植物區(qū)系空間分異與環(huán)境演變

1、植物區(qū)系空間分異與環(huán)境演變第一節(jié) 植物區(qū)系的概念植物區(qū)系(flora)：某一地質(zhì)時期或一定地理區(qū)域、某一類群、某一植被類型內(nèi)植物種類的總和。區(qū)系具有種類、組成、分布、發(fā)生、起源和歷史發(fā)展等重要特征。植物區(qū)系地理區(qū)系歷史演化平面空間分布垂直空間分布空間分異規(guī)律及其環(huán)境背景（靜態(tài)分布、動態(tài)演變）古植物學(xué)古地理學(xué)將大化石和孢粉分析與地質(zhì)歷史演化相結(jié)合區(qū)系起源、演化、變異的遺傳學(xué)聯(lián)系分布區(qū)環(huán)境背景演化的地理學(xué)特征種分布區(qū)：一個物種的所有植物個體占有的全部地域。分布區(qū)有形狀、大小、類型、成因、歷史變化等特征，揭示種與環(huán)境的關(guān)系。種分布區(qū)表示方法：點圖發(fā)；輪廓法第二節(jié) 分布區(qū)與分布區(qū)的形成一、植物分布區(qū)的

2、靜態(tài)特征（一）種分布區(qū)1、分布區(qū)結(jié)構(gòu) 整體性：互不相連的同一種群分布區(qū)的同質(zhì)性。即種群間空間阻隔較弱時，互不相連的同一種群分布區(qū)之間仍可進行個體基因交流，各自具有最適宜某植物種生長發(fā)育的環(huán)境，種子成熟率高。其反映種的實際生態(tài)幅度。 不均一性：互不相連的種群之間因環(huán)境差異導(dǎo)致的生境條件多樣化。即在某分布區(qū)的邊緣或不同分布區(qū)之間，因距離阻隔較遠或阻隔障礙明顯，分化出若干生態(tài)型(變種)。反映種內(nèi)分異。如氣候生態(tài)型的分化、土壤生態(tài)型的分化等。2、分布區(qū)形狀 連續(xù)分布區(qū)：某種植物重復(fù)出現(xiàn)在適宜其生存的生境，各部分之間沒有不可逾越的障礙，能正常進行繁殖交流的物種分布區(qū)。 間斷分布區(qū)：某種植物重復(fù)出現(xiàn)在適宜

3、其生存的生境，分布區(qū)因距離遙遠或存在不可逾越的障礙(海洋、高山、不適宜氣候或土壤等)，分裂成缺乏基因交流的兩部分或更多部分的物種分布區(qū)。即植物種分布區(qū)呈星散狀，又稱星散分布。毛茛(Ranunculus glacialis)主要間斷類型 北極-高山式間斷分布分布于北極和大陸中緯度高山地區(qū) 大陸東西式間斷分布(西歐-東亞式間斷分布)鈴蘭(Convallaria majalis)分布區(qū)從東亞的日本、朝鮮、中國東北及華北，越過西伯利亞又見于烏拉爾山以西的整個歐洲。 大陸-海洋-大陸式間斷分布斑葉蘭(Goodyera repens)分布于北美與歐亞的寒溫帶地區(qū)，間隔北冰洋3、分布范圍世界種分布遍及世界各

4、地的植物種真正分布的總面積可能不大，但世界各地均能找到其生存的局部生境因人畜攜帶而廣布世界各地(草本植物為多)特有種分布局限于某一地區(qū)范圍內(nèi)的植物種地區(qū)可大可小，分大陸特有、省域特有、地方特有和局地特有。大車前(Plantago major) 世界種金錢松(Pseudolarix amabilis) 江南丘陵特有種臺灣杉木(Cunninghamia konichii)（二）屬、科分布區(qū)屬分布區(qū)：親緣關(guān)系相近的各個種的分布區(qū)的總和。 (1)同一屬內(nèi)彼此很相近的種，或者具有不重合的分布區(qū)，或者雖有局部重合而其內(nèi)部結(jié)構(gòu)互有差別。 (2)一般種間不能正常雜交?？品植紖^(qū)：是科內(nèi)各屬分布區(qū)的總和。比屬分布

