的電容和電阻可以分別視為電容和電阻的串聯(lián)?！八枨实馁|膜層數可以高達20層0?！保ǎ┥习賯€電容的并聯(lián)使電容變得很小，同等電勢差下髓鞘兩側的凈陰陽離子濃度遠小于裸露的郎飛節(jié)處，近似可以視為完全抵消，膜兩側沒有凈電荷存在。另一方面，上百層膜使軸突被髓鞘覆蓋部分的電阻很大，離子幾乎無法通過。綜合以上兩點，可以視為軸突的髓鞘部分：無離子跨膜通過；膜兩邊雖

11、有電勢差但卻保持電中性。可將郎飛節(jié)視為有限大的圓柱形等勢體郎飛節(jié)的長度大約為Mm一節(jié)髓鞘的長度大約為，由于電場是有限大的，郎飛節(jié)兩端距離很近（相比于髓鞘兩端），所以根據、U=bE（l）dlaUElmax當l0時，U0得到郎飛節(jié)兩端電勢近似相等。郎飛節(jié)不論在興奮還是靜息時內部的離子都不是均勻分布的。靜息時內部總體顯負電，而凈負電荷基本都集中于膜的內側，所以郎飛節(jié)的中間大部分地方凈電荷為零。又由于郎飛節(jié)的直徑很小，大約只有Mm與髓鞘長比起來小很多，且邊緣凈電荷的電荷量非常小，經過計算，膜電位為時單位體積凈電荷只有單位體積鉀離子濃度的（過程見小標題）。所以為了方便，認為郎飛節(jié)處處等電勢。郎飛節(jié)與郎飛

12、節(jié)之間的電場是勻強電場處于電場中的離子的運動速度與電場強度同向，且成正比即滿足下式v=u,E其中稱為電遷移率或離子淌度，數值上等于為下的某離子運動速度。例如鉀離子的電遷移率為7.62醋0-8m2V-1?S-1極少數離子的跨膜轉運即可大幅改變膜電位，即軸突內的離子濃度近似不變。可以用簡單計算說明這一點。以長，M直徑的軸突為例，它的電容等于膜表面積乘以單位面積電容C=cOS=314?10-8假設膜電位變化了100mV,Q=COQU=3.14?10-9這段軸突進出的離子個數為N=Q/1.6椿10-162?107而這段軸突內的鈉、鉀離子個數分別為N=VMNA=0.05創(chuàng)0.13.14/4創(chuàng)0.0001

13、26.02椿10232.3?1013NaNaN淮1.81014K由此可知極少數離子的跨膜轉運即可大幅改變膜電位，即軸突內的離子濃度近似不變。對于鈉鉀流入流出軸突的定量描述采用前人的實驗結果相同離子濃度，相同溫度下影響離子進出軸突速率的主要是跨膜電壓與膜上離子蛋白通道的通透性兩個因素。靜息時，可以認為離子受到由于膜內外濃度不同產生的化學驅動力(，為假想的化學驅動力場)與跨膜電勢差產生的電場力()。當只有一種離子存在時，靜息狀態(tài)下，有K=E不計方向，E=U/d,U000為靜息下跨膜電勢差。非靜息電位下，電勢差為，電場強度為由本節(jié)小標題所示，離子濃度視為保持不變，則化學驅動力場仍為，離子受到的力為q

14、(E-K)=q(E-E)=q(U-U)0d0在通透性一定的情況下由本節(jié)的小標題5，離子運動速率與場的大小成正比，我們認為這里單位時間跨膜離子電荷量為跨膜離子電流則明顯可以得到I?(UU)0(U-U)0再進一步，可以用I的大小表示膜上載體通道對離子的通透性，稱為離子電導，記為。不同離子的與均不同。以鉀離子為例，有kgk(UUoK)其中U0K是鉀離子單獨存在時的靜息電位，大約為-93mV膜上的鈉鉀通道在達到閾值開放后，它的通透性并不是一成不變的。而是隨時間變化的。年代與運用電壓篏技術經過數學推導得到了離子電導與關于的函數。如圖所示。離子電導，單位是cm-2Wg(t)g(t)藍色表示Na,紅色表示K

