授課題目（教學章、節(jié)或主題）

1、授課題目（教學章、節(jié)或主題）：第十一章 植物的生殖生理 第一節(jié) 幼年期 一、幼年期的特征 二、提早成熟 第二節(jié) 春化作用 一、春化作用的條件 二、春化作用的時間、部位和刺激傳導 三、春化作用的生理、生化變化 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 一、植物光周期反應類型 二、臨界日長 三、光周期刺激的感受和傳導 四、光周期誘導 五、光對暗期中斷 六、開花化學刺激物 七、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)中的應用教學器材與工具多媒體設(shè)施、黑板與筆授課時間第16周周一第1-3 節(jié)教學目的、要求（例如識記、理解、簡單應用、綜合應用等層次）：理解幼年期的特征 理解春化作用 理解光周期現(xiàn)象和光周期理論在農(nóng)業(yè)中的應用 教學內(nèi)容（包括基本

2、內(nèi)容、重點、難點）： 基本內(nèi)容第十一章植物的生殖生理（Reproductive of plant）當植物生長到一定年齡后，在適宜的外界條件下，營養(yǎng)枝的頂端分生組織就分化出生殖器官（花），最后結(jié)出果實。植物的個體生長過程中，存在一個內(nèi)在的計時機制，即生長到一定時間才具有接受外界環(huán)境誘導開花的能力，人們把這種能力稱為“感受”（competent）能力。植物要在適宜季節(jié)才能誘導開花，而季節(jié)變化的主要特征是溫度高低和日照長短，植物開花就與溫度高低和日照長短有密切關(guān)系。當頂端分生組織進入新的花發(fā)育過程（分化）后，如將植株轉(zhuǎn)放到不適宜的外界條件下（例如把已通過長日處理的長日植物放到短日條件），植株仍然繼續(xù)

3、花芽分化，因為這時的花發(fā)育就已進入“決定”（determined）階段了。然而，花原基要接受刺激表達的發(fā)育信號后，才能“表達”（expressed）開花。例如，長日植物毒麥長日處理28 h后，切下枝條頂端分生組織進行組織培養(yǎng)，培養(yǎng)基中有GA才能正常開花；而短日條件下生長的切段，即使培養(yǎng)基中有GA，也不會開花。因此，毒麥開花的“決定”是長日條件，而決定狀態(tài)的“表達”需要GA（圖11-1）。第一節(jié) 幼年期（juvenility） 幼年期（juvenility）是植物早期生長的階段。在此期間，任何處理都不能誘導開花。幼年期的特征幼年期和成年期的區(qū)別，除了能開花與否外，它們的形態(tài)和生理特征也不同，其特

4、征比較見表11-1。至于生理特征，則是幼年期生長快，呼吸強，核酸代謝和蛋白質(zhì)合成都快。當轉(zhuǎn)入成年期后，組織成熟，代謝和生理活動較慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期莖的切段易發(fā)根，而成年期的切段不易發(fā)根，這可能與幼年期切條內(nèi)含較多生長素有關(guān)。表11-1 常春藤的幼年期和成年期的特征比較由于植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯汕o基向頂端轉(zhuǎn)變，所以植株不同部位的成熟度不一樣。樹木的基部通常是幼年期，頂端是成年期，中部則是中間型（圖11-2）。從常春藤莖基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如從頂端取材插植，則長出的植株呈成年期特征；如從中部取材，長出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落葉植物頂端葉片脫

5、落而基部葉片不脫落，這就是幼年期的特征。以基部或頂端為接穗嫁接，則前者一兩年后仍不開花，而后者一兩年則開花。圖11-2 樹木幼年期和成年期的部位提早成熟 由于植株處于幼年期不能開花，所以要設(shè)法加速生長，迅速通過幼年期，或者設(shè)法減慢生長以提早開花。有人將樺樹在連續(xù)長日照下生長，可使不開花期由510年縮短不到1年，這可能是長日照促進植物生長的緣故。樹的大小決定幼年期長短。果樹工作者注意到，幼年期的通過可能需要達到一定大小。例如，以直徑大小不同的幼年期植株為接穗，嫁接在相同砧木上時，接穗直徑如達到最大則可開花，也可以用減慢生長速度的方法來縮短幼年期的時間。例如，將幼年期蘋果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木

6、上，可提前開花。內(nèi)源赤霉素在幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谶^程中起作用。在許多植物中，如常春藤、甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延長幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早開花。研究指出，靠近地面的根對維持幼年期很重要。例如，常春藤幼年期節(jié)上的氣生不定根含有高濃度的赤霉素，如果將氣生根除去，則莖頂端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期轉(zhuǎn)變。春化作用（vernalization） 一、春化作用的條件成花受低溫影響的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、蒜、白菜、薺菜、百合、鳶尾、郁金香、風信子、甜菜和天仙子等）和一些冬性一年生植物（如冬小麥、冬黑麥等）。在自然條件下，冬小