5、區(qū)結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。屬、科分布區(qū)表示方法：常用輪廓法描繪，或補充以多種形式說明。1、分布中心 分布中心屬的分布區(qū)內(nèi)，種數(shù)最豐富的地區(qū)稱為該屬的分布中心或多樣性中心。（1）屬的分布區(qū)內(nèi)，如果只有單種植物分布，則屬分布區(qū)與種分布區(qū)一致；（2）屬的分布區(qū)內(nèi)，如果出現(xiàn)若干種，且某些種的分布具有集中現(xiàn)象，則出現(xiàn)分布中心。（3）科分布結(jié)構(gòu)與屬相似，但更為復(fù)雜。2、間斷分布最常見的屬科間斷分布為距離間斷。三白草科植物的地理分布Saururus chinensisGy. involucrataGy. chinensisHouttuyniaSaururus cernnusAnemopsis3、分布范圍 世界屬、科見于

6、世界各大陸，甚至熱帶溫帶等地均有分布的屬。僅缺失于某一大洲的稱亞世界屬。(1)世界與亞世界屬共占世界植物總屬的1(2)人為原因可以造成世界屬 特有屬僅見于某一地理區(qū)的屬。洲特有屬、泛熱帶特有屬、溫帶特有屬、地區(qū)特有屬(單型屬) 特有科半球分布、泛熱帶、洲際、地中海地區(qū)；很少特有到小地區(qū)。二、分布區(qū)的形成與變化（一）物種的形成與分布物種形成(speciation)：原種內(nèi)某些種群間出現(xiàn)新的生殖隔離而終止可育性，相應(yīng)分化出新種和新分布區(qū)。 物種生殖隔離 遺傳基因變異 環(huán)境變化 物種遷移導(dǎo)致分布格局改變影響因素：（1）異地種群間的差別，未超出種的界限，一旦有機會相遇仍可正常雜交，形成種的間斷分布；（

7、2）異地種群隔離時間長，不能正常雜交，分化為親緣很近的若干不同種，形成屬的間斷分布，同時產(chǎn)生新種的連續(xù)性分布區(qū)；（3）異地地理隔離的兩個種為成對種；異地地理隔離的若干個種，在空間上依次排開，成為地理替代種。1、異地物種形成異地物種形成：由于不可抗拒的外界原因，原有分布區(qū)分割成數(shù)塊，因距離遙遠，花粉和種子無法傳送，導(dǎo)致生殖隔離，形成新種及其相應(yīng)的分布區(qū)的過程。2、同地物種形成同地物種形成：細胞內(nèi)染色體分裂失常，致使新一代個體細胞染色體數(shù)目增加一倍，使具有兩組染色體的個體不能與同種四組染色體的個體(多倍體)正常雜交，出現(xiàn)生殖隔離，轉(zhuǎn)化為新種的過程。（1）某種未知原因?qū)е氯旧w復(fù)制，但細胞不隨之分裂

8、，從而細胞染色體成倍增加同源多倍體(autopolyploid)；（2） 不同物種雜交形成多倍體異源多倍體(allopolypolid)；（3） 多倍體與二倍體在空間上交替分布，形成地理替代種。多倍體比二倍體更具耐力，能在環(huán)境變化較大的地方定居。3、平行物種形成平行物種形成：分布很廣的植物，其中一部分進入新環(huán)境，與當(dāng)?shù)仄渌N群間無物理障礙，但也缺乏基因交流，逐漸形成新種的過程。（二）種分布區(qū)的擴散生殖策略競爭潛力運送動力實現(xiàn)定居繁殖能力多種障礙海洋、距離、高山、沙漠、寬谷、大片森林、環(huán)境梯度、時間制約、特殊生境束縛等原分布區(qū)實際分布區(qū)擴展分布區(qū)有一定數(shù)量能適應(yīng)環(huán)境的植物個體種子散布能力潛在適應(yīng)