15、7”心牙yPSJ|旦七口:JHJ|IJ丿MOJIL七iuINPI昭干口4夂/7IEUJHJ|IJ。首先由gNa(t)與gK(t)得到膜電位關于時間的函數。dQ=Cdu=dtIC=S?c這里I=I+I=S?g(UU)+g(U-UNaKNa0Na0K0K于是可以得到關于的微分方程dUc?丿g(U-U)+g(U-U)drNa0Na0K0Kg(t)g(t)其中，Na與K丿是已知的關于t的函數，U=56mV0NaU=-93mV0KU(0)=-68mV加上初始條件，取-68m靜息電位。當t取單位為sU取單位為靜寸，可以把c當作0.0純數值無單位代入。用mathem解得叩(a)如圖5-數示口圖5-橫軸為時間

16、，單位是口縱軸為膜電位，單位是解出的該圖像與大多數實驗得到的圖比較貼合，能很明顯得看出去極化，復極化，超極化等各個階段膜電勢的變化。之后得到處于興奮狀態(tài)的郎飛節(jié)和下一個郎飛節(jié)間的電場隨時間變化的函數E(t)興奮的郎飛節(jié)電勢為u(未興奮的為u(卩設l為一段髓鞘的長度,大約為immE(t)=U(t)-U()則L取L=1mm，則可知E在數值上等于U+，E單位為/單位為mV寸。()為靜息電位，大約為，閾值電位大約為5對于從升到以上的興奮的前一個郎飛節(jié)，忽略從靜息電位到閾值電位過程中對于電場的影響認為在達到閾值電位之前一直都是。然后可以推出流入下一個郎飛節(jié)的電流與時間的關系I0(t)I(t)=e鬃n?S

17、o=E(t)SNAe鬃(u?Mu?Mu?Mu?M)NaNaKKClClelseelse其中表示電遷移率，表示離子的摩爾濃度。表示軸漿中其他各種陰離子計算時把它的電遷移率按照氯離子的來算。u=5.19醋10-8m2V-1?s-1Nau=7.62醋10-8m2V-1?s-1u=7.92醋10-8m2V-1?s-1ClM=50mmol/LNaM=400mmol/LKM=100mmol/LClM=360mmol/LelseNA=6.02?1023/mole=1.6醋10-19As(為了避開電量單位，庫倫的符號，避免與電容混淆)S=pd2/4=25pmm2單位是I(t)=6710-10E(t)于是有o這

18、里i單位是下面計算從靜息電位達到閾值電位所需要的電荷量QQ=U?CU=(68-55)mV=13mVC=c?Sc鬃dl這里為郎飛節(jié)的長度c=10-6F/cm2l=10mmd=10mmQ=13p?10-12Ams求得、OTI(t)?dtQ最后只需求一個定積分上限使00Lq=動作電位在神經纖維上的傳遞q即為Tq=2.77m/s用解得i六、對模型的評價及展望一些常用實驗動物神經紳維的傳導速度溫度心纖維直桎毎的傳導速度m/叮殖片曲輔神徑紆維382浙1。100扁無牆期神策殲維380.3L.30-72.3蛙有色梢神經纖維20g茁632蝦有腴陸神經蚪維203520蟹無置朝神經纖紙20305槍烏齟無憤巨大佢突因）500s?25對蝦內側巨大纖維20200200表6-1常用實驗動物神經纖維的傳導速度對比表6-中1的神經纖維傳遞速度，發(fā)現得到的傳導速度偏小，我目前認為可能是因為我的模型局限于每個郎飛節(jié)只能引發(fā)緊挨著的下一個郎飛節(jié)興奮所致。也許在真實過程中每個郎飛節(jié)的興奮都是后面好幾個郎飛節(jié)共同作用產生的局部電流產生的結果。雖然傳導速度的結果不太準確，然而本模型確實也反映出了一些實驗上的定性結論，比如軸突直徑越大傳導速度更快，溫度在合適范圍內越高傳導越快，郎飛節(jié)有效節(jié)約了神經元的能量消耗等。由于我個人