7、麥等是在頭一年秋季萌發(fā)，以營養(yǎng)體過冬，第二年夏初開花和結(jié)實。對這類植物來說，秋末冬初的低溫就成為花誘導所必需的條件。冬小麥經(jīng)低溫處理后，即使在春季播種也能在夏初抽穗開花。低溫誘導植物開花的過程，稱為春化作用（vernalization）。低溫是春化作用的主要條件，它的有效溫度介于0至10之間，最適溫度是17，春化時間由數(shù)天到二、三十天，具體有效溫度和低溫持續(xù)時間隨植物種類而定。如果溫度低于0以下，代謝即被抑制，不能完成春化過程。在春化過程結(jié)束之前，如遇高溫，低溫效果會削弱甚至消除，這種現(xiàn)象稱為脫春化作用（devernalization）。由于春化作用是活躍的代謝過程，在低溫期間，需要能源（糖）

8、、氧氣和水分，也需要細胞分裂和DNA復制。春化作用的時間、部位和刺激傳導低溫對花誘導的影響，一般可在種子萌發(fā)或在植株生長的任何時期中進行，如冬小麥、冬黑麥等既可在種子萌發(fā)時進行，也可在苗期進行，其中以三葉期為最快。少數(shù)植物如甘藍、月見草、胡蘿卜等，則不能在種子萌發(fā)狀態(tài)進行春化，只有在綠色幼苗長到一定大小，才能通過春化。低溫誘導春化需要一定量的營養(yǎng)體（最低數(shù)量的葉子）的原因，可能和積累一些對春化敏感的物質(zhì)有關(guān)。接受低溫影響的部位是莖尖端的生長點。曾將芹菜種植在高溫的溫室中，由于得不到花分化所需要的低溫，不能開花結(jié)實。但是，如果以橡皮管把芹菜莖的頂端纏繞起來，管內(nèi)不斷通過冰冷的水流，使莖的生長點獲

9、得低溫，就能通過春化，可開花結(jié)實。反過來，如把芹菜放在冰冷的室內(nèi)，而使莖生長點處于高溫下，也不能開花結(jié)實。在母體中正在發(fā)育的幼胚也能接受低溫的影響。將正在發(fā)育的冬黑麥穗子（甚至受精后5天的穗子）放在冰箱中直到成熟，也可以有效地進行春化。植物在接受春化后，怎樣把春化作用的刺激傳導出去呢？許多實驗證明，在春化過程中形成一種刺激物質(zhì)，稱為春化素（vernalin），這種物質(zhì)還沒有從植物體中分離出來，但嫁接試驗證明春化素的存在。將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的砧木上，可誘導沒有春化的植株開花。春化作用的生理生化變化在春化過程中，體內(nèi)的核酸（特別是RNA）含量增加，代謝加速，而且RNA

10、性質(zhì)也有所變化。例如低溫處理冬小麥幼苗中，可溶性RNA及核糖體RNA含量提高，在經(jīng)過60 d低溫誘導的麥苗中提取出來的染色體，主要合成大于20S的mRNA，而常溫下萌發(fā)的麥苗的染色體，則主要合成920S的mRNA。這種在低溫下合成的大分子量的mRNA對冬小麥進一步發(fā)育可能有重要的作用。許多實驗表明低溫處理的冬小麥種子中可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加較多。冬小麥種子經(jīng)過低溫處理，幼芽中合成新的蛋白質(zhì)，而未經(jīng)低溫處理的則沒有這些蛋白質(zhì)，說明這些特異蛋白質(zhì)是生長點分化成穗的前提條件之一。在經(jīng)春化處理后的冬小麥的幼芽中得到的mRNA，能翻譯出17kDa，22kDa，27kDa，38kD

11、a和52kDa的多肽，而未經(jīng)春化的冬小麥則不能翻譯出上述多肽。因此低溫首先是在轉(zhuǎn)錄水平上進行調(diào)節(jié)，產(chǎn)生一些特異的mRNA，并在低溫下翻譯出相應的蛋白質(zhì)，導致代謝方式或生理狀態(tài)發(fā)生重大變化。進一步研究得到Ver17、Ver69和Ver203等3個與春化相關(guān)的cDNA克隆。種康等（1994）利用反義基因技術(shù)觀察到，經(jīng)部分春化處理的反義基因植株與對照相比，開花顯著地被抑制，因此認為，Ver203很可能是控制春化過程進行的關(guān)鍵基因之一。近年來分子機理研究表明，低溫可改變基因表達，導致DNA去甲基化（demethylation）而開花。例如，以DNA去甲基化劑5-氮胞苷（5-azacytidine）處理