9、新生境能力（三）分布區(qū)變化的環(huán)境機制1、氣候演變（1）冰期-間冰期氣候波動：冰期時高緯度和中緯度高山首先變冷，原有植物向南方和低處遷移，南北兩地植物在中間平原匯聚混合，間冰期返回原地形成間斷分布；（2）冰期導(dǎo)致的海平面下降：陸地相連或中間形成陸橋，成為植物遷移通道，間冰期海面回升形成間斷分布；（3）長尺度氣候變化致使古植被地理分布萎縮，物種滅絕、殘留或變種。（4）氣候變化導(dǎo)致平地植物種類發(fā)生很大變化2、地形變化（1）山體阻隔作用避難地（殘留中心）或間斷（2）山地生態(tài)條件多樣化加劇趨異分化，新種、變種出現(xiàn)并分布密集，構(gòu)成屬的分布中心（3）山地特有種較集中（4）山體間替代分布比較普遍3、板塊運動大

10、陸分合：不同大陸植物類群可以相似 海洋造成的科屬間斷分布 地理隔離時間較長的孤立大陸植物種屬的特有性4、人類活動雜交新種(適應(yīng)能力更強，傳播更快更遠)栽培引種長距離傳播無意攜帶長距離傳播間斷分布的主要類型+ + + + + + +殘遺分布源地遷移擴散間斷中部阻隔間斷起源中心擴散間斷（四）分布區(qū)變化的遺傳學(xué)機制 植物個體發(fā)育 種屬系統(tǒng)發(fā)育 進化導(dǎo)致植物類群分化 屬內(nèi)種組的發(fā)生學(xué)關(guān)系變化分布區(qū)變化一、植物類群統(tǒng)計分析（一）科屬種數(shù)目統(tǒng)計 科、屬數(shù)目及大小排序 科、屬中種數(shù)統(tǒng)計，判別植物類群的分化程度 （種數(shù)/每科，種數(shù)/每屬） 確定優(yōu)勢科屬種第三節(jié) 植物區(qū)系分析（二）分布多度分析分布多度：某地區(qū)或

11、單位面積以內(nèi)分布的植物種數(shù)或?qū)贁?shù)。 表明植物種或?qū)俚貐^(qū)分布 反映各地區(qū)植物種屬的分布數(shù)量 反映各地區(qū)植物種屬分布和數(shù)量的地區(qū)差異 確定多樣性中心面狀法/等值線法分布多度表示方法多樣化中心多級性二、植物區(qū)系成分分析（一）地理成分區(qū)系中植物的現(xiàn)代地理分布相似并或多或少重合的植物區(qū)系成分，稱為地理成分。 自然分布區(qū)大體一致 現(xiàn)代分布中心相近（二）發(fā)生成分區(qū)系中植物來源相似的成分。即具有相同原產(chǎn)地的區(qū)系成分。（沙冬青屬中亞地理成分，但屬古南大陸發(fā)生成分）。 不同起源中心的植物分屬不同的發(fā)生成分（三）歷史成分 按植物區(qū)系內(nèi)的各個成分在區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)的時間序列確定的區(qū)系成分。歷史成分對于分析區(qū)域的地質(zhì)歷史具有

12、重要意義。（四）遷移成分 按植物遷移路徑劃分的區(qū)系成分。有利于提供有關(guān)植物種的來源、分布中心及分布邊界及區(qū)系歷史信息。（五）生態(tài)成分 按照植物種的適應(yīng)生境而劃分出的區(qū)系成分。對于研究植物區(qū)系的歷史及其所經(jīng)歷的氣候變化具有重大意義。三、地區(qū)間植物區(qū)系成分比較分析 植物區(qū)系的各種統(tǒng)計資料是進行區(qū)域比較的基礎(chǔ) 比較原則：同等條件下的比較(同等調(diào)查區(qū)面積) 利用穩(wěn)定分類單位屬(世界屬排除在 外)進行區(qū)系類型統(tǒng)計1、屬相似性比較 相似性系數(shù)：KC/(A+B-C)； K2C/(A+B)； SC/min(A,B) A、B: 分別指甲乙兩地屬或科的總數(shù) C: 甲、乙兩地共同出現(xiàn)的屬或科數(shù)目 確定不同區(qū)系植物成