12、擬南芥晚花型突變體和冬小麥，總DNA甲基化水平降低，開花提早；而擬南芥早花型突變體和春小麥對5-氮胞苷不敏感。因此認為擬南芥晚花型突變體之所以遲開花，是由于它的基因被DNA甲基化堵塞而不能表達，由此提出春化基因去甲基化假說。近期以長日植物擬南芥不同生態(tài)型和突變體研究表明，開花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反應的關(guān)鍵基因。在非春化植株的頂端分生組織中，F(xiàn)LC強烈表達，但低溫處理后FLC表達水平就減弱。低溫處理時間越長，F(xiàn)LC表達越弱。低溫抑制FLC表達，最終使植物轉(zhuǎn)向生殖生長。小麥、油菜、燕麥等多種作物經(jīng)過春化處理后，體內(nèi)赤霉素含量增多。一些需要春化的植物（如二

13、年生天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，如施用赤霉素也能開花。試驗證明，未經(jīng)低溫處理的胡蘿卜，如每天用10g赤霉素連續(xù)處理4周，也能抽苔開花，這表明赤霉素可以某種方式代替低溫的作用。第三節(jié) 光周期現(xiàn)象（photoperiodism）在一天之中，白天和黑夜的相對長度，稱為光周期（photoperiod）。光周期對花誘導有著極為顯著的影響。對多數(shù)植物來說，特別是一年生和二年生植物，當同一種植物生長在特定的緯度的時候，每年都大約在相同的日子開花。植物對白天和黑夜的相對長度的反應，稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。植物光周期反應類型通過延長或縮短光照的辦法，檢查各種植物對日照長短

14、時開花反應，了解到植物的光周期反應可分為下列幾個類型：長日植物（long-day plant, LDP）是指日照長度必須長于一定時數(shù)才能開花的植物。延長光照，則加速開花；縮短光照，則延遲開花或不能開花。屬于長日植物的如小麥、黑麥、胡蘿卜、甘藍、天仙子、洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等。短日植物（short-day plant, SDP）是指日照長度必須短于一定時數(shù)才能開花的植物。如適當縮短光照，可提早開花；但延長光照，則延遲開花或不能開花。例如美洲煙草、大豆、菊花、日本牽牛、蒼耳、水稻、甘蔗、棉花等。日中性植物（day-neutral plant, DNP）是指在任何日照條件下都可以開花的植物，例如番

15、茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。除了上述3類植物外，還有一些植物的花誘導和花器官形成要求不同日長，是雙重日長（dual daylength）類型。例如，長日照對大葉落地生根（Bryophyllum daigremontianum）有花誘導作用，但在誘導過程完成后如繼續(xù)在長日照下，則不能形成器官，只有用短日照處理才能成花，這類植物稱為長短日植物（long-short-day plant）。風鈴草（Campanula medium）恰好相反，花的誘導是在短日照條件下完成，而花器官的形成要求長日照，這類植物稱為短長日植物（short-long-day plant）。二、臨界日長對光周期敏感的植物開花需

16、要一定臨界日長。臨界日長（critical daylength）是指晝夜周期中誘導短日植物開花所必需的最長日照或誘導長日植物開花所必需的最短日照。對長日植物來說，日長大于臨界日長，即使是24h日長都能開花；而對短日植物來說，日長必須小于臨界日長才能開花，然而日長太短也不能開花，可能因光照不足，植物幾乎成為黃化植物之故。因此可以說，長日植物是指在日照長度長于臨界日長才能正常開花的植物；短日植物是指在日照長度短于臨界日長才能正常開花的植物。在自然條件下，晝夜總是在24h的周期內(nèi)交替出現(xiàn)的，因此，和臨界日長相對應的還有臨界暗期（critical dark period）。臨界暗期是指在晝夜周期中短日

17、植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。植物開花究竟決定于日長或夜長？有報道認為，以短日植物大豆為試驗材料，日長為16 h及4h，暗期為420h ，結(jié)果表明，暗期在10h以下無花芽分化，暗期長于10h形成花芽，暗期1314h花芽最多。又如長日植物天仙子，在12h日長和12h暗期環(huán)境下不開花，但以6h日長和6h暗期處理則開花。由此可見，臨界暗期比臨界日長對開花更為重要。短日植物實際是長夜植物（long-night plant），長日植物實際是短夜植物（short-night plant）。 三、光周期刺激的感受和傳導將短日植物菊花作如圖11-3所示的4種處理。結(jié)