13、分的聯(lián)系及密切程度2、特有成分構(gòu)成分析 反映區(qū)系成分區(qū)域差異。 判別區(qū)域環(huán)境獨立發(fā)展歷史或推斷區(qū)域脫離周圍地理生態(tài)聯(lián)系的時間長短。四、世界植物區(qū)系與區(qū)域分異植物區(qū)系區(qū)劃：利用各種植物區(qū)系成分分析方法研究有關(guān)地區(qū)的植物區(qū)系，把那些植物區(qū)系成分的性質(zhì)和發(fā)展歷史相似的地區(qū)合并，按照相似程度、關(guān)系密切程度，分成若干等級，便是植物（區(qū)系）區(qū)劃。（一）植物區(qū)系區(qū)劃1、植物區(qū)系區(qū)劃2、植物區(qū)系的分區(qū)等級 區(qū)(kingdom)、地區(qū)(region)、省(province)、縣(district)3、植物區(qū)系區(qū)域差異分等原則植物區(qū)系由各種不同的定向成分、發(fā)生成分、歷史成分及地理成分構(gòu)成，主要以古地理因素為依據(jù)；

14、植物區(qū)(kingdom)必須有較多特有科，高比例的特有種、特有屬和共同的發(fā)展歷史；植物地區(qū)(region)必須具有一些特有屬和亞屬，它們的年齡和歷史彼此不同；植物省(province)特有屬比例低，但含有一定的特有種。植物縣(district)應(yīng)具有種類組成的相似性。（二）世界陸地植物分區(qū)簡介泛北極植物區(qū)(全北植物區(qū))古熱帶植物區(qū)新熱帶植物區(qū)好望角植物區(qū)(開普植物區(qū))澳大利亞植物區(qū)泛南極植物區(qū)北方亞區(qū)環(huán)北方植物地區(qū)第四紀(jì)冰川覆蓋和強烈影響,無特有科,特有屬少,特有種多集中于南部,植物區(qū)系年輕。東亞地區(qū)植物種豐富,保留大量古老單型屬和特有科(避難地),裸子植物和被子植物發(fā)展中心。大西洋-北美地區(qū)

15、1個特有科,100多個特有屬,特有種多(古老種);與東亞地區(qū)相似,兩地植物交流曾經(jīng)密切。落基山地區(qū)無特有科,數(shù)十個特有屬,與環(huán)北方地區(qū)相似。古地中海亞區(qū)密克羅尼西亞地區(qū)大西洋島嶼,特有種屬多,環(huán)境相對孤立地中海地區(qū)1個特有科, 150個特有屬,50特有種(年輕種古老種)環(huán)境具有干旱化趨勢撒哈拉-阿拉伯地區(qū)有大量泛北極植物種,特有種多伊朗-土蘭地區(qū)氣候干燥,無特有科,特有種屬很多(旱生種為主)馬德雷亞區(qū)馬德雷地區(qū)5個特有科,特有種屬多,區(qū)系孤立發(fā)展很久。泛北極植物區(qū)(全北植物區(qū))大體位于北回歸線以北，是面積最大的植物區(qū)。古熱帶植物區(qū)舊大陸熱帶地區(qū)，成分復(fù)雜，種類豐富，古老特有性強非洲亞區(qū)幾內(nèi)亞-

16、剛果地區(qū)區(qū)系成分極豐富(雨林區(qū)),特有科屬多蘇丹-贊比亞地區(qū)特有科較少,特有種很多卡羅-納米布地區(qū)干旱環(huán)境,特有百分率很高(百歲蘭為單種特有科)圣赫勒拿-阿松森島地區(qū)火山島環(huán)境,特有種比例非常高馬達加斯加亞區(qū)馬達加斯加地區(qū)特有科,屬,種比例均很高,只有27與非洲近緣,植物區(qū)孤立發(fā)展期很長印度-馬來西亞亞區(qū)印度地區(qū)100多個特有屬,但缺乏原始科特有屬,區(qū)系較新印度支那地區(qū)無特有科,特有屬多250個馬來西亞地區(qū)區(qū)系豐富,特有科少,特有屬,種多,尤其是特有種比例高斐濟地區(qū)1個單型特有科,15個特有屬,特有種3670玻利尼西亞亞區(qū)玻利尼西亞地區(qū)特有種25,親緣關(guān)系近于美洲夏威夷地區(qū)無特有科,20特有屬