18、果表明，感受光周期刺激的部位不是生長點而是葉子，葉片感受刺激后，才將這種影響傳導到生長點去。通常植物生長到一定程度后，才有可能接受光周期的誘導。不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同，大豆是在子葉伸展時期，水稻在七葉期前后，紅麻在六葉期。以后年齡越大，光周期誘導的時間也越短。圖11-3 葉在光周期反應中的作用接受光周期的部位是葉，誘導開花部位是莖尖端的生長點。葉和莖尖生長點之間隔著葉柄和一段莖。因此，由葉中產(chǎn)生的開花刺激物必定有一個傳導問題。嫁接試驗即可證實。把5株蒼耳植株互相嫁接在一起（圖11-4），如果把一株上的一張葉片放在適宜的光周期（短日照）下，即使其他植株都處于不適宜的光周期（長日照

19、）下，也都可以開花，這就證明植株間確有開花刺激物通過嫁接的愈合而傳遞。另外，經(jīng)過短日照處理的短日植物，還可以通過嫁接引起長日植物開花。例如，短日植物高涼菜（Kalanchoe blossfeldiana）可以誘導長日植物八寶（Sedum spectabile）在短日條件下開花。圖11-4 蒼耳葉中產(chǎn)生的開花刺激物的傳導四、光周期誘導植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導（photoperiodic induction）。光周期誘導所需的光周期處理天數(shù)，因植物種類而異。例如，短日植物蒼耳的臨界日長為15.5 h，只需要

20、一個光誘導周期（photoinductive cycle），即一個循環(huán)的15 h照光及9 h黑暗（15L-9D）就可以開花，這點可由非光誘導周期（nonphotoinductive cycle）即16 h照光，8 h黑暗（16L-8D）的試驗證明（圖11-5）。每種植物光周期誘導需要的天數(shù)隨植物的年齡以及環(huán)境條件，特別是溫度、光強及日照的長度而定。圖11-5 蒼耳的光誘導周期試驗五、光對暗期中斷在自然條件下，光周期誘導所要求的光照強度是很微弱的，遠遠低于光合作用所需要的光照強度。一般認為光周期誘導的光照強度約在50100 lx，但不同植物甚至不同品種的反應不同。水稻對夜間補充光強810 lx就

21、有反應。圖11-6 暗期長短對開花的影響 用不同波長的光來間斷暗期的試驗表明：無論是抑制短日植物開花，還是誘導長日植物開花，都是紅光最有效。六、開花化學刺激物通過嫁接試驗，人們早已證實在誘導的光周期下，植物的葉中形成開花刺激物，可以從一株植物傳遞到另一株植物。這種物質(zhì)被認為是一種激素，即成花素（florigen）。此外，近年來，業(yè)已確定赤霉素對某些長日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照條件，在非誘導的短日條件下開花；對某些冬性長日植物（如胡蘿卜、甘藍）又可代替低溫，即不經(jīng)春化即可開花。同時，也證明這些植物經(jīng)過誘導之后，內(nèi)源的赤霉素含量都有所增加。日照長短不只影響GA水平，也會影響GA代

22、謝。例如，長日植物菠菜在短日條件下，葉片GA水平相對較低，植株呈蓮座狀，不開花，當把植株轉(zhuǎn)移到長日條件下，13OH途徑全部GA（GA53GA44GA19GA20GA1）水平就增高。高生物活性的GA1水平增高5倍，在開花的同時莖也顯著延長。因此，使人很容易聯(lián)想到赤霉素與誘導植物開花有關(guān)。乙烯利也促進菠菜開花。細胞分裂素促進白芥莖頂細胞如在長日條件下那樣進行有絲分裂。七、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應用春化處理 使萌動種子通過春化的低溫處理，稱為春化處理。經(jīng)過春化處理的植物，花誘導加速，提早開花、成熟。我國勞動人民利用罐埋法（把萌發(fā)的冬小麥悶在罐中，放在05低溫處4050天）、七九小麥（即在冬至那天

23、起將種子浸在井水中，次晨取出陰干，每九日處理1次，共7次）等方法，順利解決冬小麥的春播問題。在育種時利用春化處理，可加速冬性作物育種過程?？刂崎_花光周期的人工控制，可以促進或延遲開花。菊花為短日植物，原在秋季（10月）開花，現(xiàn)經(jīng)人工處理（遮光成短日照）在六七月間就可開出鮮艷的花朵；如果延長光照或晚上閃光使暗間斷，則可使花期延后。廣州市園藝工作者利用這個原理，加上摘心以增多花數(shù)，使一株菊花準時在春節(jié)開二三千朵花。在溫室中延長或縮短日照長度，控制作物花期，可解決花期不遇問題，對雜交育種也將有很大的幫助。植物通過光周期所要求的光強度，一般只需50100 lx。引種一個地區(qū)的外界條件，不一定能滿足某一

24、植物開花的要求，因此，在從一地區(qū)引種某一植物到另一地區(qū)時，必須首先考慮植物能否及時開花結(jié)實。過去曾有過把河南省的小麥種子在廣東省栽培，小麥只進行營養(yǎng)生長而不能抽穗結(jié)實的教訓。第四節(jié) 花器官形成及其生理花器官是由莖端分生組織分化而來的。花的發(fā)育可分為3個階段：（1）成花決定（或成花誘導）：進行著營養(yǎng)生長的植物感受到外界環(huán)境信號（如光周期、春化等）及自身產(chǎn)生的開花信號，向生殖生長轉(zhuǎn)變；（2）形成花原基：莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，由誘導狀態(tài)向分生組織的轉(zhuǎn)變。（3）花器官的形成及其發(fā)育。花分生組織中的細胞進一步分化成不同的花器官。成花誘導的多因子途徑近年應用現(xiàn)代遺傳學理論和分子生物學手段，結(jié)合以往

25、有關(guān)的假說，使我們對成花的機理有了更深入的理解和認識。以LDP擬南芥為材料，發(fā)現(xiàn)成花誘導是由4條發(fā)育途徑控制的。（圖11-7）。1. 光周期途徑（photoperiodic pathway）。光敏色素和隱花色素參與這個途徑。PhyB抑制CONSTANS （CO）的表達，而PHYA、CRYI和CRY2相互作用，通過生理鐘基因促進“開花素”的形成，從而促進CO的表達；CO編碼一個轉(zhuǎn)錄因子，通過作用于AGAMOUS-LIKE 20（AGL20）而促進開花。2、自主/春化途徑（autonomous/vernalization pathway）。植物要達到一定的年齡才能開花，稱為自主途徑，它和遇低溫通過

26、春化一樣，都抑制開花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（FLC）的表達，F(xiàn)LC又通過抑制AGL20抑制下游基因表達。3、碳水化合物（或蔗糖）途徑（carbohydrate or sucrose pathway），它反映植物的代謝狀態(tài)，蔗糖是通過促進AGL20表達而促進擬南芥開花。4、赤霉素途徑（gibberellin pathway）。赤霉素被受體接受之后，通過自身的信號轉(zhuǎn)導途徑來促進AGL20表達，促進早開花和在非誘導短日下開花。蔗糖和赤霉素如何促進AGL20表達還不清楚。上述4條途徑集中于增加關(guān)鍵花分生組織決定基因AGL20的表達，AGL20是含有MADS-盒的轉(zhuǎn)錄因子，它通過整合

27、四條途徑傳來的信號而調(diào)節(jié)下游花分生組織決定基因LEAFY（LFY）的表達，后者的下游基因就是后面提到的決定花器官形成的ABC基因。圖11-7擬南芥開花的4條發(fā)育途徑 二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型近年以擬南芥和金魚草的突變體為試驗材料，發(fā)現(xiàn)植物發(fā)育也和動物發(fā)育一樣，有同源異形（homeosis）現(xiàn)象。同源異形是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。決定花器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。從同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的一組同源異形基因（產(chǎn)生同源異形突變的基因）常常不是編碼酶類，而是編碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，這些基因在花發(fā)育過程中起著“

28、開關(guān)”的作用。擬南芥有5種決定花器官特征的基因：Apetalal(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG)。器官特征基因的鑒定是通過突變體花器官改變而證實的。例如，帶有AP3的突變體在輪2產(chǎn)生萼片而不形成花瓣，在輪3形成心皮而不形成雄蕊。由于這些基因改變花器官特征而不影響花的發(fā)端，所以是同源異形基因。這5種基因可歸納為A，B，C等3類，對花器官特征各有不同的影響。在第1輪中，只有A類（AP2）表達就導致形成萼片；在第2輪中，A類（AP2）和B類（AP3/PI）同時表達，則形成花瓣；在第3輪中，B類（AP3/BI）和C