17、,95特有種,多方偶然遷入新喀里多尼亞亞區(qū)新喀里多尼亞地區(qū)孤立發(fā)展,5個特有科,100個特有屬,90特有種新熱帶植物區(qū)新大陸熱帶地區(qū)，區(qū)系豐富，特有性強，多種經(jīng)濟作物原產(chǎn)地加勒比地區(qū)區(qū)系非常豐富,2個特有科,500個以上特有屬,特有種比例高圭亞那地區(qū)100個特有屬,50特有種,多古老孑遺種亞馬遜地區(qū)1個特有科,500以上特有屬,3000以上特有種,許多經(jīng)濟作物原產(chǎn)地(巴西橡膠,可可,甘薯,木薯,花生等)巴西地區(qū)無特有科,400個特有屬安第斯地區(qū)1個特有科,數(shù)十個特有屬,許多經(jīng)濟植物原產(chǎn)地(金雞納樹,煙草,番茄,馬鈴薯,菜豆等)開普植物區(qū)特有，且多為單種屬，古老開普地區(qū)7個特有科,210個特有屬

18、,且多為單種屬。特有種比例也很高。地中海式氣候澳大利亞植物區(qū)地理環(huán)境孤立發(fā)展，特有，古老，屬南古陸成分東北澳大利亞地區(qū)4個特有科,200以上特有屬,29特有種。森林氣候。西南澳大利亞地區(qū)4個特有科,125個特有屬,87特有種。地中海式氣候。中澳地區(qū)85個特有屬,90以上特有種。干旱氣候。泛南極植物區(qū)較貧乏，但特有，屬南大陸成分費爾南德地區(qū)1個單型特有科,20個特有屬,70維管束植物特有種。智利-巴塔哥尼亞地區(qū)7個特有科, 特有屬,種多,以智利中部最豐富。亞南極群島地區(qū)只有2個單型特有屬,區(qū)系貧乏。新西蘭地區(qū)無特有科,45個特有屬,被子植物80為特有種,裸子植物幾乎全部特有。海陸分布：泛大陸分裂

19、成兩塊（勞亞古陸、岡瓦納古陸）植物時代：裸子植物時代區(qū)系特征：(1)南北半球區(qū)系差異。北半球銀杏為主;南半球以南洋杉和羅漢松為主。(2)低緯熱帶亞熱帶地區(qū)蘇鐵類繁盛,林下為真蕨類植物。1、侏羅紀(jì)時期（1.36億年以前）（三）世界植物區(qū)系時空演變2、早白堊紀(jì)時期（11.3億年）海陸分布：北半球歐亞大陸相連，其它陸塊基本呈分裂狀植物時代：原始被子植物時代區(qū)系特征：(1)裸子植物漸漸被被子植物取代。部分裸子植物以殘留種保存，數(shù)量少，分布局限。(2)南半球植物區(qū)系分化并孤立發(fā)展3、早第三紀(jì)時期（0.380.54億年）海陸分布：南半球?qū)呒{古陸繼續(xù)分裂漂移，南極大陸向高緯靠近。植物時代：被子植物時代，溫

20、暖，植物科數(shù)增加一倍。區(qū)系特征：(1)赤道、熱帶、溫帶、山地植被分異，尤其南溫帶有較大擴展。(2)后期北方降溫，溫帶區(qū)系向南遷移。4、晚第三紀(jì)時期（2500250萬年）海陸分布：歐亞大陸順時針北漂，北美向西漂移；南美與北美相連；印度漸近歐亞大陸。環(huán)境變化： 喜馬拉雅運動高山隆起，古地中海萎縮；美洲西岸漸漸隆起 內(nèi)陸氣候趨于干旱 全球普遍降溫 氣候分異復(fù)雜化植物區(qū)系：北非與中亞溝通；歐亞與北美成分的相似性減弱；南北美植物溝通。針葉和落葉闊葉等北方植物區(qū)系迅速發(fā)展；干旱區(qū)系得到發(fā)展；被子植物的分化高峰。5、第三紀(jì)末第四紀(jì)以來（200萬年以來）造山運動劇烈：植物空間分布結(jié)構(gòu)變化大氣環(huán)流變化：季節(jié)變化

21、明顯第四紀(jì)冰期：貧化，南遷植物分布區(qū)變動：遷移、界限、間斷、變種、新種冰期-間冰期波動：海平面變化，植物交流途徑變化冰后期，氣候回暖，島嶼與大陸植物區(qū)系聯(lián)系中斷，大陸植物向中高緯度遷移人類活動：植物栽培、傳播五、 中國植物區(qū)系概述（一）基本特征1、植物種類豐富科數(shù)屬數(shù)種數(shù)世界中國中國占世界世界中國中國占世界世界中國中國占世界蕨類655280.044320446.011820260022.0裸子植物111099.9573459.667019328.5被子植物54429153.512500294623.62250002435710.8合計62035356.913000318424.52374902