29、類（AG）同時表達，則形成雄蕊；在第4輪中，只有C類（AG）表達，則形成心皮。E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型去解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機理（圖11-8）。這個模型的要點是，正常花的四輪結(jié)構(gòu)（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由A、B、C 3類基因的共同作用而完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴A，B，C 3類基因中的一類或兩類基因的正常表達。如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。許多單、雙甚至三突變體中某一基因的器官特性表達，也在不同程度上支持這個模型。圖11-8 花發(fā)育時決定花器官特征的ABC模型三、花生

30、長發(fā)育所需的條件在植物的成花過程中，經(jīng)過成花決定和表達，完成了花的誘導之后，還需要適宜的外界條件，才能完成全部的成花過程，開出花來。水稻在合適條件下，可使穎花分化，可是穎花發(fā)育如果得不到合適的內(nèi)外條件，亦會中途停頓，這就是穎花退化。玉米在不良（缺肥、過密）的條件下，有機營養(yǎng)不足，影響雌穗正常的生長和分化，會產(chǎn)生空稈。果樹在花芽生長分化時，如得不到充足的有機營養(yǎng)就會影響花芽的形成，造成隔年結(jié)果或大小年。由此可見，花器官（幼穗）的形成問題，不僅是理論上的問題，也是提高作物產(chǎn)量的一個重要問題?，F(xiàn)將影響花器官形成的內(nèi)外條件綜述如下。氣象條件 光對花的形成影響很大。溫度對花器官形成的影響也很大。栽培條件

31、水分對花的形成過程是十分需要的，雌、雄蕊分化期和花粉母細胞及胚囊母細胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。如果土壤水分不足，會使幼穗形成延遲，并引起穎花退化。肥料對花的形成也有作用。在氮肥不足的情況下，花分化緩慢而花少，但氮肥過多而貪青徒長時，花發(fā)育不良或延遲開花（這和C/N有關(guān)）。生理條件在花的形成過程中，體內(nèi)有機物養(yǎng)分充足與否，是決定花器官形成好壞的主要條件，上述氣象條件或栽培條件各個因素，都與養(yǎng)分有直接或間接的關(guān)系。四、植物性別的分化在花芽的分化過程中，進行著性別分化（sex differentiation）。大多數(shù)高等植物是雌雄同花植物。但是，也有不少雌雄異株植物，也有一些植物是雌雄同株植物。

32、從分子水平上的研究表明，植物發(fā)育起始初期都有兩性器官原基，在誘導信號（如植物激素）等作用下，性決定基因發(fā)生去阻遏作用，使特異基因選擇地表達，使其中一種原基在某一階段停滯，致使生殖器官敗育而喪失功能，于是實現(xiàn)性分化。植物花器官性別的分化不只是理論上的問題，還有實踐意義。在許多雌雄異株植物中，雌株和雄株在經(jīng)濟價值上是不同的。以果實、種子為栽培目的的作物（番木瓜、銀杏、千年桐、留種用的大麻、菠菜），需要大量的雌株；以嫩筍為食的蘆筍，雄株產(chǎn)量較高；以纖維為收獲物的大麻，其雄株纖維的拉力較優(yōu)。而栽培的雌雄同株植物（如黃瓜、玉米、南瓜等），就需要大大增加雌花數(shù)目，以便結(jié)更多的果實。雌雄個體的代謝差異在雌雄

33、異株植物中，雌雄個體間的代謝是有差異的。例如，千年桐的雌株葉部組織的還原能力大于雄株；蘆筍雌株的呼吸速率大于雄株。人們可以利用這些差異，早期鑒定植物的性別，對以果實和種子為栽培目的的植物，除掉一部分雄株，盡量保留雌株，多結(jié)果實和種子。如能從種子鑒別性別則最理想。外界條件對植物性別形成的影響影響植物性別形成的外界條件，主要是光周期、營養(yǎng)條件及激素的施用。第五節(jié) 受精生理（fertilization physiology）植物開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進入胚囊和配子融合等一系列過程才完成受精作用（fertilization），被子植物的受精作用是一個較長的過程，而且包含著激烈的代謝變化

34、?；ǚ蹓勖唾A存花粉成熟離開花藥以后，其生活力還保持一定的時間，但是，不同種類植物的花粉生活力有很大的差異。例如，禾谷類作物的花粉壽命很短，水稻花藥裂開后，花粉的生活力在5 min以后即降低到50%以下；小麥花粉在5 h后授粉結(jié)實率便降低到6.4%。玉米花粉的壽命較前二者為長，但亦僅1 d多。果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾個月。 花粉不斷地進行著呼吸，因此各種使呼吸減弱的條件，如干燥、低溫、空氣CO2量的增加和O2量的減少，都將有利于花粉的貯存。濕度許多研究表明，在比較干燥的環(huán)境（相對濕度30%40%）下，代謝過程減弱和呼吸作用降低，能夠較長時間保持花粉的生活力。如蘋果花粉在3、相對濕度為