22、715011.4 2、起源古老 古老的蕨類和裸子植物保留多，兩者科數(shù)分別占世界的80%和99.9%。 3、地理成分復(fù)雜 熱帶屬占51%，溫帶屬占32.4%，幾乎包括了世界所有溫帶分布和木本 屬。4、特有種繁多 種子植物特有屬321屬，單種和少種屬約占95%以上，且多數(shù)是原始的或古老的孑遺屬。（二）中國植物區(qū)系的分區(qū)吳征鎰方案：2個植物區(qū)，7個亞區(qū)，22個地區(qū)。I 泛北極植物區(qū) 歐-亞森林植物亞區(qū) 亞洲荒漠植物亞區(qū) 歐-亞草原植物亞區(qū) 青藏高原植物亞區(qū) 中國-日本森林植物亞區(qū) 中國-喜馬拉雅植物亞區(qū)II 古熱帶植物區(qū) 馬來西亞森林植物亞區(qū)泛北極植物區(qū)歐亞森林植物亞區(qū)A1 阿爾泰植物地區(qū) A2 大

23、興安嶺植物地區(qū) A3 天山植物地區(qū)亞洲荒漠植物亞區(qū)B4 中亞西部植物地區(qū) B5 中亞東部植物地區(qū) 歐亞草原植物亞區(qū)C6 蒙古草原植物地區(qū)青藏高原植物亞區(qū)D7 唐古特植物地區(qū) D8 帕米爾、昆侖、西藏植物地區(qū)D9 西喜瑪拉雅植物地區(qū)中國-日本森林植物亞區(qū)E10東北植物地區(qū) E11華北植物地區(qū) E12華東植物地區(qū)E13華中植物地區(qū) E14華南植物地區(qū) E15滇黔桂植物地區(qū)中國喜馬拉雅森林植物亞區(qū)F16云南高原植物地區(qū) F17橫斷山脈植物地區(qū) F18東喜馬拉雅植物地區(qū) 古熱帶植物區(qū)馬來西亞植物亞區(qū)G19臺灣植物地區(qū) G20南海植物地區(qū) G21北部灣植物地區(qū) G22滇緬泰植物地區(qū) 1A11A31A21

24、B41B51B51C61C61D71D81D81D91E101E111E111E111E121E131E141E151F161F171F182G192G202G212G22六、 島嶼植物區(qū)系概述（一）島嶼隔離影響 海流傳播可以抵達大陸島和海洋島；風(fēng)播能力，隨距離增加而降低 源近大陸島以海流和鳥類體表附著傳播為主 源遠海島以海流和鳥類體內(nèi)傳播為主 新島以風(fēng)播植物最先到達，其次是海流傳播植物，最后是鳥播植物（1）海島植物區(qū)系植物數(shù)量，隨離開大陸距離的增加而減少（2）以海流、鳥播為主要傳播方式（二）島嶼面積影響被子植物屬數(shù)鳥類屬數(shù)阿連紐斯-格萊森經(jīng)驗?zāi)Ｐ停?S=CAZ或lgS=lgC+ZlgAS：種數(shù)A：面積C：島嶼內(nèi)種類密度Z：統(tǒng)計指數(shù)/回歸直線斜率（三）島嶼年齡影響島嶼年齡影響植物區(qū)系成分的歷史和特有狀況。面積相似的島嶼，年齡越長，植物種屬越古老，特有種屬越多，甚至具有較多的特有科。（四）島嶼生物地理平衡理論（MacArther Wilson，1967）主要觀點：生物向島嶼拓植速度與島嶼生物種類的滅絕速度趨向平衡。 平衡點就是現(xiàn)存生物種數(shù)。 島嶼與大陸距離的遠近會影響拓植速度，從而也影響滅絕速度。 源遠與源近相比，源遠島嶼的拓植速度和滅絕速度均慢。 島嶼面積決定島嶼生境資源，面積越小，競爭越強，滅絕越快。FS遠小組合：