35、10%25%以下的條件下，可保存350 d，萌發(fā)能力仍在60%以上。濕度過高或過低，對保持花粉的生活力都不利。（二）溫度溫度是影響花粉貯存的另一個重要環(huán)境因素。一般認為，15是花粉貯存的最適溫度。低溫可使花粉降低呼吸作用，減少貯藏物質(zhì)的消耗，以延長其壽命。（三）CO2和O2增加空氣中CO2的百分數(shù)，例如在干冰（固體狀態(tài)的CO2）上貯存花粉，可延長花粉的壽命。二、柱頭的生活能力 雌蕊柱頭承受花粉能力持續(xù)時間的長短，主要與柱頭的生活能力有關(guān)。柱頭的生活能力一般都能持續(xù)一個時期，具體時間長短則因植物的種類而異。在作物雜交育種過程中，需要了解柱頭的生活能力什么時候開始，什么時候最強，什么時候喪失能力，

36、為授粉工作提供科學根據(jù)，以便提高制種的產(chǎn)量和質(zhì)量。水稻柱頭的生活能力在一般情況下能持續(xù)67 d，但其承受花粉的能力日漸下降，所以，雜交時還是以開花當日授粉為宜。小麥柱頭在麥穗從葉鞘抽出三分之二時就開始有承受花粉的能力，麥穗完全抽出后第3天結(jié)實率最高，到第6天則下降，但可持續(xù)到第9天。玉米雌穗基部的花柱，長度為當時穗長的一半時，柱頭即開始有承受花粉的能力，在花柱抽齊后15天柱頭承受花粉能力最強，67天后開始下降，到第9天即急劇下降。一個雌穗上柱頭喪失生活能力的順序，和花柱在穗軸上發(fā)生的先后是一致的，即穗中、下部先喪失，頂端后喪失。 三、外界條件對授粉的影響 溫度溫度對水稻授粉影響很大。水稻抽穗開

37、花期的最適溫度是3035，處于日平均溫度低于20 ，日最高溫度低于23 的連續(xù)低溫下，花藥不能開裂，開花授粉極難進行，絕大部分穎花不能授粉結(jié)實。但溫度過高，超過4045，開穎后花柱則會干枯。濕度玉米開花時若遇陰雨天氣，雨水洗去柱頭的分泌物，花粉吸水過多膨脹破裂，花柱得不到花粉，將繼續(xù)伸長。由于花柱向側(cè)下垂，以致雌穗下側(cè)面的花柱被遮蓋，不易得到花粉，造成下側(cè)面種子整行不結(jié)實。在相對濕度低于30%或有旱風的情況下，如溫度超過3235，花粉在12 h內(nèi)就會失去生活力，雌穗花柱也會很快干枯不能接受花粉，情況較輕的也使雌蕊吐絲與雄蕊開花相距的時間拉長，造成授粉困難或完全不能授粉。水稻開花的最適濕度是70

38、%80%，否則也影響授粉。此外，風對風媒花的授粉也有較大影響，無風或大風都不利于作物授粉。土壤中肥料不足也影響授粉。玉米生育期間由于缺乏磷肥，細胞分裂受阻，影響雌蕊的花柱抽出， 一般雌穗基部小穗花柱先抽，頂部小穗花柱后抽，那時雄花已全部開過，因此得不到花粉，形成禿頂。四、花粉和柱頭的相互“識別” 花粉落在雌蕊柱頭上能否正常萌發(fā)并導致受精，決定于雙方的親和性，即花粉和雌蕊組織之間的“認可”或“拒絕”的“識別”（recognition）反應。這個識別反應決定于花粉壁蛋白質(zhì)和柱頭乳突細胞表面的蛋白質(zhì)表膜（pellicle）之間的相互關(guān)系。試驗得知，花粉壁蛋白可分為外壁蛋白和內(nèi)壁蛋白（圖11-9），都

39、易溶于水，不過外壁蛋白溶解速度比內(nèi)壁蛋白快得多。當花粉受潮時，外壁蛋白迅速釋放。因此，花粉的識別物質(zhì)是外壁蛋白。而雌蕊的識別感受器是柱頭表面的親水的蛋白質(zhì)表膜，具粘性，易捕捉花粉。當種內(nèi)進行雜交時，親和性花粉釋放出外壁蛋白并擴散入柱頭表面，與柱頭表層感受器蛋白質(zhì)表膜相互作用，相互“認識”，如認可，花粉管便萌發(fā)穿過柱頭，直至受精。如果是遠緣雜交，不親和性花粉的外壁蛋白和柱頭表面的蛋白質(zhì)表膜不相認識，相互拒絕，花粉管生長受阻，不能穿入柱頭。而柱頭乳突細胞也產(chǎn)生胼胝質(zhì)（callose，化學成分是-1，3-葡聚糖），阻礙花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉，使受精失敗。圖11-9 花粉和柱頭的構(gòu)造

40、 這些花粉與柱頭的相互識別的機能，是植物在長期進化過程中形成的，保證了物種的穩(wěn)定與繁衍。五、花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長 通過傳粉作用，花粉落在雌蕊的柱頭上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發(fā)。花粉中含有淀粉和脂肪等后含物，水勢較低，于是便從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁便通過萌發(fā)孔向外突出，形成花粉管。從傳粉至長出花粉管所需時間因植物而異，水稻、高梁和甘蔗等幾乎是在傳粉后立即萌發(fā)，玉米也只需5 min左右，甜菜2 h，棉花14 h。 花粉中酶的種類是很多的。花粉萌發(fā)時，酶的活性加強，其中磷酸化酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶等活性劇烈增強，有時甚至比原來高6倍之多。這些酶除了在花粉本身起作用外，還分泌到花柱，以取得食物和

41、使花粉管生長?；ǚ勖劝l(fā)時，呼吸速率劇增，蛋白質(zhì)合成也加快。 花粉萌發(fā)有“群體效應”（population effect）。在人工培養(yǎng)花粉時，密集的花粉的萌發(fā)和花粉管生長比稀疏的好，可能是密集時花粉相互刺激，產(chǎn)生促進生長的物質(zhì)?；ǚ垩刂ㄖL，最后進入胚囊，發(fā)生受精作用。為什么花粉能向著胚囊定向生長？可能有下列兩種原因：第一，Ca2+起著信號作用。因為花粉管在生長過程中，頂端分泌Ca2+，這些Ca2+有指引花粉管生長方向的作用；花柱組織中存在著Ca2+濃度梯度，也是指引花粉管生長的基本因素。第二，花粉管可能有向電性（electrotropism）生長。水仙的花柱至胚珠之間存在著電場（約-100

42、 mV）效應；山茶和刺桐等的花粉在電場中是向正極生長。至于花粉管進入胚囊的信號則可能來自伴細胞，因為花粉管都是從一個敗育的伴細胞處進入胚囊，并在該處釋放出2個雄配子。此外，伴細胞中含有高水平的胞質(zhì)Ca2+，它可能是胞間組織中Ca2+ 濃度梯度的源頭。當花粉管到達子房后，被向化性物質(zhì)引入珠孔，穿入已敗育的伴細胞的細胞質(zhì)中，釋放2個精子，這2個精子分別向卵細胞和極核移動，經(jīng)過兩相配對融合后完成雙受精作用。六、受精前后雌蕊的代謝變化 授粉以后，花粉和花粉管對雌蕊的柱頭和花柱產(chǎn)生深刻的影響，這個影響不局限于花粉或花粉管與雌蕊組織直接接觸的局部地區(qū)，而是廣泛地影響著整個花柱、子房甚至整個植物。 授粉后雌

43、蕊中的生長素含量大大增加，這當然與花粉含有生長素有關(guān)。因為授粉后，花粉的生長素擴散到雌蕊組織。但花粉生長素含量畢竟是有限的。以煙草為例，如以花粉生長素含量為1，則花柱為30，子房為100。雌蕊生長素的劇增，主要不是花粉帶去的生長素。研究指出，花粉中含有使色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸的酶體系，花粉管在生長過程中，能將這些酶分泌到雌蕊組織，引起花柱和子房形成大量生長素。卵細胞受精前處于休眠狀態(tài)，受精后受到激活，呼吸速率也伴隨著發(fā)生變化。百合花在受精后子房的呼吸速率出現(xiàn)兩次升高：一次在精子和卵細胞接觸（受精）時期，另一次在胚乳游離核的旺盛分裂時期。受精引起子房代謝劇烈變化的原因之一，是子房的生長素含量迅速增加。大量生長素“吸引”營養(yǎng)器官的養(yǎng)料集中運到生殖器官。用生長素處理未受精的番茄雌蕊，得到無子果實就是這種情況的例證。小 結(jié)枝條頂端分生組織花形態(tài)建成要經(jīng)過“感受”、“決定”和“表達”三個環(huán)節(jié)，最后才開花。植物幼年期不能誘導開花。到了成熟期，有一定的物質(zhì)